張志浩，楊曉東，孫寶偉，黃海俠，馬文濟，史青茹，閻恩榮,*

1 華東師范大學生態(tài)與環(huán)境科學學院，上海 200241 2 浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，寧波 315114

浙江天童太白山不同群落植物構型比較

張志浩1,2，楊曉東1,2，孫寶偉1,2，黃海俠1,2，馬文濟1,2，史青茹1,2，閻恩榮1,2,*

1 華東師范大學生態(tài)與環(huán)境科學學院，上海 200241 2 浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，寧波 315114

植物構型是植株構件在空間上的分配方式，反映了植物對環(huán)境的響應策略。通過對浙江天童太白山海拔差異很小的栲樹(Castanopsisfargesii)、小葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)和云山青岡(Cyclobalanopsissessilifolia)群落類型中所有植株的樹高、樹冠厚度、樹冠面積、葉片聚集度、枝下高和距地45 cm基徑等植物構型性狀，以及樹冠曝光指數(shù)、土壤含水率、空氣溫濕度、土壤pH值和風速6個環(huán)境因子的測定，分別分析喬灌木層植物構型性狀及性狀關系在3個群落間的變化規(guī)律。結果表明：(1)從栲樹到小葉青岡至云山青岡群落，灌木層的樹高、樹冠厚度、枝下高和距地45 cm基徑增加，葉片聚集度減??；喬木層的樹高、樹冠厚度、樹冠面積、枝下高和距地45 cm基徑均減小，葉片聚集度增大；(2) 3個群落灌木層構型性狀間顯著相關(P< 0.001)，而喬木層只在中低海拔群落存在相關性；(3)從栲樹到小葉青岡至云山青岡群落，喬灌木層的冠層曝光指數(shù)顯著增加(P< 0.05)；(4)多元逐步回歸表明，樹冠曝光指數(shù)對灌木層構型性狀變異的貢獻最大，而風速、土壤含水率和pH值對喬木構型性狀的變異起主導作用。綜上得知，天童太白山喬灌木植物在不同群落間存在構型分異，植物對光資源的競爭是引起灌木構型在不同群落間變化的主要驅(qū)動因子，而對喬木植物，其構型變化更多受到風速和土壤含水量的影響。

植物構型；海拔；冠層曝光指數(shù)；風速；土壤含水量；常綠闊葉林

植物構型是植株建造結構在空間上的配置模式和形態(tài)體現(xiàn)，包括植株高度、冠層面積、枝條伸展方向和枝葉的空間搭配方式等。它與光捕獲、水運輸、植物抗機械損傷和競爭的能力有關，可指示植物的生活史策略[1- 2]。如樹高和樹冠面積反映植物在垂直和水平方向上的光資源競爭能力[1]。葉下高聯(lián)系植物葉片光合作用在群落內(nèi)能利用光資源的最低高度?；鶑脚c樹干對冠層和高度的機械支撐有關[3]。

植物構型在群落間的變異反映了植被對資源環(huán)境變異的適應與響應[4]。因此，不同群落間環(huán)境因子的差異，如由海拔改變而引起的林內(nèi)風速和光照強度、土壤濕度、溫度等的改變[5]，會使植物構型在群落間出現(xiàn)分異。此外，不同構型性狀間的相關關系也能反映植物在各器官間的營養(yǎng)投資策略，以及與水分運輸、機械支持和光資源獲取間的權衡。在群落環(huán)境條件改變時，植物會統(tǒng)籌各個構型性狀的物質(zhì)投入[6- 7]，使各構型性狀相關性隨群落轉(zhuǎn)化發(fā)生改變。

Poorter等認為，光是導致熱帶雨林內(nèi)喬冠層植物間構型差異的最主要因子[8]，因為群落內(nèi)部光資源變化誘導了植物構型變異[3]，而其他環(huán)境因子由于其在環(huán)境中的非限制性，對構型在不同植物生活型間變化的影響不大。然而，對于常綠闊葉林植物，土壤養(yǎng)分、風等因子的分布格局在群落間變異較大，在一定程度上影響植物的生活史過程。如隨海拔上升，風干擾和光照強度增加、土壤濕度和溫度降低等，均能從不同側(cè)面增加喬木層植物的環(huán)境脅迫性[9]，引起構型改變。相反，灌木層處于群落下層，土壤水分、風等環(huán)境因子對構型的影響比喬木層小，光照是引起灌木構型改變的主要限制因素。因此，喬木和灌木的構型在不同群落內(nèi)也會表達出不同的環(huán)境適應性。但截至目前，對于以上結論僅限于科學推測，有關常綠闊葉林植物構型變異的報道甚少。

基于此，本文選擇浙江天童國家森林公園內(nèi)太白山的3個典型常綠闊葉林群落，通過對植物構型、冠層曝光指數(shù)和環(huán)境因子進行調(diào)查及分析。力圖回答如下三個問題：(1)不同群落之間植物構型是否存在分異？(2)隨群落轉(zhuǎn)變，植物構型間關聯(lián)性會發(fā)生改變，那么喬、灌木層的變化是否不同？(3)除光資源外，其他環(huán)境因子是否也影響喬、灌木植物的構型特征？

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江天童國家森林公園位于浙江省鄞縣東南部(N 29°48′，E 121°47′)，面積達349 hm2，森林植被保存良好。全年溫和多雨，四季分明，年均溫度為16.2 ℃，年降水量為1374.7 mm，年蒸發(fā)量為1320.1 mm，年均相對濕度達82%。公園內(nèi)的土壤主要為山地黃紅壤，土層厚度一般在1 m左右，質(zhì)地以中壤至重壤為主，全氮和有機質(zhì)含量較高[10]。

森林公園主峰太白山海拔653.3 m，整個山體呈沙發(fā)型，由南向北逐漸升高。常綠闊葉林是太白山的主要植被類型，由于水熱條件的差異，分布著以不同常綠闊葉植物為優(yōu)勢種組成的植物群落，形成了典型的低海拔植被垂直帶譜。其中低海拔為木荷-栲樹群叢(Schimeto-CastanopsietumfargesiiAssociation)的典型亞群叢(Schimeto-CastanopsietumtypicumSubass.)栲樹木荷群落類型，中海拔為含楊梅葉蚊母樹的亞群叢(Schimeto-CastanopsietumdistylietosumSubass.)，以小葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)為優(yōu)勢種，山頂較高海拔區(qū)域為長葉石櫟-云山青岡群叢(Lithocarpushenryi-CyclobalanopsisnubiumAssociation)中的云山青岡群落。

1.2 調(diào)查方法

在森林公園內(nèi)，沿太白山海拔梯度選擇三類典型群落：栲樹群落(群落A)、小葉青岡群落(群落B)和云山青岡群落(群落C)。在每個群落內(nèi)選擇地勢相當?shù)拇硇缘囟坞S機設置3個20 m × 20 m的樣方，對其中樹高大于1 m的所有植株進行群落學和植物構型調(diào)查。本研究中共計調(diào)查了1087個植株，包含70個物種。各個群落的詳細信息見表1。

表1 浙江天童太白山海拔梯度上三種典型群落的基本特征Table 1 Plot description of three typical communities differing in altitude in Taibai Mountain, Tiantong region, Zhejiang Province

對于環(huán)境因子，在各樣地中心安裝小氣候要素觀測儀1臺(Em50/R，Decagon Company, America)，每群落類型共3臺。觀測儀主要測量土壤水分、空氣溫濕度和風速(數(shù)據(jù)記錄時間設定為5 min)，由于天童常綠闊葉林中20 cm土層是生物與土壤交互作用最強烈的區(qū)域，比如細根主要分布在該土層，因此，土壤因子的測定土壤深度為20 cm[11]。數(shù)據(jù)采集時間持續(xù)5個月(2009年6—10月，即植物生長季)。此外，在每個樣方內(nèi)，從6月到10月為止，每月采用五點法采集0—20 cm土樣，后在天童國家野外森林觀測站內(nèi)利用IQ150土壤原位pH計(IQ Scientific Instruments, America)測量土壤pH值。最后將各個環(huán)境因子的生長季平均值作為本文構型與環(huán)境因子關系的分析數(shù)據(jù)(表1)。

對于測量植株，首先逐木鑒定種類，記錄物種豐富度與各物種的數(shù)量。隨后對每個植株進行構型性狀的測量。由于部分灌木胸徑較小或未生長至1 m，無法與喬木在同一類型下比較，另外為排除樹木基部膨大對基徑的影響，選擇了所有個體距地45 cm基徑進行測量。如同胸徑對喬木而言，45 cm基徑對灌木也具有相似的意義，是灌木層物種立木測定的重要因子之一。而當植物在距地45 cm以下存在分支時，最粗枝為其45 cm徑。對于植株的樹高、枝下高和葉下高，采用Haglof-Ⅵ型測高儀(Haglof, Sweden)測量。而對于葉片聚集度，其記錄分2種類型(1表示葉片離散分布，2表示聚集分布)。樹冠曝光指數(shù)依據(jù)Poorter定義[12]，記錄如下：1 表示樹冠不受到直射光線照射，2為樹冠受到側(cè)面光線照射，3為10%—90%樹冠受到光線照射，4為大于90%的樹冠受到光線照射，5表示樹冠全受到光線照射。

由于葉片聚集度和樹冠曝光指數(shù)是定性數(shù)據(jù)，為減小測量誤差，每個觀測項分2組人單獨記錄，后用平均數(shù)表示實際觀測值。樹冠面積依據(jù)公式(1)計算。樹冠厚度的計算參照Masahiro Aiba的研究方法[13]，依據(jù)公式(2)計算。

CA=L1×L2

(1)

CD=H-HF

(2)

式中，CA為樹冠面積，L1為植株樹冠在東西向垂直投影的長度，L2為植株樹冠在南北向垂直投影的長度；CD為樹冠厚度，H為樹高，HF為葉下高。

1.3 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)達良俊和楊同輝對天童常綠闊葉林群落喬灌木層的區(qū)分標準[14]，太白山海拔梯度上3個典型群落依高度劃分成2層：灌木層(1.5 m8.0 m)。

對于每個群落類型的3個隨機設置樣方，依植物高度，將3個樣方內(nèi)同高度的所有個體合并，后用所有個體的平均值代表喬木和灌木層的構型性狀，以判斷其在不同群落間的變化趨勢。隨后，基于不同的群落類型，對不同群落內(nèi)的全部植株的構型性狀值用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗了喬木和灌木層的構型性狀在海拔上差異的顯著性。同時，為理解幾何構型間的關系及構型在不同群落內(nèi)發(fā)生變異的驅(qū)動因素，本文采用了Spearman相關系數(shù)和多元逐步回歸的方法。其中Spearman相關系數(shù)是對不同群落內(nèi)全部個體構型性狀進行分析；而在多元逐步回歸中，鑒于喬木層和灌木層處于同一群落內(nèi)部，環(huán)境因子較難區(qū)分，因此對每個樣方分別進行了環(huán)境因子的采集，之后將該環(huán)境因子的均值賦值于樣方內(nèi)的所有調(diào)查個體，基于個體統(tǒng)計構型在群落間的變化。所有數(shù)據(jù)均在SPSS 19.0完成。

2 結果

2.1 植物構型的變化

在3個調(diào)查群落間，依栲樹至小葉青岡到云山青岡的序列 (從低海拔到高海拔群落)，灌木層高度、樹冠厚度、枝下高和距地45 cm均持續(xù)增加 (圖1)。具體表現(xiàn)為，栲樹、小葉青岡群落的樹高、枝下高和距地45 cm基徑與云山青岡群落間差異顯著(P<0.05)，樹冠厚度在3個群落間均差異顯著(P<0.05)。而灌木的樹冠面積并沒有持續(xù)增加，其在小葉青岡群落最大，與另外兩個群落差異顯著(P<0.05)。對于葉片聚集度，在栲樹至小葉青岡到云山青岡的3個群落間呈現(xiàn)出不顯著的下降趨勢(P= 0.129)。

對于喬木層，構型性狀的變化與灌木層差異較大(圖1)。從栲樹至小葉青岡到云山青岡群落，樹高、枝下高和距地45 cm基徑均持續(xù)降低，具體表現(xiàn)為，樹高和距地45 cm基徑在栲樹、小葉青岡群落中與云山青岡群落間差異顯著(P<0.05)，枝下高在3個群落間均差異顯著(P<0.05)。而與灌木層類似，喬木層的樹冠面積的最大值也存在于小葉青岡群落。對于樹冠厚度，不同于灌木層，喬木層并沒有呈現(xiàn)出增加的趨勢，其在小葉青岡群落最小。另外，從栲樹至小葉青岡到云山青岡群落，喬木層的葉片聚集度顯著增加(P<0.05)。

圖1 浙江天童太白山三種群落植物構型的比較Fig.1 Comparison of plant architecture among three communities in Taibai Mountain, Tiantong, Zhejiang ProvinceA: 栲樹群落 Castanopsis fargesii community; B: 小葉青岡群落 Cyclobalanopsis gracilis community; C:云山青岡群落 Cyclobalanopsis sessilifolia community; 同一高度層次不同柱圖中的不同字母表示不同群落間存在顯著差異(P < 0.05)；誤差棒為標準誤

2.2 植物構型性狀關系隨海拔的變化

3個群落灌木層植物的樹高、樹冠厚度、樹冠面積和距地45 cm基徑之間顯著相關(P<0.01)，且相關系數(shù)隨著3個群落的分布海拔梯度呈增加趨勢(表2)。枝下高與其它植物構型性狀(葉片聚集度除外)之間也顯著相關(P<0.01)，從栲樹至小葉青岡到云山青岡群落，相關系數(shù)先增大后減小。不同群落灌木層的葉片聚集度與樹冠厚度顯著相關(P< 0.01)，但與其它植物構型性狀間沒有一致性的相關性(表2)。

表2 浙江天童太白山3種群落灌木層構型性狀的相關性

Table 2 Correlations among architectural traits in shrub layer across three communities in Taibai Mountain, Tiantong region, Zhejiang Province

植物幾何構型Plantarchitecture群落序號Communitycode樹高Height樹冠厚度Crowndepth樹冠面積Crownarea葉片聚集度Leafconvergence枝下高Lowestbranchheight樹冠厚度CrowndepthA0.68**B0.72**C0.77**樹冠面積CrownareaA0.61**0.52**B0.78**0.59**C0.83**0.73**葉片聚集度A-0.060.14**-0.09*LeafconvergenceB-0.040.07**-0.07C0.31**0.50**0.41**枝下高A0.49**-0.16**0.20**-0.21**LowestbranchheightB0.79**0.26**0.59**-0.09C0.60**0.210.39**0.02距地45cm基徑A0.76**0.57**0.72**0.010.35**Basaldiameteratthe45cmB0.87**0.60**0.82**-0.040.69**abovegroundC0.83**0.66**0.85**0.37**0.67**

**P< 0.01， *P<0.05

不同于灌木層，喬木層并沒有在不同群落間呈現(xiàn)出構型性狀關系增加或減小的變化趨勢(表3)。樹高和樹冠厚度在3個群落均顯著相關(P<0.01)，樹高、樹冠厚度、樹冠面積和距地45 cm基徑只在栲樹和小葉青岡群落顯著相關(P<0.01)，且相關系數(shù)在小葉青岡群落內(nèi)高于栲樹群落。

表3 浙江天童太白山3種群落喬木層構型性狀的相關性

Table 3 Correlations among architectural traits in tree layer among three communities in Taibai Mountain, Tiantong region, Zhejiang Province

植物幾何構型Plantarchitecture群落序號Communitycode樹高Height樹冠厚度Crowndepth樹冠面積Crownarea葉片聚集度Leafconvergence枝下高Lowestbranchheight樹冠厚度A0.53**CrowndepthB0.80**C0.76**樹冠面積A0.41**0.57**CrownareaB0.60**0.58**C-0.280.16葉片聚集度A0.040.42**0.20*LeafconvergenceB0.100.260.10C0.030.140.26枝下高A0.17*-0.54**-0.26**-0.40**LowestbranchheightB0.04-0.25-0.07-0.01C0.36-0.21-0.52**-0.07距地45cm基徑A0.50**0.58**0.65**0.14-0.28**BasaldiameterattheB0.80**0.71**0.67**0.13-0.1545cmabovegroundC0.280.320.44*0.14-0.04

**P< 0.01， *P< 0.05

2.3 植物樹冠曝光指數(shù)隨海拔的變化

圖2 浙江天童太白山3種群落喬灌木植物樹冠曝光指數(shù)的比較Fig.2 Comparison of crown exposure index among three communities in Taibai Mountain, Tiantong region, Zhejiang Province A: 栲樹群落 Castanopsis fargesii community; B: 小葉青岡群落 Cyclobalanopsis gracilis community; C:云山青岡群落 Cyclobalanopsis sessilifolia community; 同一高度層次不同柱圖中的不同字母表示不同群落間存在顯著差異(P < 0.05)；誤差棒為標準誤

從栲樹至小葉青岡到云山青岡群落，灌木和喬木層植物的樹冠曝光指數(shù)增加(圖2)。灌木在3個群落間差異顯著(P<0.05)，而喬木層在栲樹和小葉青岡群落間不存在顯著差異(P= 0.401)，但與云山青岡群落間存在顯著差異(P<0.05)。

2.4 植物構型與環(huán)境因子相關性

將各群落內(nèi)的所有個體合并，對各構型性狀和樹冠曝光指數(shù)及其他6個環(huán)境因子進行多元逐步回歸，結果表明，對于灌木層植物，除枝下高外，樹冠曝光指數(shù)的標準回歸系數(shù)均高于其它環(huán)境因子(表4)，即樹冠曝光指數(shù)對植物構型隨海拔變異的解釋貢獻度最大。而喬木層的回歸結果相反，樹冠曝光指數(shù)對不同群落內(nèi)植物構型變異的解釋貢獻度均小于其它環(huán)境因子，不是影響喬木層構型改變的最重要因子。而其余環(huán)境因子也對構型變化未有一致趨勢。如土壤含水率是影響樹高和葉片聚集度的最重要的環(huán)境因子，風速是影響樹冠面積和距地45 cm基徑的最重要環(huán)境因子，而空氣濕度和土壤pH值分別是影響樹冠厚度和枝下高的最重要因子(表4)。

表4 浙江天童太白山三種群落喬灌木層植物構型性狀與環(huán)境因子的逐步回歸

Table 4 Stepwise regression of plant architectural traits against environment factors in each of shrub and tree layers among three communities in Taibai Mountain, Tiantong region, Zhejiang Province

植物幾何構型Plantarchitectures垂直層Verticallayers回歸方程RegressionfunctionR2FP樹高Height灌木層Y=-0.107+0.510XCE+4.701XWS0.54235.578<0.001喬木層Y=-5.81+0.44XMC+1.65XCE0.5957.652<0.001樹冠厚度灌木層Y=0.547+0.253XCE+0.827XWS0.3263.764<0.001Crowndepth喬木層Y=-4.323+0.154XAH0.197.9210.0053樹冠面積灌木層Y=14.577+1.268XCE-0.196XAH0.44137.744<0.001Crownarea喬木層Y=104.998-111.337XWS-1.554XMC0.194.0280.019葉片聚集度灌木層Y=2.104+0.103XCE-0.193XpH0.2127.384<0.001Leafconvergence喬木層Y=2.260-0.034XMC0.3530.326<0.001枝下高灌木層Y=-2.044+0.626XpH+0.235XCE0.48172.570<0.001Lowestbranchheight喬木層Y=17.115-3.253XpH+0.633XCE0.5344.033<0.001距地45cm基徑灌木層Y=-3.820+1.285XCE+10.670XWS0.27265.918<0.001Basaldiameteratthe45cmaboveground喬木層Y=20.376-21.116XWS+2.083XCE0.225.6580.004

XCE: 冠層曝光指數(shù)crown exposure index;XWS: 風速wind velocity;XMC: 土壤含水率soil moisture content;XAH: 空氣濕度air humidity;XpH: 土壤pH

3 討論

3.1 植物構型在不同群落的變異

構型是植物外貌對環(huán)境適應的具體表現(xiàn)，它隨環(huán)境脅迫壓力的改變出現(xiàn)調(diào)整，以獲取最大的資源量[15]。如植物會改變樹冠面積、干材密度等來適應群落內(nèi)光、水資源的變化[16]。本研究中，從栲樹至小葉青岡到云山青岡群落，灌木層的樹高、距地45 cm處基徑、樹冠厚度和枝下高上升，葉片聚集度下降。這是因為，具有較高樹高和枝下高的植物有利于占據(jù)光資源豐富區(qū)域，增加光資源的獲取量[17]。另外，更大的面積和較低的葉片聚集度意味著植株的葉片占據(jù)了更充分的空間位置，也有利于截獲光資源[12]。

此外，浙江天童地區(qū)位于亞熱帶季風氣候區(qū)，存在季節(jié)性臺風干擾，植物為增加抗風脅迫能力，常誘導植物增粗莖干以提供較強機械支撐能力[18]。距地45 cm基徑反映了植物樹干的粗細程度，也在一定程度上反映了植物的機械支撐能力。因此，隨著風速的增加，植物機械支撐能力將呈現(xiàn)上升趨勢。這也在本研究得到證明，即：從栲樹至小葉青岡到云山青岡群落，海拔上升，風速增加，灌木層距地45 cm基徑增加。同時，季節(jié)性的臺風干擾又能不規(guī)則地損傷植物的外貌結構，在機械支持和光資源獲取的構型間存在權衡，致使云山青岡群落灌木層植物的樹冠面積略有下降，以減小風害的損傷。

對喬木層，在3個典型群落間，樹高、枝下高和距地45 cm基徑均在栲樹群落中最高，小葉青岡居中，而云山青岡群落其值最小，表現(xiàn)出與灌木層相反的構型變異趨勢。這是因為云山青岡群落分布的海拔范圍較高，其土壤含水量最小(表1)，水分可利用性限制了樹高的增加，這也在Feldpausch等人的研究結果有所證明[19]。另外，天童地區(qū)臺風活動頻繁，風對喬木層的影響在栲樹群落中最小，而由于海拔的增加，風對云山青岡群落的干擾最大。此時，為減少風脅迫造成的損傷，植株通常采取較矮樹高[20]和小面積樹冠的構型策略。且臺風的不規(guī)則干擾能使林冠的枝葉生長更聚集，葉片聚集度增大。de Gouvenain等人對澳洲熱帶森林的研究也認為風的干擾致使其相對樹高較低[21]。

3.2 植物構型性狀關系在群落間的差異

植物構型是植物適應環(huán)境的結果，反映了植物適應環(huán)境的信息[22- 24]。根據(jù)最優(yōu)化分配理論,植物應該增大獲取限制資源器官的投入分配，因此，構型間對于環(huán)境脅迫，存在營養(yǎng)投資的權衡[25]，各構型性狀間具有一定相關性。如陽性物種會投入更多資源于垂直生長以快速占據(jù)林冠層[26]，造成冠幅與高度間相關性較強。而在進入林冠層之后，喬木同時投資于橫向擴展冠幅、樹干加粗以獲取光資源并維持機械支撐，此時冠幅與胸徑相關性減弱。

本研究中，從栲樹到小葉青岡到云山青岡群落，構型性狀間相關性在灌木層逐漸增大，這是因為群落分布于不同的海拔高度所致。光資源競爭隨海拔高度的上升引起植物對獲取光資源構型的偏利投資[25]，使得各構型性狀相關性增強。在亞熱帶常綠闊葉林的下木層，隨海拔上升，喬木層平均高度在海拔梯度上降低，對灌木層的遮陰作用減弱，使高海拔灌木的生長限制得以釋放，因而構型性狀間的相關性增強。且對于灌木層，臺風干擾的影響并不如喬木層顯著。而光作為群落灌木層構型改變的主要限定因子[8]，由于光資源可供給性增大，各類構型性狀都可在光資源獲取中受益，呈現(xiàn)出與隨海拔升高對應的變化趨勢。因此，導致不同群落構型間的相關性隨海拔持續(xù)增大。

對喬木層，構型性狀間相關性在3個群落間沒有明顯變化趨勢，說明在3個群落內(nèi)對喬木構型變異限定的環(huán)境因子具有不確定性。因為，從山腰的栲樹群落到山脊及山頂?shù)男∪~青岡和云山青岡群落，雖然常綠闊葉林群落的冠層平均曝光指數(shù)增加(圖2)，但光已不是群落構型改變的主要限制因子。除光資源影響外，臺風干擾能極大程度地影響植物的構型改變[21]，因為植物為減少風脅迫造成的損傷，不同于灌木層光資源獲取的限制，喬木層植物向機械支持投資偏移。另外，在前人的研究中，植物的木質(zhì)部的水分運輸能力也能極大程度地影響植物構型的改變[27]。云山青岡群落內(nèi)，其位處山頂，土壤中可供植物吸收的水分減少，引起植物構型變化[19]。因此，隨群落所在海拔位置增加，均衡化的因子限制要求喬木植物采取多頭下注的投資策略，構型投資方向由群落內(nèi)某一時間或空間上最小的限定因子決定，在構型間不存在明顯趨勢。這一結果也在本文第3部分逐步回歸的結果予以了驗證。

總體來看，對亞熱帶常綠闊葉林喬灌木層植物構型與環(huán)境因子逐步回歸后發(fā)現(xiàn)，樹冠曝光指數(shù)對灌木層植物構型在不同群落間變異的解釋貢獻度最大，而對喬木層植物構型變異的解釋貢獻度較小。說明對亞熱帶常綠闊葉林，和熱帶雨林類似，光資源的利用率是引起灌木層植物構型隨海拔變化的主要因子，而對喬木層，植物構型與其它環(huán)境因子，尤其是水分的聯(lián)系更為緊密。

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Comparison of plant architecture among communities in taibai mountain of tiantong region, Zhejiang Province

ZHANG Zhihao1,2, YANG Xiaodong1,2, SUN Baowei1,2, HUANG Haixia1,2, MA Wenji1,2, SHI Qingru1,2, YAN Enrong1,2,*

1CollegeofEcologicalandEnvironmentalSciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200241,China2TiantongNationalForestEcosystemObservationandResearchStation,Ningbo315114,China

Plant architecture, reflecting ecologically adaptive strategy of plants in response to changing environment, refers to the overall shape and size of the wood plants and the spatial arrangement of its components such as crowns, stems, branches and leaves. For mechanical and hydraulic reasons, architecture of a plant can greatly affect whole-plant function such as photosynthesis, transpiration and energy balance. As one of the leading dimensions in shaping plant function, plant architecture is also fundamental to influence species demographics, and consequently species coexistence. Therefore, variation in plant architecture among communities that differ in site properties is considered to indicate relationship between plant architecture and environmental stress. Linking spatial pattern of plant architecture with changes in altitude is important for understanding plant adaptive strategies in relation to biomass allocation. However, little is currently understood whether plant architectural traits correlate to the site properties with changing altitude in the evergreen broad-leaved forests. In this study, our objectives were to elucidate variation in plant architectural traits among communities, and to explain the mechanical relationships between plant architectural traits and environmental conditions. Specifically, three community types, i.e.,Castanopsisfargesiicommunity,Cyclobalanopsisgraciliscommunity andCyclobalanopsissessilifoliacommunity, differing in altitude, were selected in Taibai Mountain in Tiantong region, Zhejiang Province, to examine plant architectural traits including tree height, crown depth and area, leaf convergence, the lowest branch height (LBH) and basal diameter at the 45 cm aboveground (D45). In addition, crown exposure index, soil moisture content, air humidity, air temperature, soil pH, and windy velocity in each of three communities were determined. Then variation in architectural traits for plants in each of tree and shrub layers among communities, and their relationships with environmental factors were analysized. The results shown that, for plants in shrub layer, plant height, crown depth, the lowest branch height and basal diameter at the 45 cm aboveground increased, but proportion of leaf convergence decreased gradually fromCastanopsisfargesiitoCyclobalanopsissessilifoliacommunity with increasing altitude. However, for plants in tree layer, tree height, crown depth, crown area, LBH andD45decreased, while leaf convergence increased. Significant correlations among architectural traits (P<0.01) was found in three altitudinal communities for plants in shrub layer, but for plants in tree layer, architectural traits correlated significantly in the lowest and intermediate altitudinal communities only. Crown exposure index in both shrub and tree layers increased significantly fromCastanopsisfargesiitoCyclobalanopsissessilifoliacommunity with increasing elevation (P< 0.05). Multiple stepwise regression demonstrated that, for plants in the shrub layer, crown exposure index was mainly responsible for variation in plant architecture, whereas, soil moisture content, wind velocity, and soil pH were the determinant factors influencing plant architecture for plants in the tree layer. In conclusion, plant architectural traits vary differently with community change for plants in each of shrub and tree layers in Taibai Mountain in Tiantong region. Variability of plant architecture in shrub layer results largely from light competition, while plant architecture in tree layer was driven by wind velocity and soil moisture content.

plant architecture; altitude; crown exposure index; wind velocity; soil moisture content; evergreen broad-leaved forest

國家自然科學基金(31270475, 31070383)

2013- 04- 14;

日期:2014- 04- 03

10.5846/stxb201304140705

*通訊作者Corresponding author.E-mail: eryan@des.ecnu.edu.cn

張志浩，楊曉東，孫寶偉，黃海俠，馬文濟，史青茹，閻恩榮.浙江天童太白山不同群落植物構型比較.生態(tài)學報,2015,35(3):761- 769.

Zhang Z H, Yang X D, Sun B W, Huang H X, Ma W J, Shi Q R, Yan E R.Comparison of plant architecture among communities in taibai mountain of tiantong region, Zhejiang Province.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):761- 769.