劉 玉, 溫翠屏, 李艷萍,2, 彭逸生,2, 洪澤珊,2, 曾彩虹, 袁寶茵

1 中山大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 廣州 510275 2 廣東省環(huán)境污染控制與修復(fù)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510275

紅樹植物對(duì)根域真菌生態(tài)的影響

劉 玉1,2,*, 溫翠屏1, 李艷萍1,2, 彭逸生1,2, 洪澤珊1,2, 曾彩虹1, 袁寶茵1

1 中山大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 廣州 510275 2 廣東省環(huán)境污染控制與修復(fù)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510275

植物根系具有豐富的微生物種類和生物量，為了掌握紅樹植物根系真菌的生態(tài)狀況，在廣東湛江紅樹林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)6種紅樹植物群落中采集樣品分離根際與非根際真菌，分析紅樹植物對(duì)根域真菌生態(tài)的影響以及根域真菌與環(huán)境因子的關(guān)系。從分離培養(yǎng)的6種紅樹植物的根域樣本中，鑒定出5屬11種真菌。桐花樹、木欖、無瓣海桑和秋茄根際真菌的豐度與種類均高于非根際真菌，說明這4種紅樹植物對(duì)根際真菌生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，而紅海欖與白骨壤則相反，說明其對(duì)根際真菌有抑制作用?？傮w上，紅樹林林內(nèi)真菌種類數(shù)遠(yuǎn)高于林外，表明紅樹植物覆蓋對(duì)促進(jìn)真菌物種多樣性有積極作用。根際真菌豐度與總有機(jī)碳(TOC)呈顯著負(fù)性相關(guān)關(guān)系，非根際真菌種類數(shù)與硝態(tài)氮(NO3-N)呈顯著正相關(guān)關(guān)關(guān)系，說明根際TOC中可能含有抑制真菌生長(zhǎng)作用的物質(zhì)，而在非根際，紅樹植物根系分泌物影響較小。紅樹植物根系分泌物對(duì)根際微生物數(shù)量和種類數(shù)有一定的影響。

紅樹植物；根域真菌；根際；非根際；生態(tài)

目前紅樹林生態(tài)系統(tǒng)微生物學(xué)的研究熱點(diǎn)主要集中在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)微生物的物種多樣性、生理活性物質(zhì)多樣性以及環(huán)境修復(fù)功能上[1]。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)存在著豐富的微生物類群，是推動(dòng)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主力軍。研究結(jié)果[2-4]表明，細(xì)菌是最主要的類群，在數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次是真菌，而微型藻類和放線菌則相對(duì)較少。

真菌是一類具有典型的細(xì)胞核，不含葉綠素，由單細(xì)胞或多細(xì)胞組成、進(jìn)行孢子繁殖的異養(yǎng)生物。在熱帶、亞熱帶海岸的潮間帶的紅樹林植物群落中，有著豐富而獨(dú)特的真菌資源，它們參與有機(jī)物質(zhì)的分解和無機(jī)營(yíng)養(yǎng)物的再生，能降解海洋環(huán)境中的污染物和促進(jìn)海洋自凈，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用。紅樹林真菌在高鹽、低氧等特殊環(huán)境中可以高效地產(chǎn)生相應(yīng)陸棲微生物所不能產(chǎn)生的生物活性物質(zhì)，極具開發(fā)利用價(jià)值，但我國(guó)對(duì)南海紅樹林灘涂真菌資源進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查研究非常少，因此對(duì)這一獨(dú)特的生境內(nèi)的真菌資源進(jìn)行研究有重要的理論和實(shí)踐意義。

一般認(rèn)為，在植物根系區(qū)域，植物根際處微生物生物量要遠(yuǎn)高于非根際，但較缺少這方面的確切研究數(shù)據(jù)。本研究在廣東湛江紅樹林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)展開，在6種主要的紅樹植物建群群落中采集根際、非根際真菌樣品及測(cè)定多項(xiàng)環(huán)境因子。本研究中，從根際和非根際區(qū)域采集的土壤樣品中分離得到的真菌分別為根際真菌(rhizosphere fungi)和非根際真菌(non-rhizosphere fungi)，統(tǒng)稱根域真菌(root fungi)。

研究通過比較不同種類紅樹植物根域真菌數(shù)量和種類組成的差異，分析真菌構(gòu)成與紅樹植物種類的關(guān)聯(lián)性及紅樹植物根對(duì)真菌的影響作用；通過對(duì)環(huán)境因子與根域真菌數(shù)量、種類數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，探討環(huán)境因子對(duì)根域真菌的影響。作為紅樹植物對(duì)根域真菌生態(tài)影響的初步實(shí)驗(yàn)，研究旨在找出影響紅樹林內(nèi)根域真菌數(shù)量和種類的主要因素，結(jié)果將有助于今后對(duì)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)更加全面、客觀及深入的研究和了解，更好地為紅樹林的保護(hù)和恢復(fù)及真菌資源開發(fā)利用研究提供科學(xué)指導(dǎo)和建議。

1 材料與方法

1.1 采樣地點(diǎn)與采樣

廣東湛江紅樹林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地理坐標(biāo)為東經(jīng)109°40 ′—110°35 ′，北緯20°14 ′—21°35 ′，地處廣東和廣西交界的北部灣英羅港[5]，散狀分布雷州半島沿海灘涂上，總面積為3615.6 hm2。其中高橋鎮(zhèn)紅樹林地面積700.1 hm2，分布最為密集，故也有稱之為高橋紅樹林保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)內(nèi)紅樹植物資源豐富，其中有真紅樹和半紅樹植物共15科25種，且大多為天然林。

選擇其中主要的6種紅樹建群植物進(jìn)行采樣：木欖(Bruguieragymnorrioza,Bg)、桐花樹(Aegicerascorniculatum,Ac)、秋茄(Kandeliacandel,Kc)、無瓣海桑(Sonneratiaapetala,Sa)、白骨壤(Avicenniamarina,Am)、紅海欖(Rhizophorastylosa,Rs)，在這六種紅樹群落中分別設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)均進(jìn)行根際(rhizosphere)及非根際(non-rhizosphere)樣品采集。定義為：從根際(根部0 —2.5 cm 范圍內(nèi))和非根際區(qū)域(根部2.5 —10 cm范圍內(nèi))采集的土壤樣品中分離得到的真菌分別為根際真菌(rhizosphere fungi)和非根際真菌(non-rhizosphere fungi)，統(tǒng)稱為根域真菌(root fungi)，而>10 cm范圍，則為非根域真菌(non-root fungi)。另外選擇外海的一個(gè)潮溝作為對(duì)照點(diǎn)進(jìn)行樣品采集。采樣點(diǎn)分布情況見表1。

表1 高橋紅樹林保護(hù)區(qū)真菌采樣點(diǎn)經(jīng)緯度Table 1 GPS dates of sampling sites of fungi in Gaoqiao Mangrove Reserve

1.2 樣品采集與保存

于2012年10月17日—2012年10月23日進(jìn)行采樣。采集林內(nèi)水樣時(shí)，退潮時(shí)進(jìn)入林內(nèi)將5 L的采樣容器綁定在采樣點(diǎn)，待漲潮時(shí)潮水自然漫入采樣容器，下一次低潮期進(jìn)入林區(qū)回收樣品，每個(gè)采樣點(diǎn)放置兩個(gè)容器作為平行樣。對(duì)照點(diǎn)水樣直接在潮溝中取水。

采集土壤樣品時(shí)，將60 mL的醫(yī)用塑料注射器割掉頭端，改裝成為柱狀土壤樣品采集用具，垂直插入土壤中，然后用鏟子抵住下端從土壤中抽出裝滿土壤的針筒，利用注射器的推桿將柱狀土樣推出，用刀片截取表層0.5 —1 cm的土壤樣品，采集后的樣品除去可見碎石、植物根系后裝入密封采樣袋中并注明采集地點(diǎn)、日期、植物名稱、經(jīng)緯度等。每次采樣均在退潮后進(jìn)行，所有采樣物品事先做好無菌處理。除對(duì)照點(diǎn)外各個(gè)采樣點(diǎn)均采集根際和非根際兩組樣品，每個(gè)采樣袋均勻混合3個(gè)平行樣。將采集的土壤樣品置于采樣袋中，并置于4 ℃的冰箱內(nèi)暫存。

1.3 真菌分離

稱取新鮮土壤樣品1 g加入到盛有鹽度為25的10.0 mL無菌海水中[6-7]，充分混勻后將制成的1∶10的土壤稀釋液進(jìn)一步稀釋，制成10-2、10-3、10-4的土壤溶液。用無菌移液管分別從10-2、10-3、10-43管土壤稀釋液中各吸取0.1 mL，放入孟加拉紅培養(yǎng)基(Rose Bengal Agar)平板中，涂布，室溫下靜置5 —10 min，然后置于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中，定期觀察記錄菌落的形成與生長(zhǎng)，培養(yǎng)5 d后進(jìn)行菌落計(jì)數(shù)[8]。

1.4 真菌鑒定

真菌培養(yǎng)過程中，每天觀察真菌的菌落形態(tài)，并拍照記錄生長(zhǎng)情況。5 d后取出計(jì)數(shù)并記錄菌落特征，用接種環(huán)挑出菌絲置于載玻片上進(jìn)行顯微觀察，描述真菌菌落特征和顯微特征，記錄并拍照。根據(jù)《土壤微生物研究法》[9]以及 《真菌鑒定手冊(cè)》[10]所介紹的分類方法，結(jié)合《中國(guó)真菌志》[11-13]、《半知菌分屬圖冊(cè)》[14]等資料，對(duì)六種紅樹的根系真菌進(jìn)行真菌種類形態(tài)學(xué)鑒定。

1.5 環(huán)境因子測(cè)定

采用儀器法和化學(xué)法測(cè)定多項(xiàng)環(huán)境因子。用AZ 8731鹽度計(jì)測(cè)定孔隙水鹽度；AZ8403溶解氧儀分析水樣中的溶解氧 (DO) 含量；Hydrolab DS-5水質(zhì)多功能探頭分析水樣中pH值、鹽度、硝態(tài)氮濃度(NO3-N)、氨氮濃度(NH4-N)四項(xiàng)指標(biāo)； SECOMAN PASTEL-UV六因子儀測(cè)定水中總懸浮顆粒物(TSS)、化學(xué)需氧量(COD)、生物化學(xué)需氧量(BOD)和總有機(jī)碳(TOC)四項(xiàng)指標(biāo)。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)采用烘干法測(cè)定土壤含水率，油浴加熱重鉻酸鉀氧化-容量法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量[15]。

1.6 數(shù)據(jù)分析方法

本論文中，所有數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和制圖，相關(guān)性分析通過IBM SPSS Statistics 19完成。

2 結(jié)果和討論

2.1 六種紅樹植物根際和非根際真菌的主要種類

本研究共培養(yǎng)分離出真菌菌落482個(gè)，包括不同形態(tài)的真菌35種，通過形態(tài)觀察可鑒定出根系真菌2綱3目3科5屬11種(表2)，具體種類如下：肇慶曲霉A.zhaoqingensis，日本曲霉原變種A.japonicusvar.japonicus，肉色曲霉A.carneus，雪白曲霉A.niveus，深綠木霉T.atroviride，朱黃青霉P.minioluteum，變幻青霉P.variable，球孢枝孢C.sphaerospermum，蒼白枝孢C.pallidum，枝狀枝孢C.cladosporioides，黃色籃狀菌T.flavus。還有24種須進(jìn)行生化等方法鑒定。

表2 已鑒定真菌種類的生物學(xué)分類Table 2 Results of fungi identification

Cribb等[16]等在澳大利亞昆士蘭紅樹林中分離出海洋真菌43種，首次報(bào)道了紅樹林真菌的研究成果。Kohlmeyer統(tǒng)計(jì)出42 種紅樹真菌[17]。Hyde和John總結(jié)紅樹林真菌已報(bào)道的有89種，包括擔(dān)子菌2種，半知菌類真菌25種以及子囊菌62種。Maria和Sridhar在印度海洋紅樹林中分離出91種真菌。Schmit J P & Shear統(tǒng)計(jì)大西洋海岸紅樹林中已被報(bào)道和記載的真菌有106種[18]，在印度洋和太平洋沿岸紅樹林中分別達(dá)到128種和173種。目前，已記錄的紅樹林真菌超過200種，成為海洋真菌的第二大類群。已報(bào)道的紅樹林內(nèi)生真菌主要類群是鏈格孢霉(Alternaria)、葉點(diǎn)霉(Phyllosticta)、曲霉(Aspergillus)、擬莖點(diǎn)霉(Phomopsis)、芽枝霉(Cladosporium)、莖點(diǎn)霉(Phoma)、炭疽菌(Colletotrichum)、青霉(Penicillium)、鐮孢霉(Fusarium)、擬盤多毛孢(Pestalotiopsis)、擬青霉(Paecilomyces)、和木霉(Trichoderma)等屬[19]。

本次研究中，并未分離到部分常見的土壤真菌，如毛霉屬，鏈格孢屬等，原因可能是海洋環(huán)境不適宜這些陸地常見的真菌生存[20]。在已鑒定出的真菌中半知菌占大多數(shù)，其中曲霉屬最多。就已鑒定菌種來看，曲霉屬、枝孢屬、青霉屬真菌出現(xiàn)頻率較高，與前人研究結(jié)果[21]較一致。也可看出，傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)鑒定法(菌落形態(tài)和無性階段分生孢子)存在局限性，形態(tài)學(xué)特征會(huì)受到溫度、培養(yǎng)基等因素的影響，后續(xù)研究有待進(jìn)一步改進(jìn)，比如進(jìn)行真菌有性態(tài)人工誘培和分離純化及進(jìn)行分子生物學(xué)鑒定技術(shù)，進(jìn)一步提高鑒定準(zhǔn)確性和確定性。此外，采用稀釋平板法進(jìn)行計(jì)數(shù)和培養(yǎng)，對(duì)于部分無法在實(shí)驗(yàn)條件下培養(yǎng)的真菌研究未有涉及?？傮w來看，湛江紅樹林根系真菌多樣性比較豐富，有研究和開發(fā)的潛力。我國(guó)紅樹林根系真菌研究水平及深度非常有限，亟待加強(qiáng)。

2.2 真菌豐度比較

圖1 6種紅樹植物根際和非根際真菌豐度比較Fig.1 Comparison of the abundance of rhizosphere and non-rhizosphere fungi in 6 different mangrove communities

6種紅樹植物群落與對(duì)照點(diǎn)的真菌豐度比較結(jié)果見圖1。6種紅樹植物根際真菌豐度為3.38×103—10.94×103cfu/g干土，非根際真菌豐度為4.12×103—8.78×103cfu/g干土。

根際效應(yīng)指根際環(huán)境對(duì)微生物的影響，可以從根微生物的豐度(數(shù)量)上反映出來，一般用“I=根際R/非根際S”的比值來反映。如果I>1，說明根對(duì)根際生物生長(zhǎng)有正效應(yīng)，為促進(jìn)作用；反之，如果I<1，說明根對(duì)根際生物生長(zhǎng)有負(fù)效應(yīng)，為抑制作用。

根據(jù)真菌平板計(jì)數(shù)結(jié)果，6種紅樹植物R/S比值大小順序如下：木欖(1.73)>秋茄(1.25)>無瓣海桑(1.07)>桐花樹(1.02)>紅海欖(0.71)>白骨壤(0.47)。說明，木欖、秋茄、無瓣海桑和桐花樹這四種紅樹植物根際真菌豐度大于非根際，表現(xiàn)出正的根際效應(yīng)，即這4種紅樹植物根際對(duì)真菌生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。紅海欖與白骨壤根際真菌豐度小于非根際，根際對(duì)真菌生長(zhǎng)有抑制作用，產(chǎn)生負(fù)根際效應(yīng)。

Rupam Kapoor 研究[22]表明，植物根際微生物的數(shù)量、種類、優(yōu)勢(shì)種等存在很大差異，這主要與植物根系分泌物的數(shù)量、種類隨植物種類的不同有直接關(guān)系。

植物根系分泌物是指在一定的生長(zhǎng)條件下，活的且未被擾動(dòng)的根釋放到根際環(huán)境中的有機(jī)物的總稱[23]。根系分泌物是植物影響濕地微環(huán)境的重要途徑之一[24]，植物能夠通過根系分泌物改變微生物群落結(jié)構(gòu)。根系分泌物的種類眾多，不同植物的根系分泌物組成不同，對(duì)根際微生物群落結(jié)構(gòu)的影響必然有所差異[25]。6種紅樹植物對(duì)根際微生物數(shù)量和種類數(shù)產(chǎn)生影響[26]，可能與紅樹植物根系分泌物有關(guān)。桐花樹、木欖、無瓣海桑和秋茄四種紅樹植物產(chǎn)生的根系分泌物可能對(duì)根際真菌增加有促進(jìn)作用，而紅海欖與白骨壤的根系分泌物可能對(duì)根際真菌有抑制作用。根系真菌的數(shù)量和種類會(huì)隨著根系分泌物質(zhì)數(shù)量和種類的變化而變化，長(zhǎng)期作用下，不同植物根際會(huì)形成獨(dú)特的微生物群落。因此，植物種類是決定根際微生物群落結(jié)構(gòu)的主要因子[27]。本研究驗(yàn)證了植物種類影響根際微生物群落結(jié)構(gòu)這一觀點(diǎn)。

2.3 真菌種類數(shù)量的比較

6種紅樹植物群落與對(duì)照點(diǎn)的真菌種類數(shù)比較結(jié)果見圖2。6種紅樹植物根際真菌種類數(shù)為7—19種，非根際真菌種類數(shù)為8—13種。桐花樹、木欖、無瓣海桑、秋茄中根際真菌種類數(shù)高于非根際，表現(xiàn)為根際促進(jìn)作用；而白骨壤、紅海欖根際真菌種類數(shù)低于非根際，表現(xiàn)為根際抑制作用。

進(jìn)一步，本研究定義根系真菌為根際真菌與非根際真菌之和，6種紅樹植物根系真菌種類數(shù)見圖3，在種類數(shù)方面，大小順序?yàn)椋和┗?木欖=無瓣海桑>秋茄>白骨壤>紅海欖，但6種紅樹植物根系的真菌種類均高于無紅樹植物覆蓋的對(duì)照點(diǎn)(對(duì)照點(diǎn)為取計(jì)數(shù)結(jié)果的2倍后作比較)，且差距明顯，真菌種類至少多出250%，這與任健[28]研究結(jié)果一致，紅樹植物的存在對(duì)林內(nèi)真菌的物種多樣性起到促進(jìn)作用。

圖2 6種紅樹植物根際和非根際真菌種類數(shù)比較Fig.2 Comparison of species number of rhizosphere and non-rhizosphere fungi in 6 different mangrove communities

圖3 不同紅樹植物群落間根系真菌種類數(shù)比較Fig.3 Comparison of species number of root fungi in 6 mangrove communities

在相似的大環(huán)境下，隨著植物群落類型的不同，微生物在其行為和組成上也表現(xiàn)出不同的活性趨勢(shì)[29]。植被覆蓋使微生物群落多樣性更高，使生物種類更豐富。植被通過影響土壤環(huán)境，從而影響到土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和多樣性[30]，受植被影響的土壤環(huán)境中土壤微生物群落的多樣性比不受植被影響或者沒有植被的土壤環(huán)境中的微生物群落的多樣性要高很多。

2.4 根系真菌與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

本次采集的真菌樣品深度為地表下0.5—1 cm，非常接近地面，土壤孔隙水主要由地表水補(bǔ)給，故研究中采用地表水水質(zhì)因子作為根系真菌生存環(huán)境的水環(huán)境因子。各個(gè)林區(qū)內(nèi)的采樣點(diǎn)位置都比較接近，環(huán)境條件相似，本研究中視為平行樣，分析環(huán)境因子數(shù)據(jù)時(shí)取3個(gè)樣點(diǎn)的平均值，對(duì)照點(diǎn)則做單獨(dú)分析，對(duì)照點(diǎn)不區(qū)分根際與非根際區(qū)域。6種紅樹植物群落與對(duì)照點(diǎn)的12項(xiàng)環(huán)境因子測(cè)定結(jié)果平均值見表3。

表3 環(huán)境因子測(cè)定結(jié)果Table 3 Data of environmental factors

本研究分別將根際與非根際真菌的豐度和種類數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表4、表5。表4 相關(guān)性分析結(jié)果表明，根際和非根際真菌豐度除與表層水pH值、NO3-N、TSS正性相關(guān)外，與其他因子均呈負(fù)性相關(guān)關(guān)系，其中與TOC呈顯著負(fù)性相關(guān)關(guān)系，說明，雖然真菌大多為體表吸收式異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)生物，但過高的營(yíng)養(yǎng)物特別是有機(jī)物會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，或者另一方面，可能TOC中含有抑制生長(zhǎng)作用的物質(zhì)對(duì)真菌豐度有負(fù)性相關(guān)作用，這有待進(jìn)一步研究。

表4 6種紅樹植物根際與非根際真菌豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性(n=19)Table 4 Correlation between the quantity of mangrove fungi and environmental factors (n=19)

*表示在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān); **表示 在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

表5相關(guān)性分析結(jié)果表明，根際和非根際真菌種類數(shù)與表層水pH值、鹽度、NH4-N、NO3-N呈正性相關(guān)，與COD、BOD、TOC呈負(fù)性相關(guān)關(guān)系，說明真菌種類數(shù)與無機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽有較大關(guān)系，而有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物的存在會(huì)抑制真菌種類數(shù)的發(fā)展。真菌為非需氧生物，因此與DO為負(fù)性關(guān)系?？赡芨H和非根際無機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽、有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物的含量都很高，所以真菌種類數(shù)無顯著性相關(guān)關(guān)系；而在非根際，NO3-N含量適度，則與真菌種類數(shù)呈顯著正相關(guān)。

表5 6種紅樹植物根際與非根際真菌種類與環(huán)境因子的相關(guān)性Table 5 Correlation between the species abundance of mangrove fungi and environmental factors

*表示在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān); **表示 在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

相關(guān)性分析只能檢驗(yàn)根系真菌豐度和種類與環(huán)境因子之間存在的線性關(guān)系，但環(huán)境因子的作用往往是綜合的，兩者之間可能存在著極為錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系，紅樹植物對(duì)根際真菌和非根際真菌的影響程度和效應(yīng)有所不同，推斷根際分泌物對(duì)根系真菌的豐度和種類是重要影響因素之一[31]，致使根際和非根際真菌顯現(xiàn)明顯不同，其影響機(jī)制有待后續(xù)深入的實(shí)驗(yàn)探究。

3 結(jié)論

桐花樹、木欖、無瓣海桑和秋茄4種紅樹植物根際真菌的豐度與種類均高于非根際真菌，說明這4種紅樹植物對(duì)根際真菌有促進(jìn)作用。而紅海欖與白骨壤對(duì)根際真菌有抑制作用。紅樹林內(nèi)真菌種類數(shù)遠(yuǎn)高于林外，表明紅樹植物根系分泌物對(duì)根際微生物數(shù)量和種類數(shù)有一定的影響，紅樹林對(duì)促進(jìn)真菌物種多樣性有積極作用。

根際真菌豐度與TOC呈顯著負(fù)性相關(guān)關(guān)系，說明紅樹林中過高的營(yíng)養(yǎng)物特別是有機(jī)物會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，特別是根際TOC中可能含有抑制真菌生長(zhǎng)作用的物質(zhì)。而在非根際，紅樹植物根系分泌物影響較小，真菌種類數(shù)與NO3-N呈顯著正相關(guān)。

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A comparative study on rhizosphere and non-rhizosphere fungi in six mangrove communities

LIU Yu1,2,*, WEN Cuiping1, LI Yanping1,2, PENG Yisheng1,2, HONG Zeshan1,2, CENG Caihong1, YUAN Baoyin1

1SchoolofEnvironmentalScienceandEngineering,SunYat-SenUniversity,Guangzhou510275,China2GuangdongProvincialKeyLaboratoryofEnvironmentalPollutionControlandRemediationTechnology，Guangzhou510275,China

Rich and unique fungal resources exist in tropical and subtropical mangrove forests in the coastal intertidal zone. Fungi are involved in the decomposition of organic matter and regeneration of inorganic nutrient. They can degrade pollutants in the marine environment, promote marine self-purification, and play an important role in the marine ecosystem. The plant root system is rich in microbial species and biomass. However, research on the fungal ecological status in mangrove roots is limited. This study was conducted in the core zone of Zhanjiang Mangrove National Nature Reserve, Guangdong Province, namely Gaoqiao Mangrove Reserve with the area of 700.1 hm2(E 109 °40 ′—110 °35 ′，N 20 °14 ′—21 °35 ′) extending linearly along the 27 km long coast. Rhizosphere (0 cm to 2.5 cm) and non-rhizosphere (2.5 cm to 10 cm) fungal and environmental samples were collected from six species of mangrove communities to analyze the affect of mangrove root on fungal abundance and species composition and to examine the relationships of fungi with environmental factors. Results showed that a total of 35 different morphology colonies appeared in the culture medium, and 5 genera and 11 species of fungi were identified by fungal morphological identification technology. These species wereAspergilluszhaoqingensis,Aspergillusjaponicusvar.japonicus,Aspergilluscarneus,Cladosporiumsphaerospermum,Aspergillusniveus,Trichodermaatroviride,Cladosporiumpallidum,Talaromycesflavus,Cladosporiumcladosporioides,Penicilliumminioluteum, andPenicilliumvariable. The fungal abundance in the six species of mangrove rhizosphere was 3.38 × 103cfu/g to 10.94 × 103cfu/g dry soil, and the fungal abundance in non-rhizosphere was 4.12 × 103cfu/g to 8.78 × 103cfu/g dry soil. According to the plate count of fungi, the R/S ratios of the six mangrove species followed the orderBruguieragymnorrhiza(1.73) >Kandeliacandel(1.25) >Sonneratiaapetala(1.07) >Aegicerascorniculatum(1.02) >Rhizophorastylosa(0.71) >Avicenniamarina(0.47). The abundance and species of rhizosphere fungi inA.corniculatum,B.gymnorrhiza,S.apetala, andK.obovataforests were higher than those in non-rhizosphere fungi, whereas those inR.stylosaandA.marinaforests were the opposite. This finding indicated that the former four species promoted rhizosphere fungal growth, whereas the latter two species inhibited rhizosphere fungal growth. The species number of rhizosphere fungi in the six mangrove species was 7—19, whereas that of non-rhizosphere fungi was 8—13.A.corniculatum,B.gymnorrhiza,S.apetala, andK.obovatapromoted rhizosphere fungal growth, whereasR.stylosaandA.marinainhibited rhizosphere fungal growth. Overall, the fungal species number in the mangrove forest was much higher than that outside the forest, which indicated that the coverage of mangrove plants promoted the species diversity of fungi. The fungal abundance in rhizosphere showed a significant negative correlation with total organic carbon (TOC), whereas the species number in non-rhizosphere fungi was significantly correlated with NO3-N, which illustrated that TOC in rhizosphere may contain certain substances that can restrain fungal growth. While in the non-rhizosphere, root exudates of mangrove plants had less influence on fungi growth. In general, root exudates of mangrove plants have certain effects on the quantity and species number of rhizosphere microorganisms.

mangrove plants; root fungi; rhizosphere; non-rhizosphere; ecology

國(guó)家自然科學(xué)基金(41171416)；國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展(863)計(jì)劃(2007AA091703)

2013-06-10;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306101588

*通訊作者Corresponding author.E-mail: eeslyu@mail.sysu.edu.cn

劉玉, 溫翠屏, 李艷萍, 彭逸生, 洪澤珊, 曾彩虹, 袁寶茵.紅樹植物對(duì)根域真菌生態(tài)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(8):2473-2480.

Liu Y, Wen C P, Li Y P, Peng Y S, Hong Z S, Ceng C H, Yuan B Y.A comparative study on rhizosphere and non-rhizosphere fungi in six mangrove communities.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2473-2480.