劉天天， 鄧文洪

生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 北京　100875

劉天天， 鄧文洪*

生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 北京100875

2007年4月至7月，2007年12月至2008年1月，分別在北京市門頭溝區(qū)小龍門森林公園、百花山自然保護(hù)區(qū)以及延慶縣松山自然保護(hù)區(qū)，對同域分布的普通(Sittaeuropaea)和黑頭(Sittavillosa)兩種同域分布的類種群密度進(jìn)行了調(diào)查。普通在小龍門森林公園、百花山自然保護(hù)區(qū)和松山自然保護(hù)區(qū)的種群密度分別是40.92、96.67 只/km2和16.67 只/km2。而黑頭在上述3個(gè)調(diào)查區(qū)域的種群密度分別是2.03、16.67 只/km2和23.33 只/km2。普通的總體平均密度(51.4 只/km2)高于黑頭(20.68 只/km2)。兩種類分布的海拔和林型存在著差異。普通在海拔高度1070—1350 m的分布比較多。在海拔段1070—1250 m區(qū)間，普通的數(shù)量隨海拔高度的增加呈遞增的趨勢。而黑頭在海拔600—800 m分布較多，隨著海拔高度的增加，種群數(shù)量呈遞減趨勢。普通主要分布在闊葉林和針闊混交林中，而黑頭主要分布在針葉林中。

種群密度;類; 海拔; 林型

種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題，主要涉及種群數(shù)量、空間結(jié)構(gòu)和密度調(diào)節(jié)機(jī)制。種群動(dòng)態(tài)的研究中，種群數(shù)量調(diào)查是研究的基礎(chǔ)和首先要解決的關(guān)鍵問題[1]。鳥類的種群數(shù)量受到諸多因素的影響，除受到長期進(jìn)化的自身生活史特征影響外，還受到氣候、環(huán)境、食物等因素的影響[2]。另外，物種間的競爭、捕食和寄生等因素也影響著鳥類的種群數(shù)量[3]。同域分布的生態(tài)位相似的鳥類無疑會對資源產(chǎn)生競爭，這種競爭是種群數(shù)量發(fā)展的重要限制因素[4]，而擺脫或者弱化這種競爭和維持種群數(shù)量穩(wěn)定的唯一途徑是產(chǎn)生生態(tài)位分化[5]。競爭對種群數(shù)量的限制作用往往與種群密度之間存在著正相關(guān)關(guān)系，即種群密度越高，競爭越趨于激烈[6]。普通和黑頭是同域分布、生態(tài)位相似的兩種鳥類，調(diào)查兩種鳥類的種群密度和分析數(shù)量分布模式對了解兩種鳥類的種群動(dòng)態(tài)變化趨勢和理解競爭理論有所幫助。

1　研究地區(qū)概況與方法

1.1研究區(qū)域自然概況

百花山自然保護(hù)區(qū)位于北京市門頭溝區(qū)西部山區(qū)(N40°00′—40°05′, E115°23′—115°30′)，距市區(qū)約100 km，南與河北省淶水縣交界，西與河北省涿鹿縣交接，屬于太行山山脈的余脈，總面積約為21700 hm2。該區(qū)域四季分明，晝夜溫差大。夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥。秋、冬、春季節(jié)多受西北干冷空氣影響，夏季受東南暖洋濕氣流影響，降水量季節(jié)分配很不均勻。冬季歷年平均降水量8.85 mm，占全年降水量的1.5%；在夏季歷年平均降水量為412.5 mm，占全年降水量的75%。年蒸發(fā)量為1077.3 mm，年均相對濕度66%。小龍門年平均氣溫7 ℃，年最低溫度-25 ℃，最高溫度32 ℃。全年總?cè)照諘r(shí)數(shù)為2003.9 h，無霜期170 d左右[22]。

主要植被類型為華北暖溫帶落葉次生林和人工林，針葉林主要由油松(Pinustabulaeformis)林和華北落葉松(Larixprincipis-ruppechtii)組成。落葉闊葉林的主要樹種為遼東櫟(Quercusliaotungensis)、 棘皮樺(Betuladahurica)、蒙椴(Tiliamongolica)、五角楓(Acermono)、大葉白蠟(Fraxinusrhynchophylla)等。灌木主要有二色胡枝子(Lespedezabicolor)、三亞繡線菊(Lespedezabicolor)、六道木(Abejiabiflora)等。小龍門森林公園屬于百花山自然保護(hù)區(qū)的實(shí)驗(yàn)區(qū)，該地區(qū)植被為典型的人工次生林。

松山自然保護(hù)區(qū)位于北京市西北部燕山山脈的軍都山中(N40 °29 ′— 40 °33 ′, E115 °43 ′— 115 °44 ′)， 距市區(qū)約90 km，西、北分別與河北省懷來縣和赤城縣接壤，東、南分別與延慶縣張山營鎮(zhèn)佛峪口、水峪等村相鄰，總面積約為4660 hm2。松山保護(hù)區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年降水量493 mm。林區(qū)的自然森林植被主要為以天然油松林為主的針葉林和針闊混交林、落葉闊葉次生林、高草草叢為主[23]。

1.2研究方法

2007年4月至7月、2007年12月至2008年1月，在小龍門國家自然保護(hù)區(qū)對普通和黑頭的種群密度進(jìn)行了初步調(diào)查研究。并且在6月份對門頭溝百花山地區(qū)，以及7月份對延慶松山自然保護(hù)區(qū)也做了部分調(diào)查。以小龍門地區(qū)為主要研究地點(diǎn)，對研究區(qū)內(nèi)的12條樣線進(jìn)行了調(diào)查。調(diào)查時(shí)，采用固定距離樣線法進(jìn)行調(diào)查[24](表1)。盡量滿足下列條件：(1)調(diào)查人員盡可能不影響鳥類的自然分布狀態(tài)；(2)樣帶內(nèi)鳥類個(gè)體能被及時(shí)發(fā)現(xiàn)和鑒別；(3)鳥類個(gè)體到樣線的距離被準(zhǔn)確測量；(4)每次鳥類樣線調(diào)查相互獨(dú)立。記錄覓食、停歇和逆向飛行的個(gè)體。目測鳥類個(gè)體到樣線的距離，選擇合適的參照點(diǎn)，用激光測距儀補(bǔ)充和校正。

按照研究區(qū)內(nèi)的植被和地形特點(diǎn)隨機(jī)布設(shè)樣線，并且使其穿過各種植被類型。所布設(shè)樣線包括了研究區(qū)內(nèi)的幾條主要的山溝，分別是南溝、鷹嘴峪、牛郎峪、煤窯峪、狗食槽和東、西松林峪。各條樣線之間的距離都在200 m以上。鷹嘴峪1和鷹嘴峪2每條樣線每個(gè)月份重復(fù)調(diào)查2次，其它10條樣線每個(gè)月重復(fù)調(diào)查3次，行進(jìn)速度為1.5 km/h。時(shí)間均選取在鳥類比較活躍的時(shí)間段6：00—9：00和16：30—18：00。樣線距離法的計(jì)算公式如下：D=N/2LW,式中D代表鳥類種群密度(只/km2)；N表示鳥類總數(shù)量(只)；L表示樣線總長度(km)；W表示單側(cè)樣線寬度(km)。樣線調(diào)查過程中，記錄每個(gè)個(gè)體出現(xiàn)的不同林型、海拔高度、種類、數(shù)量、棲落位置等。對小龍門森林公園內(nèi)的12條樣線共進(jìn)行了160次調(diào)查，對百花山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的2條樣線進(jìn)行了8次調(diào)查，對松山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的1條樣線進(jìn)行了3次調(diào)查。

表1　12條樣線分布和長度Table 1　Distribution and length of 12 transect lines

運(yùn)用單因素方差分析(One-way ANOVA)對不同調(diào)查地點(diǎn)和不同海拔高度內(nèi)普通和黑頭的種群密度的差異性進(jìn)行檢驗(yàn)，運(yùn)用單樣本的t檢驗(yàn)比較普通和黑頭在不同林型中的密度差異和二者總體密度差異。所有數(shù)據(jù)的分析過程全部在SPSS 18.0軟件中進(jìn)行，如果P值小于0.05，則認(rèn)為差異性顯著。

2　研究結(jié)果

小龍門森林公園各樣線進(jìn)行調(diào)查的次數(shù)統(tǒng)計(jì)分別為，2007年4月份進(jìn)行調(diào)查16 次，記錄到普通數(shù)量為37 只個(gè)體，黑頭為1 只個(gè)體；5月份進(jìn)行27 次調(diào)查，記錄到普通數(shù)量99 只個(gè)體，黑頭為3 只個(gè)體；6月份進(jìn)行28 次調(diào)查，記錄到普通數(shù)量是76 只個(gè)體，黑頭為9 只個(gè)體；7月份進(jìn)行12 次調(diào)查，普通數(shù)量是78 只個(gè)體，黑頭為1 只個(gè)體；12月份進(jìn)行38 次調(diào)查，普通數(shù)量94 只個(gè)體，黑頭為6 只個(gè)體；2008年1月份進(jìn)行39 次調(diào)查，普通數(shù)量86 只個(gè)體，黑頭為3 只個(gè)體。6月末在門頭溝百花山自然保護(hù)區(qū)共進(jìn)行8 次調(diào)查，記錄到普通數(shù)量為29 只個(gè)體，黑頭為11 只個(gè)體；7月份在延慶松山共進(jìn)行3 次調(diào)查，記錄到普通數(shù)量為5 只個(gè)體，黑頭為7 只個(gè)體。普通和黑頭在不同地點(diǎn)、不同月份的密度情況見表2。

表2　北京地區(qū)普通和黑頭的種群密度Table 2　The population density of Eurasian Nuthatch and Chinese Nuthatch in Beijing

表2　北京地區(qū)普通和黑頭的種群密度Table 2　The population density of Eurasian Nuthatch and Chinese Nuthatch in Beijing

時(shí)間Time種群密度Populationdensity(只/km2,Mean±SD,N=12)普通　(EurasianNuthatch)小龍門百花山松山黑頭　(ChineseNuthatch)小龍門百花山松山2007年4月23.13±9.120.62±0.112007年5月36.67±7.551.11±0.232007年6月27.14±6.3496.67±9.123.21±1.4516.67±8.212007年7月65.00±15.8816.67±5.332.50±0.8723.33±7.782007年12月49.60±16.133.16±1.062008年1月43.99±7.561.53±0.99

圖1　普通和黑頭在不同海拔的密度Fig.1　The density of Eurasian Nuthatch and Chinese Nuthatch in different elevation

圖2　普通和黑頭在不同林型中分布的比率Fig.2　The proportion of Eurasian Nuthatch and Chinese Nuthatch in different forest types

3　討論

造成這種調(diào)查結(jié)果的差異可能還有兩個(gè)因素，一是鳥類種群密度存在著顯著的季節(jié)性變化。繁殖期后，由于新生個(gè)體的加入導(dǎo)致種群密度上升，以后隨著一些個(gè)體的死亡而密度逐漸下降，到來年繁殖季節(jié)開始時(shí)達(dá)到最低點(diǎn)[25-26]。本次調(diào)查中，兩種類的密度在繁殖季節(jié)后期呈上升的趨勢，達(dá)到了該年度的最高值。從繁殖后期(6—8 月)到冬季(12—1 月)，種群密度呈逐漸下降的趨勢，數(shù)量逐漸回落到繁殖前的水平。2000年發(fā)表的調(diào)查工作是在3月份進(jìn)行的，2001年發(fā)表的工作是在2月份進(jìn)行的，屬于鳥類種群密度的最低谷，而本次調(diào)查結(jié)果為各月的平均值，所以導(dǎo)致黑頭的種群密度較高。第二原因可能是在松山自然保護(hù)區(qū)調(diào)查樣線重復(fù)次數(shù)過少(松山1 條樣線調(diào)查3 次)，而記錄結(jié)果顯示松山黑頭的種群密度在3個(gè)調(diào)查區(qū)域最高(23.33 只/km2)，這樣會提高平均種群密度，樣線重復(fù)次數(shù)過少也會使調(diào)查結(jié)果偏離真實(shí)數(shù)值。

Lack認(rèn)為[27]，如果兩種鳥類在同一區(qū)域的同一生境共同出現(xiàn)，利用相似的巢型，吃相同類型的食物，那么它們就要相互競爭，其中的一種必定會清除另外一種，現(xiàn)在人們通常稱之為競爭排除法則。根據(jù)該法則，要消除或者減緩這種競爭的唯一途徑是產(chǎn)生生態(tài)位分化[28-30]，然而，要明確的證明共存物種中存在生態(tài)位分化往往是很困難的。普通和黑頭均為次級洞巢鳥，顯然會對洞巢資源產(chǎn)生競爭。此外，普通和黑頭的食性相近，無疑增加了兩種類之間的競爭強(qiáng)度。本次的調(diào)查結(jié)果顯示，普通多分布在海拔1070—1350 m之間，而黑頭在海拔600—800 m之間種群密度最大。種群密度模式在海拔上的差異和分化，從某種程度上弱化了二者的競爭。在同一海拔區(qū)域，普通在雜木闊葉林和針闊混交林中的密度最大，黑頭在油松林和針闊混交林中的密度最大。這種棲息地類型的分化，也能減弱二者之間的競爭。然而，兩種類存在著共同的棲息地偏愛性，即針闊混交林，這使得本次研究的結(jié)果在解釋生態(tài)位分化問題上遇到了困難和尷尬。普通分布在雜木闊葉林中的比率為30%，分布在針闊混交林的比率為34%；黑頭分布在油松林的比率為78%，分布在針闊混交林的比率為22%。在該地區(qū)的其他林型中都未見黑頭，由此可見，盡管統(tǒng)計(jì)學(xué)上沒有顯著性差異，油松林是黑頭最主要的棲息地。

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Comparison of population density in two sympatric nuthatch species

LIU Tiantian, DENG Wenhong*

MinistryofEducationKeyLaboratoryforBiodiversitySciencesandEcologicalEngineering,CollegeofLifeSciences,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The land-use in Beijing is of special concern, with large forests being clearfelled, or turned over to logged forest, road and agriculture. These land uses are associated with declines in bird species richness or abundance and there is particular concern for the second cavity-nesting birds. Information on species distribution, population density, and key areas for protection is critical for biodiversity conservation. In secondary-cavity nesters, competition for nest cavity poses an important selective force determining the rate of reproductive success and population dynamic. Eurasian Nuthatch (Sittaeuropaea) and Chinese Nuthatch (Sittavillosa) are all second cavity-nesting birds, sympatric throughout many of the mountainous regions of Beijing. The densities of sympatric Eurasian Nuthatch and Chinese Nuthatch were investigated in Xiaolongmen Forest Park, Baihuashan Natural Reserve and Songshan Natural Reserve in Beijing from April to July, 2007 and December, 2007 to January, 2008.The line transect method was used to estimate bird densities. Transects were about 1.5 km long and walked at a speed of 1.5 km/h, only in dry conditions and when wind speed was not a hindrance to bird detection or activity. Horizontal perpendicular distance from transect to bird was recorded. All bird surveys began at dawn, when bird activity is usually highest. Transects were repeated on a different day in the reverse direction to minimize bias attributed to route direction and bird activity and time of day. Bird records from the two walks along each transect were pooled to calculate densities using Distance v. 5.0. All data were right-truncated at 50 m to remove anyoutlying records, improve model fit and reduce the likelihood of a bird encounter being assigned to an incorrect habitat type. We used one-way ANOVA to test the differences of the density of birds between locations, elevations and forest types.The density of Eurasian Nuthatch was 40.92 individual/km2in Xiaolongmen Forest Park, 96.67 individual/km2in Baihuashan Natural Reserve, and 16.67 individual/km2in Songshan Natural Reserve, respectively. However, the density of Chinese Nuthatch was 2.03 individual/km2in Xiaolongmen Forest Park, 36.67 individual/km2in Baihuashan Natural Reserve, and 23.33 individual/km2in Songshan Natural Reserve, respectively. The mean density of Eurasian Nuthatch (51.42 individual/km2) was higher than that of Chinese Nuthatch (20.68 individual/km2). There were differences in elevations and forest types between distribution models of the two nuthatches. Eurasian Nuthatch distributed more frequently in 1070—1450 m elevation. The number of individuals increased with elevation increasing. However, Chinese Nuthatch distributed more frequently in 600—800 m elevation and the number of individuals decreased with elevation increasing. The results showed both Eurasian Nuthatch and Chinese Nuthatch had selectivity to forest types. The numbers of Eurasian Nuthatch in broadleaf forest is 34 percent of the total number and the number in the broadleaf conifer mixed forest accounts for 30 percent；The number in Chinese pine forest only accounts for 18 percent. However, Chinese Nuthatch mainly distributes in conifer forest. The number of Chinese Nuthatch in Chinese pine forest is 78 percent of the total number and in broadleaf-coniferous mixed forest accounts for 22 percent. Eurasian Nuthatch occurred more frequently in broad-leaf forests and broad-leaf and conifer mixed forests, but Chinese Nuthatch mainly distributed in conifer forests. Eurasian Nuthatches in Beijing had higher population density than Chinese Nuthatches, owing to more suitable habitats.

population density; nuthatch; elevation; forest type

國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(30670343, 31070381)

2013-07-30;

日期:2014-07-25

10.5846/stxb201307301989

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dengwh@bnu.edu.cn

Liu T T, Deng W H.Comparison of population density in two sympatric nuthatch species.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2622-2627.