彭松耀，李新正，王洪法，張寶琳

1 中國科學院海洋研究所, 青島 266071 2 中國科學院大學, 北京 100039

南黃海春季大型底棲動物優(yōu)勢種生態(tài)位

彭松耀1,2，李新正1,*，王洪法1，張寶琳1

1 中國科學院海洋研究所, 青島 266071 2 中國科學院大學, 北京 100039

2011年4月對南黃海大型底棲動物進行定量采樣調查，獲得大型底棲動物105種，篩選獲得優(yōu)勢種20種，隸屬3門3綱17科。南黃海大型底棲動物優(yōu)勢種以運動、有頜、表層沉積物取食者相對豐度較高，占27.6%。對選取的20個優(yōu)勢種以Shannon-Wiener指數(shù)為基礎進行了生態(tài)位寬度測定，以Pianka 重疊指數(shù)為基礎進行了生態(tài)位重疊值分析，以平均邊緣指數(shù)(OMI)和耐受指數(shù)(TOI)為基礎分析了物種生態(tài)位與環(huán)境之間的相互關系。結果表明：南黃海大型底棲動物群落優(yōu)勢種生態(tài)位寬度變化范圍為1.24—2.15，生態(tài)位寬度值較高的有薄索足蛤、蜈蚣歐努菲蟲、掌鰓索沙蠶、淺水薩氏真蛇尾、黃海刺梳鱗蟲和寡節(jié)甘吻沙蠶；優(yōu)勢種OMI指數(shù)變化范圍為0.23—4.95，OMI指數(shù)值較高的有擬特須蟲和細弱吻沙蠶；優(yōu)勢種耐受指數(shù)值變化范圍為0.13—3.85，值較高的有深鉤毛蟲、寡鰓齒吻沙蠶和黃海刺梳鱗蟲；優(yōu)勢種生態(tài)位之間的重疊值不均一，在0—0.95之間，長葉尖索沙蠶和掌鰓索沙蠶生態(tài)位重疊值較高，為0.95；平均邊緣指數(shù)分析隨機置換顯著性檢驗表明：水深、水溫、鹽度、沉積物粒徑、沉積物總有機碳和總氮與長吻沙蠶、細弱吻沙蠶、背蚓蟲、角海蛹和淺水薩氏真蛇尾生態(tài)位之間的相互關系較顯著(P<0.05)。對群落優(yōu)勢種進行聚類和多維度排序分析，結果表明20個物種可分為廣布種、典型生境種和特化種，主坐標分析反映了優(yōu)勢種在不同資源位點的分布狀況，支持聚類和排序的結果。研究表明，優(yōu)勢種生態(tài)位的寬度、優(yōu)勢種之間的重疊值與物種攝食功能類群、生活型、資源位上的分布、物種數(shù)量及生境狀況密切相關，反映了大型底棲動物群落中各物種對生境資源的不同利用能力。

大型底棲動物; 優(yōu)勢種; 生態(tài)位; 生態(tài)位寬度; 生態(tài)位重疊值; 南黃海

生態(tài)位是生態(tài)學中重要概念和核心思想，生態(tài)位研究在理解群落結構功能、群落內(nèi)物種種間關系、生物多樣性、群落動態(tài)演替和種群進化等方面具有重要的作用[1]。生態(tài)位定義由Hutchinson于1957年提出[2]，即某種生物的生態(tài)位是由所有生物和非生物環(huán)境條件所組成的n維空間中該生物得以繼續(xù)生存的范圍。生態(tài)位的定義促進了生態(tài)位分化、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的研究[1,3]。例如Colwell和Futuyma[4]通過分析不同生境狀況下物種個體分布的均勻性來估算生態(tài)位的寬度。Feinsinger等[5]使用生態(tài)相似性比例指數(shù)來計算生態(tài)位的寬度。Pianka通過計算物種間生態(tài)位的重疊值[3]，分析不同生物類群資源利用的交叉狀況。近年來，隨著多元統(tǒng)計分析的廣泛運用，OMI指數(shù)(Outlying Mean Index，邊緣平均指數(shù))被提出[6]，用于分析物種生態(tài)位與環(huán)境之間的相關性。例如Korsu等[7]對芬蘭北部溪流土著魚類和入侵種魚類的生態(tài)位進行研究，發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊值反映了物種對生態(tài)環(huán)境資源的利用能力；Gascón等[8]對葉足動物生態(tài)位寬度與棲息地的退化進行了分析；Olivier等[9]研究發(fā)現(xiàn)地下水暗層生物生態(tài)位可以反映生物對環(huán)境污染的敏感性。目前，國內(nèi)學者對大型底棲動物生態(tài)位的研究報道較多[10-12]，但研究區(qū)域多集中在潮間帶。本研究選取南黃海為研究對象，對該海域大型底棲動物優(yōu)勢種的生態(tài)位進行分析，以期了解這些物種種在群落中的關系和相對地位，以及對環(huán)境的適應性和對資源的利用特征。

1 材料與方法

1.1 調查區(qū)域

圖1 南黃海站位圖 Fig.1 Sampling stations of macrozoobenthos in the southern Yellow Sea

南黃海為我國東部重要海域之一。它北起山東半島東端成山角至朝鮮半島西部白翎島一線(約北緯37.5°)，南至長江口的啟東角,東鄰朝鮮半島,西接魯、蘇海岸。本研究在南黃海設置31個采樣站(圖1)，分布于E121°—125°，N32°—37°之間水域。于2011年4月搭乘“科學三號”科學考察船對大型底棲動物進行調查采樣。

1.2 底棲動物的采集及鑒定

每個采樣站用0.1m2Gray-O′Hara箱式采泥器重復采樣2次，計算為一個樣品，用孔徑為0.5 mm的套篩篩選，所獲樣品用75%的酒精固定后帶回實驗室，隨后進行種類鑒定、個體計數(shù)、稱重(使用0.001g精度天平)，并對所獲數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

1.3 理化指標的測定及方法

底層水溫、水深和鹽度用多功能溫鹽深儀(CTD)現(xiàn)場同步測定。于每個樣點采集表層5 cm沉積物樣，低溫保存。帶回實驗室后測定其物理和化學指標，沉積物中值粒徑分析采用Cilas(940L)型激光粒度儀進行測定，沉積物總氮(TN)和總有機碳(TOC)的測定按照《海洋監(jiān)測規(guī)范(GB17378.5—2007)》[14]的測定方法。

1.4 數(shù)據(jù)分析處理

大型底棲動物優(yōu)勢種分析采用物種豐度等級曲線，分析時樣點物種豐度數(shù)據(jù)進行缺失轉化[8]；生態(tài)位寬度采用以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為基礎的生態(tài)位寬度指數(shù)[15]：

生態(tài)位重疊指數(shù)采用Pianka指數(shù)[3]：

式中,Pij和Pkj為種i和種k的個體數(shù)占j站位個體數(shù)的比例，R為環(huán)境資源位點的總數(shù)(本研究中R為31，每個取樣位點相當于一個環(huán)境位點)。Bi為生態(tài)位寬度，取值范圍為0—lnR，Bi值越大表示該種生態(tài)位寬度越大；Qik為生態(tài)位重疊值，取值范圍為0—1，Qik值越大表示生態(tài)位重疊值越大。為了分析物種生態(tài)位寬度和生境之間關系，同時運用平均邊緣指數(shù)(OMI)和耐受指數(shù)(TOL)[6,16]分別對研究區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢種的生態(tài)位和生態(tài)位寬度進行計算，物種的生態(tài)位平均邊緣指數(shù)是通過計算該物種與假定“物種”之間的距離，該假定“物種”要求適合的生境是所調查區(qū)域的平均生境，物種的耐受指數(shù)是通過計算物種調查區(qū)域物種沿環(huán)境梯度分布范圍的寬窄，同時檢驗各物種的顯著性(本文計算各優(yōu)勢種的P值)，分析P值小于0.05并且生態(tài)位寬度和生態(tài)位對該物種變異解釋度達50%以上的物種的生態(tài)位、生態(tài)位寬度，計算時所有環(huán)境因子進行l(wèi)og(x+1)轉換。

以上所有分析都在R語言環(huán)境中完成。采用英國普利茅斯海洋研究所開發(fā)的PRIMER6.0軟件進行物種等級聚類、非度量多維標度排序(NMDS)和主坐標分析[17]。分析時優(yōu)勢種豐度數(shù)據(jù)均進行平方根轉換，聚類和排序采用種間歐式距離，主坐標分析采用Bray-Curtis距離。

1.5 底棲生物群落位置及優(yōu)勢種功能群類型的劃分

南黃海底棲生物群落位置劃分根據(jù)Zhang等的研究[13]，劃分為4個群落(圖1)，分別為冷水團群落、混合群落、廣溫群落和長江口群落。底棲生物優(yōu)勢種功能群類型(FFG, HBG)的劃分根據(jù)Fauchald 和Jumars[18]以及Bonsdorff[19]的研究，劃分為9種功能群類型(表2)，即：(1)運動、有頜、表層沉積物取食者(SMJ)，(2)運動、有頜、肉食者(CMJ)，(3)半運動、有頜、肉食者(CDJ)，(4)運動、無頜、表層沉積物取食者(SMX)，(5)運動、無頜、穴居者(BMX)，(6)半運動、有觸手、表層沉積物取食者(SDT)，(7)固著生活、有觸手、表層沉積物取食者(SST)，(8)運動、無頜、肉食者(CMX)，(9)半運動、泵吸、濾食者(FDP)。

2 結果

2.1 種類組成

調查共發(fā)現(xiàn)大型底棲動物105種，20個優(yōu)勢種隸屬3門3綱17科(表1)，鑒于物種數(shù)較多，本文通過物種豐度等級曲線選取20個優(yōu)勢種(圖2)進行生態(tài)位、生態(tài)位重疊度、OMI指數(shù)、等級聚類、非度量多維度排序和主坐標分析。

表1 大型底棲動物優(yōu)勢種Table 1 The dominant species of macrozoobenthos

圖2 優(yōu)勢種豐度等級曲線Fig.2 Rank abundance curve of the dominant species

2.2 優(yōu)勢種功能群類型相對豐度空間分布

對南黃海大型底棲生物優(yōu)勢種功能群類型的相對豐度空間分布進行研究，結果表明，南黃海運動、有頜、表層沉積物取食者相對豐度較高，為27.6%，固著生活、有觸手、表層沉積物取食者相對豐度較低，為1.0%。黃海冷水團群落區(qū)域運動、無頜、肉食者和運動、有頜、肉食者相對豐度較高，分別為32.3%和29.7%。混合群落區(qū)域運動、有頜、表層沉積物取食底泥者和運動、無頜、穴居者相對豐度較高，分別為46%和30%。廣溫群落區(qū)域運動有頜、表層沉積物取食者相對豐度較高，分別為32.8%。長江口群落區(qū)域運動、無頜、穴居者和運動、無頜、表層沉積物取食者相對豐度較高，分別為43.8%和31.3%。

2.3 優(yōu)勢種的生態(tài)位

對南黃海大型底棲動物優(yōu)勢種生態(tài)位進行研究，結果表明(表2)大型底棲動物生態(tài)位寬度(Shannon-Wiener指數(shù))變化范圍為1.24—2.15(生態(tài)位寬度較高且均大于1)，薄索足蛤、蜈蚣歐努菲蟲、掌鰓索沙蠶、淺水薩氏真蛇尾、黃海刺梳鱗蟲和寡節(jié)甘吻沙蠶生態(tài)位較寬，分別為2.15、2.11、2.07、1.92、1.91和1.91；擬特須蟲、細弱吻沙蠶和背蚓蟲生態(tài)位較窄，分別為，1.24、1.33和1.35。大型底棲動物優(yōu)勢種的平均邊緣指數(shù)變化范圍為0.23—4.95，擬特須蟲和細弱吻沙蠶平均邊緣指數(shù)值較高，分別為4.95和4.78；掌鰓索沙蠶、異足科索沙蠶、長葉尖索沙蠶和副櫛蟲平均邊緣指數(shù)較低，分別為0.23、0.38、0.41和0.49。耐受指數(shù)變化范圍0.13—3.85，深鉤毛蟲、寡鰓齒吻沙蠶和黃海刺梳鱗蟲耐受指數(shù)值較高，分別為3.85、2.46和2.25；細弱吻沙蠶和副櫛蟲耐受指數(shù)較低，分別為0.13和0.41。OMI分析表明，沿給定環(huán)境梯度長吻沙蠶、細弱吻沙蠶、背蚓蟲、角海蛹和淺水薩氏真蛇尾生態(tài)位分化較為顯著(P<0.05)。OMI分析表明(圖3)，第一和第二環(huán)境排序軸分別解釋了優(yōu)勢種生態(tài)位與環(huán)境因子間相互關系的變異程度，解釋的變異量分別為75.8%和14.7%。

表2 南黃海大型底棲動物優(yōu)勢種功能群、生活型、生態(tài)幅、OMI指數(shù)和耐受指數(shù)

Table 2 The functional feeding groups, habit/behavior groups, niche breadth, OMI index, Tolerance index of dominant species from southern Yellow Sea

物種Species編號No.功能群類型FFGandHBG生態(tài)位寬度NichebreadthOMI指數(shù)OMI耐受指數(shù)TOLP異足科索沙蠶S1SMJ1.370.381.940.807長葉尖索沙蠶S2SMJ1.580.411.920.65掌鰓索沙蠶S3SMJ2.070.231.480.47蜈蚣歐努菲蟲S4CMJ2.110.751.870.18黃海刺梳鱗蟲S5CMJ1.910.782.250.297長吻沙蠶S6CDJ1.892.810.550.006寡節(jié)甘吻沙蠶S7CDJ1.911.390.850.112寡鰓齒吻沙蠶S8CMJ1.522.522.460.07細弱吻沙蠶S9CDJ1.354.780.130.01擬特須蟲S10BMX1.244.950.600.054深鉤毛蟲S11CMJ1.391.473.850.362獨指蟲S12SMX1.561.031.500.528背蚓蟲S13SMX1.333.350.690.042角海蛹S14BMX1.683.391.460.005尖葉長手沙蠶S15SDT1.662.180.710.055副櫛蟲S16SST1.390.490.410.81淺水薩氏真蛇尾S17CMX1.923.111.920.001日本梯形蛤S18FDP1.591.151.760.269日本胡桃蛤S19FDP1.681.520.700.175薄索足蛤S20FDP2.150.690.870.199

FFG：Functional feeding group；HBG：生境/行為類群Habit/Behavior Groups；SMJ: 運動、有頜、表層沉積物取食者 Surface deposit-feeding, Motile, Jawed；CMJ: 運動、有頜、肉食者Carnivore, Motile, Jawed；CDJ: 半運動、有頜、肉食者Carnivore, Discretely Motile, Jawed；SMX: 運動、無頜、表層沉積物取食者Surface deposit-feeding, Motile, Non-jawed；BMX: 運動、無頜、穴居者Burrowing, Motile, Non jawed；SDT: 半運動、有觸手、表層沉積物取食者Surface deposit-feeding, Discretely motile, Tentaculate；SST:固著生活、有觸手、表層沉積物取食者 Surface deposit-feeding, Sessile, Tentaculate；CMX: 運動、無頜、肉食者Carnivore, Motile, Non jawed； FDP: 半運動、泵吸、濾食者Filter-feeding, Discretely motile, Pumping； 字體加粗部分P值小于0.05

表3為環(huán)境因子與OMI第一和第二排序軸的相關系數(shù)，表4為各優(yōu)勢種在OMI分析第一和第二排序軸上的物種分數(shù)，圖4為各優(yōu)勢種在OMI分析第一和第二排序軸上的分布。

圖3 優(yōu)勢種沿OMI分析環(huán)境梯度的分布Fig.3 The distribution of dominant species on environmental gradients using the OMI analysis

表3 環(huán)境因子與OMI排序軸的相關關系Table 3 Correlation coefficients for the first two axes and 6 environmental variables of OMI analysis

2.4 優(yōu)勢種的重疊值

優(yōu)勢種種群生態(tài)位重疊值的范圍在0—0.95之間(表5)，結果表明，長葉尖索沙蠶和掌鰓索沙蠶的生態(tài)位重疊值最大，為0.95。異足科索沙蠶與寡鰓齒吻沙蠶的重疊值為0.70，長葉尖索沙蠶、掌鰓索沙蠶分布與寡節(jié)甘吻沙蠶的重疊值分別為0.82和0.89，長吻沙蠶與背蚓蟲、細弱吻沙蠶和擬特須蟲的重疊值分別為0.87、0.77和0.67，細弱吻沙蠶和尖葉長手沙蠶的重疊值為0.69，擬特須蟲和深鉤毛蟲的重疊值為0.64，日本胡桃蛤和薄索足蛤的重疊值為0.71。

表4 優(yōu)勢種在OMI分析第一和第二軸的物種分數(shù)Table 4 11—5 Species scores from both the first and the second axes performed by OMI analysis

表5 20個優(yōu)勢種群間優(yōu)勢種重疊值Table 5 Niche overlaps among dominant species

黑體為生態(tài)位重疊值大于0.6者

2.5 物種等級聚類和非度量多維度排序

聚類、非度量多維度排序和主坐標分析(圖5)的結果表明，20個優(yōu)勢種分為4組，第1組包括長葉尖索沙蠶和掌鰓索沙蠶，第2組包括淺水薩氏真蛇尾，第3組包括角海蛹，第4組包括其他優(yōu)勢種。非度量多維度排序分析的脅強系數(shù)(Stress)為0.12。聚類分析、非度量多維度排序和主坐標分析結果與OMI分析優(yōu)勢種空間分布結果較一致(圖3)，較好的反應了南黃海大型底棲動物優(yōu)勢種分布、數(shù)量狀況和生境相似性程度。

圖4 優(yōu)勢種生態(tài)位和生態(tài)位寬度在平均邊緣指數(shù)分析第一和第二軸上的分布Fig.4 Niche position and niche breadth distributed on the first two axes of OMI analysis

3 討論

3.1 大型底棲動物優(yōu)勢種的空間分布

圖5 優(yōu)勢種的聚類和排序Fig.5 Cluster, NMDS and Pco of the dominant species

優(yōu)勢類群的分布主導底棲動物分布格局[20]，優(yōu)勢種分布是物種適應生境條件的表現(xiàn)[21]。本研究結果與劉錄三等[22]和Zhang等[13]對南黃海大型底棲動物優(yōu)勢種的分布研究較一致，相比東海大型底棲動物優(yōu)勢種研究結果[23]則差異較大，僅有長吻沙蠶、黃海刺梳鱗蟲、背蚓蟲和角海蛹等優(yōu)勢種較一致。生境在決定南黃海大型底棲動物優(yōu)勢種的空間分布上具有重要作用：黃海冷水團區(qū)域大型底棲動物優(yōu)勢種主要為冷水種，淺水薩氏真蛇尾、日本梯形蛤和蜈蚣歐努菲蟲分布較廣；混合群落位于冷水團邊緣區(qū)域，薄索足蛤、黃海刺梳鱗蟲、掌鰓索沙蠶、長葉尖索沙蠶和角海蛹分布較廣，大型底棲動物優(yōu)勢種呈現(xiàn)冷水種和暖水種共同出現(xiàn)的特點；廣溫性群落位于南黃海近岸海域以及蘇北淺灘海域，長葉尖索沙蠶、掌鰓索沙蠶、長吻沙蠶、寡節(jié)甘吻沙蠶和尖手長葉沙蠶分布較廣；長江口群落區(qū)域擬特須蟲和背蚓蟲分布較廣，分布主要受長江徑流及底質有機質含量豐富的影響。此外，混合群落區(qū)域位于生態(tài)交錯區(qū)，大型底棲動物優(yōu)勢種功能群類型多樣，物種豐富，體現(xiàn)了邊緣效應，反映了生物對環(huán)境的適應性。例如，薄索足蛤的分布與黃海冷水團范圍變動密切相關[24]。除了棲息地的分化，食性分化也是生態(tài)位分化的一種表現(xiàn)形式[25]。功能攝食類群是物種食物關系的結合[26]，能較好反映物種集群食性的分化。功能攝食類群分布與餌料豐富程度以及棲息地環(huán)境狀況密切相關[27]。南黃海大型底棲動物優(yōu)勢種功能群以肉食者和食底泥者為主，黃海冷水團區(qū)域優(yōu)勢種功能群以肉食者為主，廣溫群落區(qū)域、混合群落區(qū)域和長江口區(qū)域底棲動物優(yōu)勢種功能群以食底泥者為主，攝食器官和運動方式多樣，優(yōu)勢種食性和攝食行為空間分化明顯。

3.2 優(yōu)勢種生態(tài)位、生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值

生態(tài)位假說[28]認為一定區(qū)域內(nèi)，可以利用大多數(shù)該區(qū)域內(nèi)環(huán)境和資源的物種比只能利用邊緣資源和生境的物種分布的更廣。南黃海大型底棲動物優(yōu)勢種擬特須蟲和細弱吻沙蠶OMI值較高(分別為4.95和4.78)，為邊緣物種，各出現(xiàn)在4個環(huán)境位點中；掌鰓索沙蠶、異足科索沙蠶和長葉尖索沙蠶OMI值較低(分別為0.23、0.38和0.41)為非邊緣物種，分別出現(xiàn)在17、7和9個環(huán)境位點中。這一結果表明非邊緣物種比邊緣種分布要廣。此外，典型生境物種也比邊緣種分布更廣，豐度更高。例如，受黃海冷水團區(qū)域低溫高影響，典型生境優(yōu)勢種淺水薩氏真蛇尾比邊緣種分布更廣，出現(xiàn)在黃海冷水團區(qū)域8個環(huán)境位點中，豐度高值達100 個/m2，能夠形成以該種為主的冷水性物種群落；OMI分析也顯示資源可利用性對該種豐度影響顯著(P=0.001)。而黃海冷水團區(qū)域其他優(yōu)勢種，例如蜈蚣歐努菲蟲和日本梯形蛤生態(tài)位較小(OMI指數(shù)值較低)可利用的生境較多，但是局部豐度不高，這可能與這兩個物種與周圍物種的競爭有關。

生態(tài)位寬度是生物利用資源多樣性的一個指標。在現(xiàn)有資源譜中，僅能利用其一小部分的生物，稱為狹生態(tài)位；而利用其大部分的，則稱為廣生態(tài)位[29]。生態(tài)位寬度大小反映物種的分布和數(shù)量[30]。南黃海大型底棲動物優(yōu)勢種薄索足蛤、蜈蚣歐努菲蟲、掌鰓索沙蠶、淺水薩氏真蛇尾、黃海刺梳鱗蟲和寡節(jié)甘吻沙蠶生態(tài)位較寬(Shannon-Wiener >1.9)，其中黃海刺梳鱗蟲、蜈蚣歐努菲蟲和寡節(jié)甘吻沙蠶總豐度(40 個/m2、70 個/m2和60 個/m2)較其他物種如尖手長葉沙蠶(110 個/m2)和角海蛹(225 個/m2)低，甚至比生態(tài)位較窄的背蚓蟲(80 個/m2)低，這一現(xiàn)象與物種分布位點及其豐度配置格局有關，因為數(shù)量較大的物種如尖手長葉沙蠶分布位點較少，為5個，最終生態(tài)位寬度也較??；角海蛹分布位點較多，為10個，生態(tài)位寬度卻低于黃海刺梳鱗蟲等優(yōu)勢種，這與除C3站(110 個/m2)以外其他位點角海蛹的豐度低于黃海刺梳鱗蟲等物種有關，優(yōu)勢種生態(tài)位寬度與分布位點密切相關，該結果與胡知淵等[11]和焦海峰等[12]的研究結果較一致。Shannon-Wiener指數(shù)表征的物種生態(tài)位寬度側重于物種和資源位點的數(shù)量，而耐受指數(shù)表征的物種生態(tài)位寬度側重于環(huán)境資源量對物種的影響[7]，能夠較好描述物種生態(tài)位特征與分布格局之間關系[31]，反映物種對環(huán)境的適應狀況。本研究結果表明，南黃海大型底棲動物優(yōu)勢種深鉤毛蟲、寡鰓齒吻沙蠶和黃海刺梳鱗蟲的耐受指數(shù)值較高，生態(tài)位較寬，特化程度較小，對生態(tài)因子耐受范圍較大。且上述物種均為運動、有頜、肉食者，運動和攝食能力強于耐受指數(shù)較低的半運動、有頜、肉食者細弱吻沙蠶和著生活、有觸手、表層沉積物取食者副櫛蟲，進一步印證了功能群類型影響種類的生態(tài)位寬度。例如，Person報道[32]白毛蟲科Litocorsastremma(運動、有頜、肉食者)有較強運動攝食能力，生態(tài)位較寬，無需棲息地的分化消除種間競爭影響。

物種生態(tài)位寬度與生境退化狀況密切相關[33]，耐受性較弱的物種易受生境退化及喪失的影響，而耐受性較強的物種通過尋找合適棲息地來應對生境退化的影響[34]。本研究表明耐受性指數(shù)較高的深鉤毛蟲、寡鰓齒吻沙蠶和黃海刺梳鱗蟲生態(tài)位較寬，為廣生性物種。深鉤毛蟲和黃海刺梳鱗蟲在南黃海出現(xiàn)頻率較高[22]，寡鰓齒吻沙蠶在乳山近海分布廣泛[35]。上述物種多出現(xiàn)在擾動較強的水域，例如，渤海灣近岸海域[36]和連云港近岸海域[37]，受生境退化影響較小。細弱吻沙蠶和副櫛蟲耐受指數(shù)較低，生態(tài)位較窄，為狹生性物種，生境退化可能對其影響較大。例如，多毛綱雙櫛蟲科Hobsoniaflorida具狹窄的生境生態(tài)位[38]，該種可能通過低分散和棲息地特化來減弱生境強烈變化對其種群的影響[39]。

OMI分析中的隨機置換顯著性檢驗能夠較好的反映環(huán)境梯度物種生態(tài)位分化狀況[16]。本研究結果表明，南黃海大型底棲動物優(yōu)勢種長吻沙蠶、細弱吻沙蠶、背蚓蟲、角海蛹和淺水薩氏真蛇尾生態(tài)位(P<0.05)與環(huán)境因子間的相互關系較顯著，底質狀況、沉積物粒徑、沉積物有機質含量、沉積物總氮含量、水溫和水深是上述物種分布的重要影響因素[40-43]。

生態(tài)位重疊值與物種分布的環(huán)境位點的重合情況密切相關[10]。本研究發(fā)現(xiàn)南黃海優(yōu)勢種之間的生態(tài)重疊值差異較大，各優(yōu)勢種的生態(tài)位之間存在著不同程度的重疊，生態(tài)位較寬(耐受指數(shù)較高)的長葉尖索沙蠶、掌鰓索沙蠶和寡節(jié)甘吻沙蠶重疊值較高(重疊值均大于0.8)，Wathne等[44]認為，生態(tài)位重疊值大于0.6時，種間生態(tài)位重疊較顯著，且這些種出現(xiàn)的環(huán)境位點重合度較高；而這些種與生態(tài)位寬度較小物種的重疊值則較低，最低為0，說明物種占據(jù)的資源位點完全不同，這一結果與葛寶明[10]和焦海峰等[12]的研究結果較一致。此外，研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)位重疊值較高的長葉尖索沙蠶和掌鰓索沙蠶、日本胡桃蛤和薄索足蛤的功能群類型相同，反映這些物種對資源利用的方式相似，但物種間是否存在資源利用性競爭還要取決于共用資源的供應狀況，此外海洋中物種間的共棲、互利和寄生等關系也會導致生態(tài)位重疊值較高。例如，漁山島潮間帶太平洋側花?？鸄nthopleuranigrescens與疣荔枝螺Thaisluteostoma之間存在共棲關系，生態(tài)位重疊值較高(0.94)[12]。生態(tài)位重疊值較大的物種可能在食性、生活型等方面存在一定的差異，在群落中有不同的生態(tài)功能和位置，這樣的物種也可以很好的共存[11]。

3.3 物種聚類和排序

物種聚類和排序的結果反映物種分布和數(shù)量，并且聚類排序結果與生態(tài)位寬度和重疊值有關，如排序(NMDS)得到的第1組(Group 1)的物種生態(tài)位較寬，生態(tài)位重疊值較大。第2組(Group 2)和第3組(Group 3)分別為1個種，與其他種類距離較遠，表明其在資源位點上分布的差異較大，緩解了物種間對資源的競爭。第4組(Group 4)的物種，由于其分布的環(huán)境位點差異較大，導致物種生態(tài)位寬度和重疊值變化很大，但是功能群和生活型的不同緩解了這些物種間的競爭。非度量多維度排序分析給出的脅強系數(shù)較小，為0.12，表明優(yōu)勢種排序圖與給定資料差異較小，較好的反映優(yōu)勢種分布狀況。主坐標分析則直觀反映南黃海不同群落區(qū)域大型底棲動物優(yōu)勢種的在不同資源位點的數(shù)量分布狀況，支持OMI分析和NMDS排序結果，較好地反映物種對棲息地環(huán)境的適應性和物種對環(huán)境資源的利用能力。

4 展望

本研究中生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值是物種水平分布上的一個測度，OMI分析也揭示了一定環(huán)境梯度下物種生態(tài)位分布。但是隨時空尺度變化，物種的生態(tài)習性以及生境狀況會發(fā)生變化，研究結果也不同，因此準確反映大型底棲生物種生態(tài)位在環(huán)境梯度上的分布，還需對時空尺度上物種生態(tài)習性、環(huán)境因素和一些重要的生態(tài)脅迫因素(如，水母暴發(fā)、赤潮和低氧區(qū)等)等變量與生物現(xiàn)存量數(shù)據(jù)進行耦合。

致謝：本課題組王金寶、董棟、馬林、孫德海、寇琦、隋吉星、甘志彬、黃慧等參加了野外調查和實驗室樣品分析工作，特此致謝。

[1] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學. 北京: 科學出版社, 2004: 120-240.

[2] Hutchinson G E. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 1957, 22(2): 415-427.

[3] Pianka E R. The structure of lizard communities. Annual Review of Ecology and Systematics, 1973, 4(1): 53-74.

[4] Colwell R K, Futuyma D J. On the measurement of niche breadth and overlap. Ecology, 1971, 52(4): 567-576.

[5] Feinsinger P, Spears E E, Poole R W. A simple measure of niche breadth. Ecology, 1981, 62(1): 27-32.

[6] Dolédec S, Chessel D, Gimaret-Carpentier C. Niche separation in community analysis: a new method. Ecology 2000, 81(10): 2914-2927.

[7] Korsu K, Heino J, Huusko A, Muotka T. Specific niche characteristics facilitate the invasion of an alien fish invader in boreal streams. International Journal of Ecology, 2012: 1-10.

[8] Gascón S, Machado M, Sala J, da Fonseca L C, Cristo M, Boix D. Spatial characteristics and species niche attributes modulate the response by aquatic passive dispersers to habitat degradation. Marine and Freshwater Research, 2012, 63(3): 232-245.

[9] Dole-Olivier M J, Malard F, Martin D, Lefébure T, Gibert J. Relationships between environmental variables and groundwater biodiversity at the regional scale. Freshwater Biology, 2009, 54(4): 797-813.

[10] 葛寶明,鮑毅新,鄭祥,程宏毅. 靈昆島潮間帶大型底棲動物群落結構與生態(tài)位分析. 生態(tài)學報, 2005, 5(11): 3037-3043.

[11] 胡知淵, 鮑毅新, 葛寶明, 李歡歡. 圍墾灘涂潮溝秋季大型底棲動物群落和生態(tài)位分析. 動物學報, 2006, 52(4): 800-809.

[12] 焦海峰, 施慧雄, 尤仲杰, 黃濱. 漁山島巖礁基質潮間帶大型底棲動物優(yōu)勢種生態(tài)位. 生態(tài)學報, 2011, 31(14): 3928-3936.

[13] Zhang J L, Xu F S, Liu R Y. Community structure changes of macrobenthos in the South Yellow Sea. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2012, 30(2): 248-255.

[14] 國家海洋局. 海洋監(jiān)測規(guī)范第5部分-沉積物分析. 北京: 中國標準出版社, 2007: 50-84.

[15] Shannon C E, Wiener W. The Mathematical Theory of Communication. Chicago: University of Illinois Press, 1963.

[16] Reichard M, Jurajda P,imková A, Matějusová I. Size-related habitat use by bitterling (Rhodeussericeus) in a regulated lowland river. Ecology of Freshwater Fish, 2002, 11(2): 112-122.

[17] Clarke K R, Gerler R N. PRIMER v6: User Manual/Tutorial. Plymouth: PRIMER-E, 2006.

[18] Fauchald K, Jumars P A. The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, 1979, 17: 193-284.

[19] Bonsdof E, Norlko A, Sandberg E. Structuring zoobenthos: the importance of predation, siphon cropping and physical disturbance. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1995, 192(1): 125-144.

[20] 謝志才, 馬凱, 葉麟, 陳靜, 蔡慶華. 保安湖大型底棲動物結構與分布格局研究. 水生生物學報, 2007, 31(2): 174-183.

[21] 周洪華,陳亞寧,李衛(wèi)紅. 塔里木河下游綠洲-荒漠過渡帶植物多樣性特征及優(yōu)勢種群分布格局. 中國沙漠, 2009, 29(4): 688-696.

[22] 劉錄三, 李新正. 南黃海春秋季大型底棲動物分布現(xiàn)狀. 海洋與湖沼, 2003, 34(1): 26-32.

[23] 劉錄三, 李新正. 東海春秋季大型底棲動物分布現(xiàn)狀. 生物多樣性, 2002, 10(4): 351-358.

[24] 曲方圓, 于子山, 劉衛(wèi)霞, 隋吉星, 張志南. 北黃海春季大型底棲生物群落結構. 中國海洋大學學: 自然科學版, 2009, 39(Suppl.): 109-114.

[25] 沈國英, 施并章. 海洋生態(tài)學. 北京: 科學出版社, 2008: 64-183.

[26] 何志輝. 淡水生態(tài)學. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社出版, 2000.

[27] Morin J G., Kastendiek J E, Harrington A, Davis N. Organization and patterns of interactions in a subtidal sand community on an exposed coast. Marine Ecology-Progress Series, 1985, 27: 163-185.

[28] Venier L A, Fahrig L. Habitat availability causes the species abundance-distribution relationship. Oikos, 1996, 76(3): 564-570.

[29] 趙惠勛, 李俊清, 王鳳有. 群體生態(tài)學. 哈爾濱:東北林業(yè)大學出版社, 1990: 13-28.

[30] 葛寶明, 鄭祥, 程宏毅, 鮑毅新, 陳良. 靈昆島圍墾灘涂潮溝大型底棲動物群落和物種生態(tài)位分析.水生生物學報, 2007, 31(5): 675-681.

[31] Heino J, Mykr? H, Muotka T. Temporal variability of nestedness and idiosyncratic species in stream insect assemblages. Diversity and Distributions, 2009, 15(2): 198-206.

[32] Pearson T H.Ltocorsastremmaa new genus and species of pilargid (Polychaeta: Annelida) from the west coast of Scotland, with notes on two other pilargid species. Journal of Natural History. 1970, 4(1): 69-77.

[33] Bennett J R, Cumming B F, Ginn B K, Smol J P. Broad-scale environmental response and niche conservatism in lacustrine diatom communities. Global Ecology and Biogeography, 2010, 19(5): 724-732.

[34] Fischer J, Lindenmayer D B. Landscape modification and habitat fragmentation: a synthesis. Global Ecology and Biogeography, 2007, 16(3): 265-280.

[35] Li X Z, Li B Q, Wang H F, Wang J B, Wang X C, Zhou J, Han Q X, Ma L, Dong C, Zhang B L. Community structure of macrobenthos in coastal water off Rushan, southern Shandong Peninsula,and the relationships with environmental factors. Acta Oceanologica Sinica, 2009, 28(5): 81-93.

[36] 王瑜, 劉錄三, 劉存歧, 朱延忠, 徐海明. 渤海灣近岸海域春季大型底棲動物群落特征. 環(huán)境科學研究, 2010, 23(4): 430-436.

[37] 陳斌林, 方 濤, 李道季. 連云港近岸海域底棲動物群落組成及多樣性特征.華東師范大學學報: 自然科學版, 2007, (2): 1-10.

[38] Kelly D W, MacIsaac H J, Heath D D. Vicariance and dispersal effects on phylogeographic structure and speciation in a widespread estuarine invertebrate. Evolution, 2006, 60(2): 257—267.

[39] Olson M A, Zajac R N, Russello M A. Estuarine-Scale Genetic Variation in the PolychaeteHobsoniaflorida(Ampharetidae; Annelida) in Long Island Sound and Relationships to Pleistocene Glaciations. Biological Bulletin, 2009, 217(1): 86-94.

[40] 王宗興, 韋欽勝, 劉軍, 冉祥斌. 乳山灣外海夏季大型底棲動物分布與環(huán)境因子的典范對應分析, 應用與環(huán)境生物學報, 2012, 18(4): 599-604.

[41] Ferrando A, Méndez N. Effects of organic pollution in the distribution of annelid communities in the Estero de Urías coastal lagoon, Mexico. Scientia Marina, 2011, 75(2): 351-358.

[42] Hayward P J, Ryland J S. The Marine Fauna of the British Isles and North-West Europe. Volume I: Introduction and Protozoans to Arthropods. Oxford: Clarendon Press, 1990: 627-627.

[43] 廖玉麟, 肖寧. 中國海棘皮動物的種類組成及區(qū)系特點. 生物多樣性, 2011, 19(6): 729-736.

[44] Wathne J A, Haug T, Lydersen C. Prey preference and niche overlap of ringed sealsPhocahispidaand harp sealsP.groenlandicain the Barents Sea. Marine Ecology Progress Series, 2000, 194: 233-239.

Niche analysis of dominant species of macrozoobenthic community in the southern Yellow Sea in spring

PENG Songyao1,2, LI Xinzheng1,*, WANG Hongfa1, ZHANG Baolin1

1InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071,China2GraduateUniversity,ChineseAcademyofSciences,Beijing100039,China

A quantitative survey to determine the composition of the macrobenthic communities in the southern Yellow Sea was conducted in April 2011. Over 100 species of macrobenthos were identified. Twenty dominant species, belonging to 17 families, 3 classes and 3 phyla, were determined via rank abundance curve analysis. Surface deposit feeding, motile, jawed feeders (27.6%) were the feeding group with the highest relative abundance values, while surface deposit feeding, sessile, tentaculate feeders were the least abundant (1%). The Yellow Sea Cold Water Mass benthic community was dominated by both carnivorous, motile, non-jawed species and carnivorous, motile, jawed feeders, making up 32.3% and 29.7% of the community composition. In the Mixed community the trophic groups were dominated by both surface deposit feeding, motile, jawed and burrowing, motile, non-jawed feeders (46% and 30%, respectively). Surface deposit feeding, motile, jawed feeders (32.8%) was the most abundant macrobenthos category in the Eurythermal community, while in the Yangtze River Estuary community burrowing, motile, non-jawed and surface deposit-feeding, motile, non-jawed feeders represented 43.8% and 31.3% of the total abundance, respectively. The Shannon-Wiener Niche Breadth index, the Pianka Niche Overlap index, the outlying mean index (OMI) and the tolerance index (TOL) were used to analyze the relationships of the dominant species and environmental factors. Four indices were significantly different among species.Thyasiratokunagai,Onuphisgeophiliformis,Nin?epalmata,Ophiurasarsiivadicola,EhlersileanirahwanghaiensisandGlycindegurjanovaehad large niche breadths. The OMI varied from 0.23 to 4.95.ParalacydoniaparadoxaandGlyceratenuishad higher values of OMI (4.95 and 4.78) than that of any other species and the most marginal niche positions of all the dominant species examined.N.palmata(0.23) andKuwaitaheteropoda(0.38) had relatively non-marginal niche positions, and occurred in average conditions across the sampled sites. The tolerance index ranged from 0.13 to 3.85.Sigambrabassi(3.85),Nephtysoligobranchia(2.46) andE.hwanghaiensis(2.25) were the main contributors to the tolerance index. OMI analysis indicated that two species with lower tolerances (narrower niche breadths; more specialized species) wereG.tenuisandParamphicteisangustifolia. Niche overlaps varied from 0 to 0.95.ScoletomalongifoliaandN.palmatahad a niche overlap value close to 0.95. The significance of the OMI analysis random permutation test demonstrates that niche segregation ofGlycerachirori,G.tenuis,Notomastuslatericeus,OphelinaacuminateandO.sarsiivadicolais effective along a given environmental gradient (e.g., depth, water bottom temperature, salinity, median sediment size, total organic carbon and total nitrogen). Using hierarchical clustering (CLUSTER) with between-group linkage and non-metric multidimensional scaling (NMDS), the 20 dominant species were classified into three groups: generalist species, typical habitat species and specialist species. We also used Principal Coordinates Analysis to visualize the distribution patterns of dominant species in different habitats. Niche breadth and niche overlap of each species were strongly related to functional feeding groups, habit/behaviors of species, spatial distribution, species abundance and habitat conditions. This reveals the differing abilities of species to effectively utilize their environmental resources.

macrozoobenthos; dominant species; niche; niche breadth; niche overlaps; the southern Yellow Sea

國家重點基礎研究發(fā)展計劃項目(973)(2011CB403605); 國家自然科學基金面上項目(41176133)

2013-05-31;

日期:2014-04-25

10.5846/stxb201305311254

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lixzh@qdio.ac.cn

彭松耀，李新正，王洪法，張寶琳.南黃海春季大型底棲動物優(yōu)勢種生態(tài)位.生態(tài)學報,2015,35(6):1917-1928.

Peng S Y, Li X Z, Wang H F, Zhang B L.Niche analysis of dominant species of macrozoobenthic community in the southern Yellow Sea in spring.Acta Ecologica Sinica,2015,35(6):1917-1928.