李 巍, 王傳寬, 張全智

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

林木分化對(duì)興安落葉松異速生長(zhǎng)方程和生物量分配的影響

李 巍, 王傳寬*, 張全智

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

林木因?qū)Y源競(jìng)爭(zhēng)而產(chǎn)生分化，從而影響林木的異速生長(zhǎng)方程和生物量分配，但其影響程度還不清楚。采用林木相對(duì)直徑法將38株興安落葉松(Larixgmelinii)樣木在林分中的分化等級(jí)分為優(yōu)勢(shì)木、中等木和被壓木，量化林木分化對(duì)林木異速生長(zhǎng)方程和生物量分配的影響。結(jié)果顯示：生物量組分異速生長(zhǎng)方程多以胸徑(DBH)為自變量為好，但以枝下高處的樹(shù)干直徑為自變量估測(cè)其枝、葉生物量時(shí)更精確。在一定的胸徑范圍內(nèi)，同一胸徑下不同林木分化等級(jí)的地下部分各組分生物量沒(méi)有顯著差異(P>0.05)，但優(yōu)勢(shì)木分配更多的生物量給枝和葉，中等木比優(yōu)勢(shì)木分配更多的生物量給樹(shù)干，中等木比被壓木分配更多的生物量給地上部分，而且被壓木和中等木的樹(shù)高顯著高于優(yōu)勢(shì)木。除根莖生物量之外，不同林木分化等級(jí)的生物量組分(包括枝、葉、樹(shù)干和根系)的相對(duì)分配比例無(wú)顯著差異(P>0.05)，根冠比保持相對(duì)穩(wěn)定。這些結(jié)果表明，主要由競(jìng)爭(zhēng)而引起的林木分化改變了興安落葉松地上生物量組分的異速生長(zhǎng)和分配，但其相對(duì)分配格局較為保守。

林木分化; 異速生長(zhǎng)方程; 生物量分配; 競(jìng)爭(zhēng); 優(yōu)勢(shì)木; 被壓木

森林擁有陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，儲(chǔ)存了約80%的地表碳[1]和40%的地下碳[2]。森林生物量占全球陸地植被生物量的73%，其總初級(jí)生產(chǎn)力約占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)總量的一半[3]。因此，森林在全球碳循環(huán)中起著重要的作用，而森林生物量的精確估測(cè)是森林固碳效應(yīng)正確評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)[4]。目前，森林生物量的估測(cè)方法包括皆伐法、標(biāo)準(zhǔn)木法、異速生長(zhǎng)方程法、生物量轉(zhuǎn)換因子法、遙感估測(cè)法等，各有其優(yōu)缺點(diǎn)[5]。其中，異速生長(zhǎng)方程法通過(guò)建立相對(duì)容易測(cè)量的變量(如胸徑、樹(shù)高)與樹(shù)木生物量的關(guān)系估測(cè)生物量組分以及森林生產(chǎn)力[6]，不但精確度較高，而且能有效地降低對(duì)森林植被的破壞性取樣[7]，因而成為應(yīng)用最為廣泛的森林生物量測(cè)定方法。例如，Ter-Mikaelian和Korzukhin綜合了北美66種溫帶樹(shù)種的異速生長(zhǎng)方程[8]；Wang建立了包括興安落葉松在內(nèi)的10種中國(guó)溫帶森林主要樹(shù)種的異速生長(zhǎng)方程[9]。

樹(shù)木的生長(zhǎng)及其生物量分配受許多因素的影響，如林齡、樣地特征、林木密度、林木分化等級(jí)等[10-11]。在郁閉林分內(nèi)，由于林木對(duì)有限的光、水、養(yǎng)分等資源的競(jìng)爭(zhēng)而產(chǎn)生了分化[12]，其相對(duì)大小或冠層位置常用優(yōu)勢(shì)木、中等木、被壓木等林木等級(jí)來(lái)描述[13]。優(yōu)勢(shì)木處于林冠上層，因光照充足而光合作用強(qiáng)，同時(shí)也因干燥風(fēng)大而耗水量大[14]；相反，被壓木位于林冠下層，主要受光照限制而生長(zhǎng)衰退，最終死亡而產(chǎn)生林分自然稀疏現(xiàn)象[15-16]。因此，不同等級(jí)的林木，其異速生長(zhǎng)、木材密度、樹(shù)木結(jié)構(gòu)等均有差異[17]，最終影響林木的異速生長(zhǎng)方程和生物量分配[18]。例如，Naidu[19]研究發(fā)現(xiàn)，直徑相同的火炬松(Pinustaeda)的被壓木分配到樹(shù)干的生物量比優(yōu)勢(shì)木多，而分配到枝、葉的生物量比優(yōu)勢(shì)木少。Peri[10]研究報(bào)道，中等立地上160年生假山毛櫸(Nothofagusantartica)優(yōu)勢(shì)木的整株生物量為336 kg/株，而被壓木僅為47 kg/株。Wang[9]分析量化了采用異速生長(zhǎng)方程法估算中國(guó)溫帶森林主要樹(shù)種生物量的一些誤差來(lái)源，諸如自變量選取、特定樹(shù)種與混合樹(shù)種模型、不同組分生物量估測(cè)誤差等，但尚未量化林木分化對(duì)樹(shù)木異速生長(zhǎng)方程及生物量分配格局的影響。

興安落葉松(Larixgmelinii)是寒溫帶針葉林的建群種，也是東北地區(qū)速生造林樹(shù)種，其林分面積和蓄積分別占我國(guó)寒溫帶有林地面積和蓄積量的55%和75%[20]，因此在我國(guó)森林碳匯研究中有重要意義。為此，本研究運(yùn)用全樹(shù)收獲法將38株興安落葉松全部收獲，測(cè)定其地上和地下生物量組分，同時(shí)采用林木相對(duì)直徑法[21]將樣木分為優(yōu)勢(shì)木、中等木和被壓木，旨在比較建立不同林木等級(jí)的興安落葉松生物量異速生長(zhǎng)方程，量化林木等級(jí)對(duì)生物量分配格局的影響，為東北森林群區(qū)的碳計(jì)量提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況和樣地設(shè)置

研究區(qū)位于黑龍江帽兒山森林生態(tài)定位研究站(45°24′N(xiāo), 127°40′E)。平均海拔400 m，平均坡度10°—15°。地帶性土壤為暗棕色森林土。該地區(qū)氣候?qū)儆诖箨懶詼貛Ъ撅L(fēng)氣候，四季分明，夏季短促而濕熱，冬季寒冷干燥；年均降水量629 mm，年均蒸發(fā)量864 mm，年平均溫度3.1℃。1月份、7月份的平均氣溫分別為-18.5℃和+22.0℃。早霜出現(xiàn)在8月末，晚霜出現(xiàn)在5月末，無(wú)霜期為120—140d。植被屬于長(zhǎng)白山植物區(qū)系，現(xiàn)有植被是原地帶性植被(闊葉紅松林)受到多次人為干擾(采伐、火燒、開(kāi)墾等)后演替成的天然次生林和人工林，代表了東北東部山區(qū)典型的森林類(lèi)型[9]。

1.2 生物量測(cè)定

本研究選擇15 m × 20 m的興安落葉松人工林，將樣地內(nèi)31株興安落葉松全部收獲，用林木相對(duì)直徑方法確定樣木的林木分化等級(jí)[21]。與此同時(shí)，在相同立地條件下，用林木相對(duì)直徑方法選取小徑級(jí)的優(yōu)勢(shì)木和大徑級(jí)的被壓木(共7株)。每木檢尺后，將38株樣木分成優(yōu)勢(shì)木、中等木、被壓木3個(gè)等級(jí)(表1)，采用全樹(shù)收獲法測(cè)定林木各組分生物量。

表1 樣木基本特征值Table 1 Basic characteristics of the sampled trees

數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差The numbers are mean±SD

樣木伐倒前，測(cè)量其冠幅(分成8個(gè)方位：東、南、西、北、東南、東北、西南、西北)、胸徑(DBH)和距基部10cm處直徑(DH10)；樣木伐倒后，測(cè)量其樹(shù)高(H)、枝下高(HB)、枝下高處直徑(DHB)以及樹(shù)高10%處直徑(DH10%)。

將整個(gè)樹(shù)冠分成冠上、冠中、冠下三層測(cè)定枝、葉生物量。 將樹(shù)枝從樹(shù)干分離后，按長(zhǎng)枝、短枝、長(zhǎng)枝葉、短枝葉分開(kāi)后分別測(cè)定鮮重，其中短枝、短枝葉、長(zhǎng)枝葉分別取樣500—1000g，長(zhǎng)枝取樣1000—2000g。每個(gè)冠層、每個(gè)組分取樣3個(gè)重復(fù)；樣品4 h內(nèi)放入65℃[22]恒溫箱中烘干至恒重，測(cè)定樣品含水率以計(jì)算枝、葉生物量干重。

將樹(shù)干按1m區(qū)分段截取，測(cè)定其鮮重，并在一端截取5cm厚圓盤(pán)1個(gè)，測(cè)定圓盤(pán)鮮重后在65℃恒溫下烘干至恒重，測(cè)定樣品含水率以計(jì)算樹(shù)干生物量干重。

采用滑輪裝置和手動(dòng)挖掘相結(jié)合的方法將樣木的粗根(>5mm)和細(xì)根(<5mm)全部挖出[9]，測(cè)定粗根和細(xì)根總鮮重，分別取樣500—1000g，3個(gè)重復(fù)；將樣品置于65℃恒溫下烘干至恒重，測(cè)定樣品含水率以計(jì)算根系生物量干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

以往有關(guān)樹(shù)木異速生長(zhǎng)研究中采用的異速生長(zhǎng)方程形式有多種，其中冪函數(shù)關(guān)系最常見(jiàn)[23]。為了滿(mǎn)足齊差性，常將冪函數(shù)取對(duì)數(shù)作線(xiàn)性化[8,24-25]。許多樹(shù)木異速生長(zhǎng)方程包括直徑和樹(shù)高兩個(gè)自變量，但我們前期研究表明，林木樹(shù)高測(cè)定難度大、精度較低，而且與DBH有極顯著的相關(guān)性；雖然在異速生長(zhǎng)方程添加樹(shù)高對(duì)生物量變異性的解釋率達(dá)到顯著水平(P<0.05)，但其貢獻(xiàn)率通常低于4%[9]。為此，本文建立異速生長(zhǎng)方程:

log10W=a+b(log10D)

式中，W為各組分生物量，D為直徑，并根據(jù)R2和SEE[9, 25]來(lái)選擇最佳方程。采用協(xié)方差分析(ANCOVA)比較分析不同林木分化等級(jí)的異速生長(zhǎng)方程的斜率和截距的顯著性差異[19]。統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 生物量異速生長(zhǎng)方程的自變量選擇

以胸徑、距基部10cm處直徑、枝下高處直徑、樹(shù)高10%處直徑為自變量，分別擬合各組分生物量異速生長(zhǎng)方程，R2波動(dòng)在0.589—0.959之間，而SEE波動(dòng)在0.085—0.246之間(圖1)?；谛貜降恼晟锪糠匠套顑?yōu)，基于距基部10cm處直徑的葉生物量方程最差。樹(shù)干生物量、根莖生物量、細(xì)根生物量、整株生物量均以基于胸徑的生長(zhǎng)方程的擬合精度最高；枝、葉生物量以基于枝下高處直徑的生長(zhǎng)方程的擬合精度最高。

圖1 基于不同高度樹(shù)干直徑擬合各組分生物量異速生長(zhǎng)方程的決定系數(shù)(R2)和標(biāo)準(zhǔn)估計(jì)誤差 (SEE)Fig.1 Coefficients of determination and standard error of estimate in models log10W= a +b(log10D) for each component biomass (W) with stem diameters at different tree heights (D)

圖2 不同林木分化等級(jí)的樹(shù)干直徑與各組分生物量之間的關(guān)系Fig.2 Relationships between each component biomass and stem diameters for different tree differentiation classes

2.2 林木分化等級(jí)對(duì)生物量異速生長(zhǎng)方程的影響

林木分化等級(jí)對(duì)興安落葉松根莖、地下部分生物量與DBH之間的異速生長(zhǎng)方程的斜率和截距均無(wú)顯著影響(圖2,P>0.05)，但對(duì)其枝、葉、樹(shù)干、地上部分生物量與DBH之間的異速生長(zhǎng)方程的截距有顯著影響(P<0.05)。在樣木DBH范圍內(nèi)，對(duì)某一特定DBH的林木的枝、葉生物量而言，均存在優(yōu)勢(shì)木>中等木>被壓木的趨勢(shì)；對(duì)樹(shù)干生物量而言，被壓木與中等木，被壓木與優(yōu)勢(shì)木均無(wú)顯著差異(P>0.05)，中等木與被壓木有顯著差異(P<0.05；中等木>優(yōu)勢(shì)木)，中等木比優(yōu)勢(shì)木分配更多的生物量給樹(shù)干；對(duì)地上部分生物量而言，優(yōu)勢(shì)木與被壓木，優(yōu)勢(shì)木與中等木均無(wú)顯著差異(P>0.05)，中等木與被壓木有顯著差異(P<0.05；中等木>被壓木)，中等木比被壓木分配更多的生物量給地上部分。

不同林木分化等級(jí)的總根生物量與整株生物量,地上部分生物量與地下部分生物量之間的相對(duì)生長(zhǎng)方程斜率和截距均無(wú)顯著差異(P>0.05；圖3)。

不同林木分化等級(jí)的胸徑與樹(shù)高相對(duì)生長(zhǎng)方程，優(yōu)勢(shì)木與被壓木，優(yōu)勢(shì)木與中等木的斜率存在顯著差異(P<0.05)，被壓木與中等木無(wú)顯著差異(P>0.05)。對(duì)某一特定DBH林木，被壓木和中等木的樹(shù)高顯著高于優(yōu)勢(shì)木。枝生物量與整株生物量相對(duì)生長(zhǎng)方程，被壓木與優(yōu)勢(shì)木，中等木與優(yōu)勢(shì)木的截距存在顯著差異(P<0.05)。被壓木與中等木無(wú)顯著差異(P>0.05),對(duì)某一特定整株生物量的林木，優(yōu)勢(shì)木比被壓木和中等木分配更多的生物量給枝。葉生物量與整株生物量相對(duì)生長(zhǎng)方程，被壓木與優(yōu)勢(shì)木，中等木與優(yōu)勢(shì)木的斜率存在顯著差異(P<0.05)，被壓木與中等木無(wú)顯著差異(P>0.05)，對(duì)某一特定整株生物量的林木，優(yōu)勢(shì)木比被壓木和中等木分配更多的生物量給葉。被壓木與優(yōu)勢(shì)木的樹(shù)干生物量與整株生物量相對(duì)生長(zhǎng)方程的斜率和截距均有顯著差異(P<0.05)，中等木與被壓木，中等木與優(yōu)勢(shì)木的斜率和截距均無(wú)顯著差異(P>0.05)。在整株生物量小時(shí)，被壓木比優(yōu)勢(shì)木分配更多的生物量給樹(shù)干；達(dá)到一定整株生物量時(shí)，優(yōu)勢(shì)木比被壓木分配更多的生物量給樹(shù)干。葉生物量與總根生物量相對(duì)生長(zhǎng)方程，被壓木與中等木截距無(wú)顯著差異(P>0.05)，優(yōu)勢(shì)木與被壓木和中等木截距有顯著差異(P<0.05)。對(duì)某一特定總根生物量林木，優(yōu)勢(shì)木比被壓木和中等木分配更多的生物量給葉。短枝生物量與枝生物量相對(duì)生長(zhǎng)方程，被壓木與中等木和優(yōu)勢(shì)木截距均有顯著差異(P<0.05)，中等木與優(yōu)勢(shì)木無(wú)顯著差異(P>0.05)。對(duì)某一特定枝生物量林木，被壓木與中等木和優(yōu)勢(shì)木相比，分配更少的生物量給短枝。

圖3 不同林木分化等級(jí)各組分生物量的關(guān)系Fig.3 Relationships between each component biomass for different tree differentiation classes

2.3 林木分化等級(jí)對(duì)生物量分配的影響

將所有樣木(不分等級(jí)共38株)綜合分析：枝生物量、葉生物量、樹(shù)干生物量、根莖生物量、根系生物量(包括粗根和細(xì)根)占整株生物量的相對(duì)百分比分別為：(9.7±7.8)%、(2.7±2.0)%、(68.9±9.7)%、(7.1±1.7)%和(11.7±2.8)%，其中樹(shù)干生物量占的比例最大、葉生物量占的比例最小(圖4)。采用Duncan檢驗(yàn)比較表明：優(yōu)勢(shì)木與中等木和被壓木的根莖生物量相對(duì)分配比例存在顯著差異(P<0.05)，而中等木與被壓木的根莖生物量無(wú)顯著差異(P>0.05)。不同等級(jí)的枝生物量、葉生物量、樹(shù)干生物量和根系生物量相對(duì)分配比例無(wú)顯著差異(P>0.05)。

將被壓木和優(yōu)勢(shì)木胸徑均標(biāo)準(zhǔn)化為9cm左右比較，整株生物量分別為15546、24015g；其中比例差異最顯著的組分是樹(shù)枝和樹(shù)干(圖5)。優(yōu)勢(shì)木的枝生物量占整株生物量的38.7%，而被壓木僅為11.7%；優(yōu)勢(shì)木的樹(shù)干生物量占整株生物量的42.1%，而被壓木卻達(dá)73.0%。

3 討論

3.1 生物量異速生長(zhǎng)方程的自變量選擇

雖然有學(xué)者建議采用不同高度的樹(shù)干直徑作為自變量建立樹(shù)木生物量異速生長(zhǎng)方程，如0.3m處樹(shù)干直徑[26]、10%樹(shù)高處的樹(shù)干直徑[27]，但絕大多數(shù)文獻(xiàn)報(bào)道的異速生長(zhǎng)方程是建立在DBH基礎(chǔ)上的[8-9]。本研究采用4個(gè)不同高度的樹(shù)干直徑作為自變量(即DBH、距樹(shù)干基部10cm處直徑、枝下高處直徑、樹(shù)高10%處的直徑)擬合不同生物量組分的異速生長(zhǎng)方程。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，除了枝、葉和粗根之外的其他組分均以DBH作為自變量的擬合效果最好(圖1)，這與前人研究結(jié)果一致[28-29]。而枝、葉生物量的異速生長(zhǎng)方程不但R2最低，而且變異性最大(圖1)，反映了枝、葉受生物和非生物因子(如林齡、光照、水分、溫度、營(yíng)養(yǎng)及土壤條件)的影響可能較大[30]。Shipley[31]在建立22種不同樹(shù)種異速生長(zhǎng)關(guān)系也發(fā)現(xiàn)，葉、根與外界的營(yíng)養(yǎng)和光照條件有顯著相關(guān)性。采用枝下高處的直徑作為枝、葉生物量異速生長(zhǎng)方程的自變量時(shí)的擬合效果最好。這一結(jié)果支持了Shinozaki[32]提出的管道模型理論，即樹(shù)干內(nèi)單位數(shù)量的管道支持樹(shù)冠內(nèi)單位數(shù)量的葉子，使樹(shù)木的葉量或葉面積與樹(shù)干的邊材面積成正比。枝下高處直徑是距樹(shù)冠最近樹(shù)干直徑，因此擬合枝葉生物量的效果優(yōu)于DBH。

3.2 林木分化等級(jí)對(duì)生物量異速生長(zhǎng)方程及其分配的影響

林木生物量分配格局并不是固定不變的，而是隨個(gè)體年齡、生長(zhǎng)環(huán)境、植物特性、競(jìng)爭(zhēng)分化等不斷調(diào)節(jié)各組分的生物量以獲得受限資源的最大化[33-35]。在弱光環(huán)境下, 樹(shù)木可通過(guò)增加樹(shù)高、樹(shù)干生物量和葉生物量來(lái)增加光合面積、彌補(bǔ)林下光照不足, 以維持樹(shù)木正常的光合代謝及其他生命活動(dòng)[36]。IIom?ki[37]研究報(bào)道，與優(yōu)勢(shì)木相比，被壓木生物量更多地分配到樹(shù)干和葉，以便獲取更多的光。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，特定胸徑林木的枝、葉生物量的分配大小順序?yàn)椋簝?yōu)勢(shì)木>中等木>被壓木(圖2)，即被壓木分配給枝、葉的生物量少于優(yōu)勢(shì)木(圖5)。這個(gè)結(jié)果似乎與上述研究結(jié)果相悖，但興安落葉松是一個(gè)強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種，一旦處于弱光條件下就會(huì)產(chǎn)生自然整枝現(xiàn)象，從而使得處于林冠上層的優(yōu)勢(shì)木比處于弱光條件下的被壓木會(huì)將更多的生物量分配到枝、葉上[38]。本文中等木與優(yōu)勢(shì)木相比，分配更多的生物量給樹(shù)干，這與IIom?ki研究結(jié)果一致；然而，同一DBH下被壓木和中等木的樹(shù)高均顯著高于優(yōu)勢(shì)木(圖3)，反映了興安落葉松通過(guò)增加高生長(zhǎng)來(lái)獲取更多的光照、彌補(bǔ)弱光限制的另一種策略[39]。

圖4 不同林木分化等級(jí)的生物量相對(duì)分配Fig.4 Relative allocation of biomass components for different tree differentiation classes

圖5 將胸徑標(biāo)準(zhǔn)化為9cm時(shí)被壓木與優(yōu)勢(shì)木的生物量相對(duì)分配Fig.5 Relative allocation of biomass components between dominant and suppressed trees normalized to DBH of 9 cm

根冠比通常用于反映植物為了獲取資源最大化而采取的生物量最優(yōu)分配策略[35]。我們發(fā)現(xiàn)林木分化等級(jí)對(duì)林木的根冠比影響不顯著(圖3)，與一些以往研究相符[39-40]。但Poorter[33]報(bào)道，植物處于弱光狀態(tài)下時(shí)會(huì)將更多的光合產(chǎn)物分配到地上部分。這可能與樹(shù)種本身及生長(zhǎng)環(huán)境的差異有關(guān)。Gargaglione[41]研究報(bào)道，被壓木要在獲取更多光的同時(shí)，也要建立強(qiáng)大的地下系統(tǒng)以穩(wěn)固林木。在無(wú)競(jìng)爭(zhēng)存在時(shí)，植物因光限制而增加地上部分生物量分配；但當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)存在時(shí)，資源分配是否仍符合上述的最優(yōu)分配策略尚需更多的研究證實(shí)[40]。

4 結(jié)論

從擬合效果和實(shí)用性角度看，興安落葉松生物量異速生長(zhǎng)方程多以胸徑為自變量為好，但以枝下高處的樹(shù)干直徑為自變量估測(cè)其枝、葉生物量時(shí)更精確。在一定的胸徑范圍內(nèi)，同一胸徑下，優(yōu)勢(shì)木將更多的生物量分配到枝和葉上，中等木比優(yōu)勢(shì)木分配更多的生物量給樹(shù)干，中等木比被壓木分配更多的生物量給地上部分，被壓木和中等木的樹(shù)高顯著高于優(yōu)勢(shì)木。除根莖生物量之外，不同林木分化等級(jí)的生物量組分(包括枝、葉、樹(shù)干和根系)的相對(duì)分配比例無(wú)顯著差異，并保持根冠比相對(duì)穩(wěn)定，反映了興安落葉松生物量分配在應(yīng)對(duì)林木競(jìng)爭(zhēng)分化時(shí)所采取的一種相對(duì)保守的特殊方式。

致謝：帽兒山森林生態(tài)站提供了野外基礎(chǔ)支持。

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Differentiation of stand individuals impacts allometry and biomass allocation ofLarixgmeliniitrees

LI Wei, WANG Chuankuan*, ZHANG Quanzhi

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Differentiation of stand individuals results from the competition of limited resources and thus affects allometry and allocation of tree biomass, but the extent to its impact has rarely been quantified. In this study, 38Larixgmeliniitrees, including 15 dominant, 16 intermediate, and 7 suppressed trees that were classified using a relative diameter method, were harvested for quantifying the effect of tree differentiation in the stand on the allometry and allocation of biomass. The results showed that the diameter at crown base was the most reliable predictor for branch and foliage biomass, whereas the diameter at breast height (DBH) was the best predictor for the other biomass components. For a specific value within a certain range of the DBH, the allometric models for belowground biomass components did not differ significantly among the tree differentiation classes (P>0.05). However, the dominant trees allocated more biomass to branch and foliage components, whereas the intermediate trees allocated more biomass to stem component than the dominant, and more biomass to aboveground component than the suppressed. The tree height of the suppressed and intermediate trees was significantly greater than the dominant for a given DBH. The proportions of all the components except for stump to the total biomass did not differ significantly (P>0.05) among the tree differentiation classes. The root shoot ratio was relatively constant for all the tree-differentiation classes. These results suggest that the differentiation of stand individuals in the larch trees mainly caused by resource competition diverts the allometry and allocation of the aboveground biomass components, but the relative allocation pattern is conservative.

differentiation of stand individuals; allometry; biomass allocation; competition; dominant tree; suppressed tree

林業(yè)公益性行業(yè)專(zhuān)項(xiàng)(201104009-05); 國(guó)家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2011BAD37B01); 教育部長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT1054)

2013-03-17;

日期:2014-07-18

10.5846/stxb201403170466

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangck-cf@nefu.edu.cn

李巍, 王傳寬, 張全智.林木分化對(duì)興安落葉松異速生長(zhǎng)方程和生物量分配的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(6):1679-1687.

Li W, Wang C K, Zhang Q Z.Differentiation of stand individuals impacts allometry and biomass allocation ofLarixgmeliniitrees.Acta Ecologica Sinica,2015,35(6):1679-1687.