李肇晨，羅 微，陳永富，洪小江，韓文濤，李小成

1 海南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，?？?570228 2 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院橡膠研究所，儋州 571737 3 中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所，北京 100091 4 海南霸王嶺國家級自然保護區(qū)管理局，昌江 572722

海南霸王嶺陸均松空間分布格局及其與微生境異質(zhì)性的關(guān)系

李肇晨1，羅 微2，陳永富3,*，洪小江4，韓文濤4，李小成4

1 海南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，?？?570228 2 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院橡膠研究所，儋州 571737 3 中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所，北京 100091 4 海南霸王嶺國家級自然保護區(qū)管理局，昌江 572722

應(yīng)用地統(tǒng)計學(xué)及限制性排序分析方法，對海南霸王嶺陸均松(Dacrydiumpectinatum)幼苗、幼樹、成樹及其微生境因子的空間分布特征進行分析。結(jié)果表明：1)陸均松不同生活史階段空間分布格局存在明顯差異，幼苗階段表現(xiàn)為聚集性分布，具有顯著的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)，聚集強度隨年齡增長呈逐漸減弱趨勢；2)RDA分析表明，陸均松空間分布格局與微生境因子的關(guān)系在不同生活史階段存在差異，生境過濾的影響會隨著生活史階段的不同而有所差別；3)微生境變量對陸均松幼苗、幼樹、成樹空間變異的總解釋量分別為78.4%、41.2%、33.6%，微生境因素對陸均松分布的限制作用主要集中在幼苗階段；4)在大尺度條件下，PCNM變量與微生境變量具有較大的共同解釋量(22.2%)，存在典型的“誘導(dǎo)空間變差”現(xiàn)象，微生境變量空間變化引起響應(yīng)變量即陸均松幼苗、幼樹、成樹的分布產(chǎn)生類似的空間結(jié)構(gòu)。研究結(jié)果證實了微生境因子與不同生活史階段陸均松分布的關(guān)聯(lián)性，為深入理解陸均松種群維持機制、空間分布格局、更新動態(tài)與生境的關(guān)系提供科學(xué)依據(jù)。

半方差函數(shù)；空間自相關(guān)；微生境；變差分解

植被的空間分布格局是不同尺度上各種生物因子和非生物因子長期綜合作用的結(jié)果，生境過濾及生物因子之間的相互作用是森林群落構(gòu)建的基本驅(qū)動力[1-2]，貫穿于群落發(fā)展的整個生態(tài)過程中，促使形成各異的群落結(jié)構(gòu)及空間分布格局。生境關(guān)聯(lián)性對物種空間分布格局的影響已得到普遍認可[3-4]，其形成格局的原因和過程，已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)者廣泛關(guān)注的問題。植物種群的空間分布格局不僅因種而異，也存在于同一種群不同生活史階段[1, 5-6]。在木本植物整個生活史階段內(nèi)，幼苗到幼樹階段是植株能否定植成功的關(guān)鍵期，且相比于成樹，幼苗具有更強的環(huán)境敏感性。從小尺度而言，微生境因子空間異質(zhì)性顯著制約著植物種子萌發(fā)、幼苗生長機會的可利用性[7]，促使種群空間異質(zhì)性分布格局的形成[8]。以往的研究多集中在群落內(nèi)不同種群空間分布與生境的關(guān)聯(lián)性，鮮有對同一種群不同生活史階段特別是生活史初期分布格局的生境關(guān)聯(lián)性進行系統(tǒng)探討。分析形成格局的原因和過程、空間異質(zhì)性分布與生境的關(guān)系，有利于從更深層次揭示種群空間分布格局及更新動態(tài)中潛在的規(guī)律性[9]。

陸均松(DacrydiumpectinatumdeLaub.)是羅漢松科(Podocarpaceae)陸均松屬植物在我國分布的唯一種，分布范圍十分狹窄，僅分布在海南島的霸王嶺、尖峰嶺、吊羅山等林區(qū)，是海南島熱帶山地雨林的標志樹種之一，是構(gòu)建天然群落的關(guān)鍵種[10-11]。從20世紀60年代開始，我國大量采伐海南熱帶天然林，陸均松天然林資源受到嚴重破壞，分布范圍越來越小，林分質(zhì)量越來越差。陸均松林下幼苗天然更新極其困難，種群年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)衰退型，1992年《中國珍稀瀕危植物紅皮書》將陸均松列為三級瀕危保護植物[12]。有關(guān)陸均松的研究尚處于初始階段，主要涉及其群落結(jié)構(gòu)特征[13]、種群遺傳多樣性[14-16]、孢粉分析與起源演化[17-18]，但對其林下幼苗更新特征及瀕危機制鮮有論及。本文從不同生活史階段陸均松空間分布與微生境因子的關(guān)聯(lián)性角度切入，分析陸均松處于幼苗、幼樹、成樹三個生活史階段的空間分布特征，并對11個微生境變量(枯落物厚度、草本層蓋度、郁閉度、土壤溫度、土壤含水率、無機氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷、速效鉀、有機質(zhì))進行空間自相關(guān)性分析。旨在判明不同生活史階段陸均松空間分布與微生境因子的關(guān)系，分析微生境因子異質(zhì)性分布在幼苗更新過程中潛在的生態(tài)學(xué)意義，探尋影響陸均松幼苗定居的關(guān)鍵限制性生境因子。為深入研究陸均松天然更新障礙機制、資源的保護、恢復(fù)和發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

海南霸王嶺國家級自然保護區(qū)位于海南島西南部山區(qū)，地理坐標為18°57′—19°11′ N，109°03—109°17′ E，總面積29980 hm2，核心區(qū)面積為10540 hm2，緩沖區(qū)面積為8910 hm2，實驗區(qū)面積為10530 hm2，屬熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度23.6 ℃, 年均降水量1500—2000 mm。其中1980年建立的長臂猿(Hylobatesconcorloris)保護區(qū)位于800 m以上的山地，蓋面積約2500 hm2，海南省保護最好且最為典型的熱帶山地雨林。保護區(qū)內(nèi)有維管束植物220科967屬2213種，其中包括蕨類植物36科73屬131種；裸子植物5科8屬13種；被子植物179科886屬2069種。其中屬于國家一級重點保護的有海南蘇鐵(Cycashainanensis)、坡壘(Hopeahainanen)等2種，國家二級重點保護的有蕉木(Oncodostigmahainanense)、油丹(Alseodaphnehainanensis)、海南風(fēng)吹楠(Horsfieldiaglabra)、蝴蝶樹(Heritieraparvifolia)、金毛狗(Cibotiumbarometz)、水蕨(Ceratopteristhalictroides)、蘇鐵蕨(Braineainsignis)等17種[19]。

2 數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1 空間樣點布設(shè)

2013年10月，對海南霸王嶺自然保護區(qū)東二管理站附近兩條長約2.5 km的山脊線兩側(cè)的陸均松個體做全面調(diào)查，發(fā)現(xiàn)陸均松僅分布在山脊及上坡位，中坡和下坡很少發(fā)現(xiàn)陸均松分布，且陸均松林下幼苗極少，僅發(fā)現(xiàn)一處陸均松幼苗分布相對集中的區(qū)域，遂于2014年3月對該區(qū)域進行樣地調(diào)查。以山脊線為中心線，兩側(cè)分別延伸35 m(水平距離)，設(shè)置水平面積為100 m × 70 m的樣地。樣地平均海拔1240 m，山脊走向為西北—東南向，山脊線兩側(cè)坡度均為40°左右。依據(jù)地統(tǒng)計學(xué)等距離規(guī)則網(wǎng)格取樣方法，將樣地劃分為70個10 m × 10 m的連續(xù)樣方，每個10 m × 10 m的樣方進一步劃分為4個5 m × 5 m的小樣方，對每個取樣點進行編號，并記錄樣點的空間坐標值。

2.2 陸均松更新調(diào)查

對林下所有陸均松個體進行每木檢尺(胸徑、樹高、冠幅)，并記錄每株陸均松坐標數(shù)據(jù)。根據(jù)胸徑及樹高將陸均松劃分為幼苗(Height≤50 cm)、幼樹(DBH≤10 cm，Height>50 cm)及成樹(DBH>10 cm)3個生長階段。

2.3 微生境要素調(diào)查及元素分析方法

在每個10 m × 10 m樣方內(nèi)，隨機選擇5處對土壤0—10 cm進行取樣，將5個重復(fù)的樣品充分混合后裝入土壤袋(約200 g)用于室內(nèi)分析。在每個5 m × 5 m樣方內(nèi)測定枯落物厚度、草本層蓋度、郁閉度，利用手持土壤溫濕測定儀測定土壤溫度、土壤含水率(隨機選四點求平均值)，此5項微生境因子在分析過程中，將4個5 m × 5 m樣方內(nèi)觀測值加和求平均值，與土壤因子取樣尺度保持一致。于實驗室內(nèi)測定各項土壤化學(xué)指標，其中速效鉀用醋酸氨浸提-原子吸收分光光度法測定，無機氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮采用KCl浸提的方法測定，浸提液由AA3連續(xù)流動分析儀測定，無機氮含量為硝態(tài)氮與銨態(tài)氮含量之和，有機質(zhì)用重鉻酸鉀法測定，速效磷用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定。共得到11個微生境變量：枯落物厚度、草本層蓋度、郁閉度、土壤溫度、土壤含水率、無機氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效磷、速效鉀、有機質(zhì)。

2.4 數(shù)據(jù)分析方法

2.4.1 空間格局分析

運用地統(tǒng)計學(xué)中的半方差函數(shù)分析方法，結(jié)合空間自相關(guān)性Moran′sI指數(shù)，對樣地內(nèi)陸均松空間分布特征以及各環(huán)境因子空間相關(guān)性進行定量分析。

半方差函數(shù)方程為[20]：

式中，半方差函數(shù)γ(h)為在二階平穩(wěn)假設(shè)或內(nèi)蘊假設(shè)下，所有空間距離為h(lag distance,步長)的點對測量值的平均方差，即表示相距h的兩個區(qū)域化變量Z(xi)與Z(xi+h)之間的相關(guān)性或平均差異性，半方差函數(shù)能夠反映區(qū)域化變量的空間變化特征，特別是透過隨機性反應(yīng)區(qū)域化變量的結(jié)構(gòu)性。半方差函數(shù)擬合之前對原始數(shù)據(jù)進行對數(shù)置換，使其盡量呈正態(tài)分布，模型擬合在各向同性條件下進行。有關(guān)半方差函數(shù)的基本原理和理論解釋見參考文獻[20-21]，模型擬合及參數(shù)確定通過GS+7.0軟件實現(xiàn)。

空間自相關(guān)指數(shù)Moran′sI計算公式[22]：

空間自相關(guān)分析是一種空間統(tǒng)計的方法，用于對同一變量在不同空間位點的值進行相關(guān)性分析，研究空間實體與其相鄰的空間實體之間的相似程度。Moran′sI指數(shù)是常見的空間自相關(guān)檢驗統(tǒng)計量，式中n是參與分析的空間單元數(shù)，xi和xj分別表示某現(xiàn)象(或某屬性特征)x在空間單元i和j上的觀測值，wij是空間權(quán)重矩陣。Moran′sI的值域為[-1，1]，Moran′sI值為正則指示正的空間自相關(guān)性，變量分布呈聚類趨勢，Moran′sI值為負則指示負的空間自相關(guān)性，變量分布呈離散趨勢[5, 22]。本文在研究11個微生境變量空間自相關(guān)系數(shù)Moran′sI時參考張春雨的做法[5]，設(shè)定有效滯后距離為90 m，8個滯后距離級，并應(yīng)用置換檢驗Moran′sI指數(shù)顯著性?？臻g自相關(guān)系數(shù)Moran′sI計算及顯著性檢驗通過GS+7.0及R語言的spdep程序包實現(xiàn)。

2.4.2 陸均松空間變異的環(huán)境解釋與變差分解

通過除趨勢對應(yīng)分析(DCA)結(jié)果中“Lengths of gradient”判別排序模型的選擇[23]，本案例中，“Lengths of gradient”最大值為2.1，選擇線性排序模型。采用Monte Carlo檢驗(999次Permutation置換)檢測解釋變量(微生境變量)和響應(yīng)變量(陸均松數(shù)量)是否存在統(tǒng)計意義上的顯著相關(guān)關(guān)系，分解微生境變量對響應(yīng)變量的變差解釋量，剔除對幼苗、幼樹、成樹均無顯著相關(guān)性的微生境變量，通過冗余分析(RDA)方法進行排序分析。

變差分解是一種量化分析多個變量或變量組單獨或共同解釋響應(yīng)變量變差比例的方法，對于多變量數(shù)據(jù)，可應(yīng)用CCA或RDA等方法分解響應(yīng)變量的變差。為進一步分析微生境變量和空間變量對陸均松分布的單獨解釋量，運用相鄰矩陣主坐標(PCNM)分析方法，通過Permutation隨機置換檢驗顯著性，篩選出大、中、小3個尺度PCNMs作為空間變量，將11個微生境變量構(gòu)成環(huán)境變量矩陣，平方根轉(zhuǎn)化后的陸均松數(shù)量作為響應(yīng)變量，應(yīng)用RDA方法定量分解響應(yīng)變量的空間變差。有關(guān)排序分析及變異分割分析通過Canoco 5.0完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 陸均松空間分布特征

樣地內(nèi)共有陸均松202株，其中幼苗134株，幼樹45株，成樹23株，73.6%的樣方無更新幼苗。陸均松幼苗基臺值(C0+C)較大(0.1894)，幼苗分布空間異質(zhì)性程度高于幼樹和成樹，同時幼苗半方差函數(shù)變程最短(20.3 m)，表明幼苗的空間自相關(guān)尺度小于幼樹和成樹(表1，圖1)。陸均松幼苗、幼樹、成樹半方差函數(shù)結(jié)構(gòu)比C/(C0+C)分別為84.3%、92.8%、96.6%，研究區(qū)域內(nèi)陸均松分布空間異質(zhì)性主要受結(jié)構(gòu)性因素影響，由隨機因素引起的空間異質(zhì)性所占比例較低。

表1 陸均松半方差函數(shù)理論參數(shù)Table 1 Parameters of semivariance models for D. pectinatum

陸均松幼苗具有顯著的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)(圖2)，滯后距離級d=1，2，3，4，5時，Moran′sI指數(shù)>0，幼苗分布表現(xiàn)為空間正相關(guān)，Moran′sI指數(shù)隨滯后距離的增加逐漸減小，空間正相關(guān)性逐漸減弱，滯后距離級d>6時，幼苗分布表現(xiàn)為空間負相關(guān)。陸均松幼樹、成樹Moran′sI指數(shù)曲線變化較平緩，不存在顯著的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)，在有限的調(diào)查范圍內(nèi)沒有表現(xiàn)出聚類趨勢，空間分布趨于隨機分布。

圖1 陸均松半方差函數(shù)圖Fig.1 Semivariograms for D. pectinatum

圖2 陸均松分布空間自相關(guān)指數(shù) Moran′s IFig.2 Spatial autocorrelation index Moran′s I for D. pectinatum

3.2 微生境變量空間分布特征

土壤溫度、土壤有機質(zhì)含量、含水率、林分郁閉度變異系數(shù)相對較小，各微生境變量在各向同性條件下均為有基臺值半方差函數(shù)，其中土壤含水率、土壤溫度符合球形模型，無機氮、銨態(tài)氮、速效鉀、有機質(zhì)符合高斯模型，硝態(tài)氮、速效磷、郁閉度、草本蓋度、枯落物厚度符合指數(shù)型模型。硝態(tài)氮、速效磷、土壤含水率、土壤溫度的決定系數(shù)R2小于0.5，模型擬合相對較差，其他環(huán)境變量半方差函數(shù)模型擬合較好。速效鉀、有機質(zhì)、枯落物厚度結(jié)構(gòu)比C/(C0+C)較小，分別為33.7%、30.3%、24.6%，隨機因素引起的空間異質(zhì)性所占比例相比于其他微生境因子較高，這3種微生境因子同時具有較大的變程，分別為80.0、135.5、53.4 m，高于其他微生境因子，影響這3種微生境變量空間異質(zhì)性過程的尺度較大。其他微生境變量結(jié)構(gòu)比C/(C0+C)較大，由結(jié)構(gòu)性因素引起的總空間異質(zhì)性所占比例較高(表2)。

3.3 陸均松分布空間異質(zhì)性與微生境變量關(guān)系

速效鉀、郁閉度、枯落物厚度、硝態(tài)氮、土壤溫度對陸均松幼苗分布具有顯著影響，微生境解釋量分別占22.0%、20.7%、12.4%、9.1%、7.8%；郁閉度、土壤溫度、速效鉀對陸均松幼樹分布具有顯著影響，微生境解釋量分別為14.0%、9.0%、6.8%；枯落物厚度、速效磷對陸均松成樹影響程度達到顯著水平，微生境解釋量分別為13.3%、14.1%(表4)。微生境變量對陸均松幼苗、幼樹、成樹分布的總解釋量分別為78.4%、41.2%、33.6%，微生境變量對陸均松幼苗具有較強的解釋能力，對陸均松成樹的解釋能力較差。

表2 微生境因子描述統(tǒng)計分析和半方差函數(shù)理論模型參數(shù)Table 2 Descriptive statistics and semivariance analysis of microhabitat factors

土壤含水率(d=1，2，3)、速效鉀(d=1，2)、郁閉度(d=1，2)、枯落物厚度(d=1，2)、無機氮(d=1)、銨態(tài)氮(d=1)、土壤溫度(d=1)7個微生境變量具有顯著的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)(表3)，在小滯后距離級上，Moran′sI指數(shù)為正，微生境變量表現(xiàn)出顯著的聚類趨勢。 Moran′sI指數(shù)隨滯后距離級的增大逐漸減小，微生境變量隨尺度的增大由聚類趨勢逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡x散趨勢，空間自相關(guān)性由正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨撓嚓P(guān)。 硝態(tài)氮、速效磷、草本層蓋度、有機質(zhì)Moran′sI指數(shù)較穩(wěn)定，微生境變量未表現(xiàn)出顯著的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)，空間分布趨向于隨機分布。

表3 微生境因子空間自相關(guān)分析Table 3 Spatial autocorrelation analysis of microhabitat variables

***P<0.001； **P<0.01； *P<0.05

表4 微生境變量與陸均松空間分布相關(guān)性及其解釋量Table 4 Correlation and the explain percentages between microhabitat variables and distribution of D. pectinatum

圖3 陸均松分布與微生境變量RDA排序圖Fig.3 RDA ordination diagram of D. pectinatum and microhabitat variables幼苗 Seedlings,幼樹 Saplings,成樹 Adults,枯落物厚度 LT,土壤溫度 ST,速效磷 AP,速效鉀 AK,郁閉度 CD, 硝態(tài)氮 NN

11個微生境變量中，有機質(zhì)、銨態(tài)氮、土壤含水率、草本層蓋度、無機氮與幼苗、幼樹、成樹空間分布均無顯著關(guān)系(表4)，因此在RDA排序分析中剔除這五個冗余微生境變量。陸均松幼苗、幼樹在RDA排序圖上位置相似，呈顯著正相關(guān)，幼苗、幼樹分布與成樹相關(guān)性較差。幼苗、幼樹分布與土壤溫度、枯落物厚度、速效磷呈正相關(guān)，與硝態(tài)氮、郁閉度、速效鉀分布呈負相關(guān)。陸均松成樹分布與速效磷、速效鉀、郁閉度呈正相關(guān)，與枯落物厚度呈顯著負相關(guān)(圖3)。

70個樣方可獲得34個PCNM變量，通過前向選擇法篩選出前10個具有顯著性(P<0.05)影響的PCNM變量，定義PCNMs(1、2、5、6)為大尺度的變量組，PCNMs(12、14、18)為中尺度的變量組，PCNMs(29、30、34)為小尺度變量組，因為PCNM變量之間相互線性獨立，因此基于分組PCNM亞模型之間也視為獨立，這種PCNM變量分組可以區(qū)分不同尺度的空間結(jié)構(gòu)。

表5 不同尺度PCNM變量組與微生境變量變差分解Table 5 The variation partition of different PCNM patterns and microhabitat variables

PCNM：相鄰矩陣主坐標 Principal coordinates of neighbor matrices；a：微生境變量單獨解釋的部分Variation can be interpreted by microhabitat alone；b：空間變量單獨解釋的部分Variation can be interpreted by space alone； c：微生境變量與空間變量共同解釋的部分Variation can be interpreted by microhabitat and space in common；d：無法解釋的部分Unexplained variation

將3個尺度的PCNM變量組分別與微生境變量組結(jié)合作為解釋變量，將平方根轉(zhuǎn)換后的陸均松數(shù)量作為響應(yīng)變量，進行變差分解分析，3種不同尺度PCNM變量組條件下，微生境變量與PCNM變量對陸均松幼苗、幼樹、成樹分布的總解釋量分別為30.4%、37%、29.8%，微生境變量解釋總量(26.3%)不變，大中小尺度PCNM變量組的空間解釋總量分別為26.2%、14.3%、4.1%，空間解釋量隨著PCNM尺度的減小而減小。大、中、小尺度PCNM變量組與微生境變量共同解釋部分分別為22.2%、3.6%、0.6%，隨PCNMs尺度的減小而降低(表5)。

4 結(jié)論與討論

陸均松不同生活史階段空間分布格局存在明顯差異，幼苗、幼樹向成樹過渡過程中，聚集強度呈逐漸減弱趨勢，幼苗分布具有顯著的空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)，隨滯后距離級的增大逐漸由聚類趨勢轉(zhuǎn)變?yōu)殡x散趨勢，幼樹、成樹未表現(xiàn)出顯著地空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)，空間分布趨于隨機分布(圖1)。幼苗聚集性分布受種子擴散限制影響，同時是對外界異質(zhì)性生境條件的響應(yīng)，種子擴散的隨機性加之高山地區(qū)地形多變，生境異質(zhì)性較大，僅在少數(shù)地段適宜種子萌發(fā)成苗，因而形成幼苗期的聚集性分布格局。隨著年齡的增長，植株個體對光照、養(yǎng)分、水分需求增大，種內(nèi)、種間競爭加劇，導(dǎo)致自疏和他疏，使種群數(shù)量減少，聚集強度減弱，逐漸呈現(xiàn)隨機性分布格局，種群空間格局聚集強度隨年齡增長下降在多種喬木上得到印證[5, 24]。陸均松分布空間異質(zhì)性主要受空間自相關(guān)因素影響(幼苗84.3%，幼樹92.8%，成樹96.6%)，由隨機因素引起的空間異質(zhì)性所占比例較低。Daniel等[25]對馬來西亞四裂木(Tetrameristaglabra)更新幼苗分布空間異質(zhì)性的研究得出類似結(jié)論，楊秀清等[26]對華北落葉松更新幼苗空間異質(zhì)性研究同樣顯示，幼苗空間分布呈明顯的聚集分布，且更新的空間變異主要由空間自相關(guān)因素引起(77.4%，85.2%)，隨機因素引起的變異所占比例較低(22.6%，14.8%)。

RDA排序圖上陸均松幼苗與幼樹在排序圖上的位置比較接近，呈顯著正相關(guān)，而幼苗、幼樹與成樹相關(guān)性較差，所占據(jù)的生態(tài)位明顯不同，表明陸均松空間分布的生境關(guān)聯(lián)性在不同生活史階段存在差異。傳統(tǒng)的生態(tài)位理論側(cè)重于強調(diào)種間生態(tài)位分化對群落結(jié)構(gòu)和多樣性維持的意義，同種個體一般被認為具有相同的生態(tài)學(xué)特征，占據(jù)相同的生態(tài)位，種內(nèi)差異往往被忽視，而在自然界中很難找到兩個完全相同的個體，種內(nèi)差異普遍存在，特別是同一物種不同生活史階段可能存在明顯的生態(tài)位分化現(xiàn)象[27]。更新生態(tài)位假說認為：通過權(quán)衡營養(yǎng)體競爭和繁殖更新策略，物種在不同生活史階段形成生態(tài)位分化，對環(huán)境因子的偏好發(fā)生不同程度的變化，從而避免競爭排除[1, 27]。陸均松幼苗分布通常遠離母樹，這也符合Janzen和Connell提出的負密度制約假說(J-C假說)[28]，臨近母樹的幼苗更新受到母樹的制約限制其生長[29]。J-C模型認為植物天然更新顯示出隨與母樹距離變化而變化的種群增補曲線(population recruitment curve, PRC)[30-31]，隨著距離的增加，植物更新存活率也呈上升趨勢，并最終趨于穩(wěn)定。穩(wěn)定距離被定義為植物種群更新的臨界逃逸距離，在逃逸距離之內(nèi)的種子或幼苗更新過程將受到母樹下微生境因子限制作用[29, 32]。田鍇等[1]對古田山亞熱帶常綠闊葉林固定樣地內(nèi)24個物種幼苗空間分布、更新動態(tài)與生境關(guān)系進行探討，發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)不同樹木的幼苗與其對應(yīng)的非幼苗個體的生境關(guān)聯(lián)均存在差別，表明不同生活史階段種群個體占據(jù)的生態(tài)位不同，生境過濾的影響會隨著樹木生活史階段的不同而有所差別。陸均松不同生活史階段空間分布差異，可能是由于生理需求、選擇壓力等因子變動的影響，植物對環(huán)境因子的偏好發(fā)生改變，環(huán)境因子空間異質(zhì)性造成植物個體生長、補充、死亡的差異性，生境篩選和物種生活史策略共同作用形成陸均松種群的維持機制。

幼苗及幼樹空間分布與土壤溫度、枯落物厚度、速效磷呈正相關(guān)，與郁閉度、速效鉀、硝態(tài)氮呈負相關(guān)，郁閉度與土壤溫度呈顯著負相關(guān)。郁閉度較小的地方光照充足，有利于提高土壤溫度，而較高的土壤溫度促進種子萌發(fā)和幼苗生長。韓有志等[33]對林分光照空間異質(zhì)性與水曲柳更新關(guān)系的研究表明，光資源的空間異質(zhì)性對更新幼苗的多度、更新種的豐富度產(chǎn)生顯著影響。Claussen等[34]對熱帶雨林樹種更新格局的研究也證實光照、溫度對種子萌發(fā)及幼苗生長影響顯著。枯落物的輸入量及分解速率對林分土壤理化性質(zhì)影響顯著，Renato等[35]對亞馬遜熱帶雨林中枯落物厚度空間異質(zhì)性與土壤種子庫關(guān)系的研究表明，枯落物的覆蓋有利于種子躲避食種動物捕食作用，提高種子保存率。陸均松種子微甜，鳥類和嚙齒類動物喜食，幼苗空間異質(zhì)性與枯落物厚度正相關(guān)，可能是由于種子散布在枯落物較厚的區(qū)域從而逃離鳥類和嚙齒類動物的捕食作用，且枯落物較厚的地方相對干燥，種子不易霉爛，有利于提高種子存活率。也有研究認為過厚的枯落物覆蓋對種子萌發(fā)具有阻礙作用，枯落物阻斷種子與土壤或種子與陽光的接觸，從而降低種子發(fā)芽率，種子即使萌發(fā)，因幼苗過于纖弱，很難沖破枯落物的機械阻礙，造成幼苗死亡率升高[36]。楊秀清等[26]對天然次生林土壤氮素對落葉松幼苗更新的影響進行了系統(tǒng)的研究，表明硝態(tài)氮與更新的協(xié)同變異呈現(xiàn)明顯的空間自相關(guān)性。之前學(xué)者的研究認為在干旱季節(jié), 高溫度、高光照、低土壤濕度和低土壤養(yǎng)分等微生境特征不同程度地影響著種子萌發(fā)、幼苗生長以及幼樹建成[37-40]。

變差分解表明，大尺度條件下，PCNM變量與微生境變量具有較大的共同解釋量(22.2%)，共同解釋量占總變差的73.0%，表明存在典型的“誘導(dǎo)空間變差”(induced spatial variation)[41-42]，即微生境變量空間變化引起響應(yīng)變量即陸均松幼苗、幼樹、成樹的分布產(chǎn)生類似的空間結(jié)構(gòu)。在中尺度條件下，存在一部分只能被空間變量解釋而不能被微生境變量解釋的變差大約占總變差的28.9%，可以認為在中尺度上可能存在尚未測量但存在空間結(jié)構(gòu)的微生境變量影響種群空間分布[43]。小尺度PCNM變量大部分情況是模擬由群落動態(tài)產(chǎn)生的局部空間結(jié)構(gòu)，所能解釋的變差可能與中性生物學(xué)過程有關(guān)，而與微生境變量沒有關(guān)系[44]，因此空間變量與微生境變量共同解釋部分隨著PCNM尺度的減小逐漸降低，微尺度空間結(jié)構(gòu)與微生境變量不具有顯著性。

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The relationships between microhabitat heterogeneity and the spatial distribution ofDacrydiumpectinatumin Bawangling, Hainan Island

LI Zhaochen1, LUO Wei2, CHEN Yongfu3,*, HONG Xiaojiang4, HAN Wentao4, LI Xiaocheng4

1CollegeofAgricultureHainanUniversity,Haikou570228,China2RubberResearchInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Danzhou571737,China3ResearchInstituteofForestResourceInformationTechniques,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China4HainanBawanglingNationalNaturalReserve,Changjiang572722,China

Dacrydiumpectinatumis the onlyDacrydiumgenus of Podocarpaceae family in China. It is one of the symbolic species in tropical mountain rain forest in Hainan Island and one of the key species to maintain the natural communities in that region. Its distribution range is very narrow and it can only be found in the forest region of Bawang Mountain, Jianfengling Mountain and Diaoluoshan Mountain. From the beginning of 1960s, the natural forest ofD.pectinatumhas been severely damaged because of people′s massive logging of tropical forests in Hainan. As a result the distribution area ofD.pectinatumhas become ever smaller, the quality ofD.pectinatumforest has gotten ever worse, and it has become ever harder for theD.pectinatumtonaturally regenerate themselves. What′s worse, there has emerged a decline in tree-age structure. Based on this situation,D.pectinatumwas listed inChinaRareandEndangeredPlantsRedDataBookas the third degree of endangered plants in 1992. The paper first defines the three stages ofD.pectinatumgrowth based on its diameter at breast height and tree height. Specifically seedling is defined as the tree with a height under 50 cm, sapling refers to the tree with a DBH lower than 10 cm and a height over 50 cm, and matured trees are those whose DBH are larger than 10 cm. The paper used geostatistics and constrained ordination analysis method to analyze the space distribution characteristics ofD.pectinatumin three life stages from the perspective that there is relevance between its space distribution in different life stages and microhabitats factors. Also, the spatial autocorrelation of 11 microhabitats is analyzed. The results showed that: 1) there was an obvious difference in the spatial distribution ofD.pectinatumin its different life stages. The seedlings were in aggregating distribution and lived with significant spatial autocorrelation. However, the aggregating intensity gradually weakened with the seedlings growing into sapling and then to matured trees; 2) RDA analysis showed that there were significant differences in the relationship between the distribution patterns and microhabitat factors in different life stages ofD.pectinatum, and the effect of habitat filtering varied with the change in its life stages. 3) The effect of microhabitat variables on the spatial variability of the seedling, the sapling, and the mature trees were 78.4%, 41.2%, and 33.6%, respectively. In the whole life stage, the period from the seedling to the sapling is the key to successful plant colonization. And seedlings have got stronger environmental sensitivity than the adult tree. It follows that the restrictive effect of microhabitat factors onD.pectinatum′s distribution mainly occurred in its seedling stage; 4) In sound conditions, 22.2% variation can be interpreted by PCNM variables and microhabitat variables in common. And a typical ‘induced spatial variation′ phenomenon was found, which means that the spatial variation of microhabitat variables can result in the spatial variation ofD.pectinatumthroughout its seedling, sapling stage and matured stage. The results confirmed the relevance between microhabitats and the distribution ofD.pectinatumin different life stages. And the paper provided a scientific foundation for better understanding of the relationship between the mechanisms of population maintenance, the spatial distribution pattern ofD.pectinatum, and its regeneration dynamics. If there will be any further research on this topic, it is suggested that the monitoring and the study be carried out during a longer time span, and larger size of sample be studied, for a more accurate analysis of the influence of microhabitat factors on seedling regeneration and its survival pattern.

semivariance; spatial autocorrelation; microhabitats; variation partition

國家自然科學(xué)基金項目(31270678)

2013-06-06;

2014-10-29

10.5846/stxb201406061165

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chenyf@caf.ac.cn

李肇晨，羅微，陳永富，洪小江，韓文濤，李小成.海南霸王嶺陸均松空間分布格局及其與微生境異質(zhì)性的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報,2015,35(8):2545-2554.

Li Z C, Luo W, Chen Y F, Hong X J, Han W T, Li X C.The relationships between microhabitat heterogeneity and the spatial distribution ofDacrydiumpectinatumin Bawangling, Hainan Island.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2545-2554.