姚利輝, 康文星,2,3,*, 趙仲輝,3，何介南

1 中南林業(yè)科技大學(xué)，長沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室，長沙 410004 3 國家野外科學(xué)觀測研究站，會同 418307

會同杉木人工林不同生長階段植物固碳特征

姚利輝1, 康文星1,2,3,*, 趙仲輝1,3，何介南1

1 中南林業(yè)科技大學(xué)，長沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室，長沙 410004 3 國家野外科學(xué)觀測研究站，會同 418307

為了探討杉木人工林不同生長階段的固碳功能，以會同杉木林為研究對象，在定位連續(xù)測定林分生物量和碳素含量的基礎(chǔ)上，研究了杉木林不同年齡階段的儲存碳量及在各組分的分配和植物固碳能力。結(jié)果表明：杉木各器官碳素含量樹葉>樹皮>樹根>樹干>樹枝，且隨著林齡增加而增大；杉木林植被儲存碳量為22.93—86.98 t/hm2，各個層次儲存碳量喬木層>林下植被層>枯死物層；喬木層碳素在器官間的相對分配大小依次為樹干>樹根>樹葉>樹皮>樹枝；樹干碳素分配比隨著年齡增長而增大，樹枝、樹葉隨年齡增長而減少，樹根和樹皮雖有波動，但變化較平穩(wěn)；樹枝、樹葉、樹干、樹皮和樹根碳積累年均變化都呈單峰形曲線，但波峰出現(xiàn)林齡各有不同；杉木林固碳動態(tài)特征可分為固碳功能建立、固碳能力迅速增長、固碳能力最大、固碳能力相對平穩(wěn)和固碳能力下降等5個階段；杉木林的固碳能力，不僅受不同生長階段生長發(fā)育生物學(xué)特性的制約，而且還受林分冠層結(jié)構(gòu)特征以及土壤肥力條件的影響。

杉木人工林; 碳濃度; 儲碳量; 碳分配

自工業(yè)革命以來，人類向大氣中排入CO2等溫室氣體迅速增加。大氣中CO2濃度升高導(dǎo)致全球氣候變暖加劇。在此背景下，森林固定大氣CO2的功能及維持全球碳平衡的作用己成為各國研究熱點。近幾十年來國外許多學(xué)者對熱帶森林[1]、溫帶森林[2]、乃至全球森林地上部分生物量的碳儲量進(jìn)行了估算[3]。根據(jù)研究，森林生態(tài)系統(tǒng)中的平均植物碳密度是草原生態(tài)系統(tǒng)植物碳密度的4 倍，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的16.7 倍[4]。也有學(xué)者從生理學(xué)和樹種特性角度探討對植物碳儲量的影響，認(rèn)為喜光性樹的固碳能力比陰性樹種大[5]。

我國森林碳儲量的研究起步較晚，但取得較大的研究成果，如周玉榮等[6]估算了中國主要森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量。趙敏等[7]給岀中國森林植物碳儲量為3.778 PgC，王效科等[8- 9]估算在3.255—3.724 PgC之間。不少學(xué)者研究了中國森林碳儲量隨時間的動態(tài)變化, 如劉國華[10]等以4 次森林資源清查為基礎(chǔ)，估算結(jié)果分別是3.75、4.12、4.06和4.20 PgC；有些研究者就中國20 世紀(jì)70年代到80年代森林碳儲量下降，80年代以后森林碳儲量呈穩(wěn)步增長的原因進(jìn)行較為系統(tǒng)的分析[11]。森林生態(tài)系統(tǒng)是一個非常復(fù)雜的系統(tǒng)，基礎(chǔ)數(shù)據(jù)獲得的難度及計算方法的不完善，導(dǎo)致在中國森林植被碳儲量的估算上，不同學(xué)者估算的結(jié)果差異較大。

以往森林碳儲量動態(tài)研究，大多用靜態(tài)平衡分析法，估計值也多為某一時間點的靜態(tài)估計，極少用同一塊山地的不同時段實測值進(jìn)行綜合分析。本文以湖南會同“國家野外科學(xué)觀測研究站”的杉木(Cunninghamialanceolata)人工林為研究對象，利用20a定位連續(xù)測定數(shù)據(jù)，研究了不同年齡階段杉木人工林喬木層、林下植被層、凋落物層和土壤中枯死根碳儲量以及不同林齡階段林分固碳能力及其固碳動態(tài)特征。其目的為人工林生態(tài)系統(tǒng)固碳作用和碳匯功能的評價提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

本研究在“湖南會同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站”第3 小集水試驗區(qū)進(jìn)行。第3 小集水試驗區(qū)面積1.9483 hm2,主流場230 m,平均寬度22.6 m, 流域形狀系數(shù)0.37,平均坡度250,坡向 N,海拔高度280—355 m。

研究地區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)。年均氣溫16.8 ℃，年均相對濕度80%以上，年降雨量1100—1400 mm。母巖為震旦紀(jì)板溪系變質(zhì)的板(頁)巖，風(fēng)化程度甚深。土層厚度80 cm 以上，土壤為中有機質(zhì)厚層黃壤。pH值4.5—6.0，表層腐殖質(zhì)(40.65±1.62)g/kg，0—60 cm深土層內(nèi)平均養(yǎng)分含量N (16.95±0.92) g/kg，P (0.37±0.02) g/kg，K (17.71±0.77) g/kg[12]。

第3 小集水試驗區(qū)原為闊葉次生殘林。1966年煉山、全墾挖穴營造杉木人工林，21年生后(1987年)，杉木全部皆伐。1988年春，在采伐跡地，營造第2 代杉木林(造林密度2400 株/hm2)。杉木栽上后前3年每年春秋兩季撫育兩次，以后沒有進(jìn)行撫育和間伐管理，任其自然生長。到2007年，林齡為20a，林分密度2310 株/hm2，林分平均高度13.8 m，平均胸徑14.1 cm，葉面積指數(shù)7.63，郁閉度0.9 左右[13]。

2 研究方法

2.1 生物量測定

第2 代杉木人工林7年生時，設(shè)立了4 塊固定標(biāo)準(zhǔn)地(樣地面積667 m2)測定林分生物量。以后旳11、14、18和20年生時林分生物量測定都在4 塊固定標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行的。每次生物量測定，將樣地內(nèi)的林木按克拉大特法分級(5 個生長級)進(jìn)行每木調(diào)查(測定胸徑、樹高、冠幅)。生物量調(diào)查根據(jù)林木各生長級的平均測樹因子選取各生長級標(biāo)準(zhǔn)木，加上樣地所有林木的胸徑、樹高、冠幅等測樹因子分析得出的平均標(biāo)準(zhǔn)木共計6株。把6 株樹木連根系挖出。然后在伐倒木上以1 m為單位，從樹基到樹梢分段測其葉、枝、皮、干和根等的鮮重。再分別于各組分中抽取樣本,置于恒溫箱中烘干至恒重,求出各組分的干物質(zhì)重。再用相對生長法,建立回歸方程,通過檢驗后,估算樣地林木生物量。每次測定生物量的方法，生物量測定時的林分結(jié)構(gòu)、特征及生長狀況，用相對生長法建立求算林分生物量的回歸方程及相關(guān)性分析等[14- 16]。

灌木、草本、凋落物生物量測定：在樣地內(nèi)按x型設(shè)5個2 m×2 m的小樣方，先調(diào)查小樣方內(nèi)灌木和草本的高度、種類等，再把小樣方內(nèi)所有植物(連根系)全部挖出，后把它分開成灌木和草本分別測定其鮮重。凋落物按其分解程度分為3層：未分解、分解中和已分解,分別進(jìn)行收集，測定其凋落物鮮重。然后抽取林下植物和凋落物樣品，置于恒溫箱中烘干至恒重，求出各組分的干物質(zhì)重。土壤中根枯死量由于測定的工作量大且又會大量破壞土層，因此本研究按照張小全[17]的亞熱帶常綠針葉林細(xì)根枯死量與地上凋落物量平均0.842 的比值來求得。

2.2 測定樣品的取樣

為了保證取樣樣品具有代表性，在伐倒標(biāo)準(zhǔn)木上分樹干基部、中下、中、中上和上部5個區(qū)段，每一區(qū)段釆集相同重量的樹干、樹皮樣品，再把樣品混合一起組合成樹干、樹皮樣品；枝分成當(dāng)年生枝、1年生枝、2年生枝、多年生枝，葉也分成當(dāng)年生葉、1年生葉、2年生葉、多年生葉，根分成根頭、大根(1 cm≤根徑)、粗根(0.2 cm≤根徑<1 cm)、細(xì)根(根徑<0.2 cm)等，分別按它們在葉、枝、根生物量中所占權(quán)重抽取葉、枝、根樣品。灌木、草本按地上生長部分和根系分別抽取混合樣本。林地凋落物分成葉凋落物、枝凋落物、碎屑分別取樣(林分14年生前凋落果很少，所以沒有收集凋落果樣品)。土壤中枯死根通過挖土壤剖面取樣。

2.3 碳素測定

樣品經(jīng)烘干、粉碎、過篩后裝瓶待測。植物樣品中碳素含量, 均采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定(每樣品重復(fù)測定5次，取平均值)。

2.4 杉木人工林植被系統(tǒng)儲碳量和年均固碳能力

根據(jù)杉木不同器官、灌木層、草本層和枯死物層生物量與其碳素含量的相乘，求出其相應(yīng)層的儲碳量。喬木層、灌木層、草本層、枯死物層儲碳量之和為杉木人工林植被系統(tǒng)儲碳量。林分年平均固碳能力估算：首先要計算出林分年凈生產(chǎn)力(NPP)，由于沒有每年測定的林分生物量數(shù)據(jù)，無法得到林分連年NPP。本文用后一個林齡時測定的林分生物量減去前一個林齡時測定的林分生物量的差值，再除以相隔時間得到林分在這一年齡階段的年均NPP。在求出年均NPP基礎(chǔ)上，根據(jù)其相應(yīng)的碳素含量計算得到林分年均固碳能力。由于沒有每年收集凋落物，根據(jù)杉木凋落物一般2—3a內(nèi)完全分解[18], 而本文測定林分生物量每次相隔時間，除20年生和18年生相隔只有2a，其余相隔3a以上，因此，把一個林齡時測定的凋落物現(xiàn)存量作為這一林齡階段的年均產(chǎn)生的凋落物量(凋落物盡管不到3a可以分解完，但是現(xiàn)存的凋落物仍有可能包括從現(xiàn)在到2a多前還沒有分解掉的凋落物質(zhì)，這樣處理的估算結(jié)果可能比實際偏大)。

所有數(shù)據(jù)經(jīng)Excel軟件處理后，用SPSS 13.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)、雙因素方差分析(two-way ANOVA)和Duncan檢驗比較參數(shù)間差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被層各組分碳素含量

從表1 中看出,同一林齡級杉木葉碳素含量>皮>根>干>枝。表2 中反映了同一林齡不同杉木器官碳素含量差異，從中看出同一林齡杉木樹葉與根、干、枝、皮之間，樹枝與皮之間；14、18、20年生杉木樹皮分別與同林齡杉木樹干、根之間碳素含量差異顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)。其余杉木某器官與同一林齡杉木其它器官碳素含量差異不顯著(P≥0.05)。

杉木器官碳素含量隨著林齡增加而增大(表1)。同一器官不同林齡時的熱值存在差異，但除20年與7 和11年生杉木樹皮，18年與11年生杉木樹皮。7年與20年生杉木樹枝，18年與20年生杉木樹葉之間碳素含量差異顯著(P<0.05)，20年與7、11、14年生杉木樹葉之間碳素含量差異極顯著(P<0.01)外，其余各林齡級某器官之間碳素含量差異不顯著(P≥0.05)(表3)。

表1 不同林齡杉木各組分碳素含量/(g/kg)Table 1 Carbon content in different component of Chinese Fir Plantation in different ages

平均值士標(biāo)準(zhǔn)差, 括號內(nèi)數(shù)字為變異系數(shù)(%)

杉木器官之間碳素含量差異與器官有機物質(zhì)組成和功能密切相關(guān)。樹枝和干是植物體的支持體，這些器官組成以結(jié)構(gòu)形拉力較強的粗纖維等低能有機化合物為主[19]。樹葉是樹木光合作用的主要器官，樹皮承擔(dān)著植物體內(nèi)水分和營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)墓δ?，這些器官含有較多非結(jié)構(gòu)形的粗脂肪和蛋白質(zhì)等高能有機化合物[19]。高能有機化合物一般都是高碳有機化合物[20]。

杉木器官碳素含量隨著林齡增加而增大，因為植物器官隨林齡增大木質(zhì)化程度提高，其組織內(nèi)旳木質(zhì)素或類木質(zhì)素含量也可能增加，木質(zhì)素或類木質(zhì)素屬高碳有機化合物[20]。杉木器官高碳有機化合物隨林齡增大逐漸累積，可能是杉木器官碳素含量隨林齡增大而增大的一個重要原因。

從表4 中看出，同一林齡級，無論是灌木還是草本都是其地上器官碳素含量大于根。同一林齡級草本地上器官與根的碳素含量存在極顯著差異(P<0.01)；7、11、14、18年生林分林下灌木地上器官與根碳素含量差異顯著(P<0.05)，20年生林分林下灌木地上器官與根碳素含量差異極顯著(P<0.01)。此外，灌木地上器官碳素含量高于草本地上器官，灌木根高于草本根。

灌木和草本各組分碳素含量隨林齡增大而升高。從表5 看岀，7、11年生分別與18年生林分林下灌木地上器官，7、11、14、18年生分別與20年生林分林下灌木地上器官熱值差異顯著(P<0.05)；7年生分別與18 和20年生林分林下灌木根，11年與20年生林分林下灌木根熱值差異顯著(P<0.05)。不同林齡的草本相同器官碳素含量差異性分析見表5。

林木隨著年齡的增長不斷長大，林分結(jié)構(gòu)和冠層特征發(fā)生了變化，林下空間的生境條件發(fā)生了改變，導(dǎo)致灌木和草本種類組成也發(fā)生了變化(從1998年至2007年, 杉木林內(nèi)灌木植物由22 種下降至15 種，在15 種灌木中，有5 種陰性灌木是后來新增的[13])。植物種類不同，其有機成分不一樣，進(jìn)而引起其碳素含量也不一樣。

以上數(shù)據(jù)顯示，杉木林喬木層植物碳素含量>灌木>草本。這里除了喬木層與林下植被種類不同，其有機成分不同有關(guān)外，更為重要的是喬木層植物葉片截獲太陽能比灌木和草本多許多[21]。光能資源充足有利于光合作用積累更多的高能有機物[22,23]，因而有機碳含量高。也就是說這是森林不同層次植物對光能資源利用和對環(huán)境的同化能力不同的結(jié)果。

從表6(表中凋落物為地面收集的凋落物即為林褥層，為表格制作方便，把枯死根也列入表中，表7—8也相同)可知，同一林齡級不同枯死物碳素含量，具體表現(xiàn)為凋落葉碳素含量>凋落枝>碎屑>枯死根。這是因為凋落物都是喬木、灌木或草本產(chǎn)生的,而喬、灌、草各器官碳素含量都是葉>枝>根，導(dǎo)致它們的枯死物碳素含量也呈現(xiàn)同樣規(guī)律。同一林齡級，凋落葉與凋落枝之間碳素含量差異不顯著(P≥0.05)，凋落葉與碎屑，凋落葉與枯死根，凋落枝與碎屑，凋落枝與枯死根，碎屑與枯死根之間碳素含量差異極顯著(P<0.01)(表7)。

表2 同一林齡不同器官的碳素含量差異分析Table 2 The carbon content poor of the different organs at the same age

0表示不顯著(P≥0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表3 不同林齡的同一器官碳素含量差異分析Table 3 The carbon content poor of the same organ at the different age

0表示不顯著(P≥0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表4 不同林齡階段灌木和草本的碳素含量/(g/kg)Table 4 Carbon content in shrubs and herb of Chinese Fir Plantation in different ages

平均值士標(biāo)準(zhǔn)差, 括號內(nèi)數(shù)字為變異系數(shù)(%);灌木同一行中的*表示它們之間差異顯著(P<0.05)，**表示它們之間差異極顯著(P<0.01); 草本同一行中的**表示它們之間差異極顯著(P<0.01)

表5 不同林齡階段灌木和草本的碳素含量差異分析Table 5 The carbon content poor in shrubs and herb of Chinese Fir Plantation in different ages

0表示不顯著(P≥0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表6 不同林齡階段枯死根和地面收集的凋落物的碳素含量/(g/kg)Table 6 Carbon content in dead roots and forest floor of Chinese Fir Plantation in different ages

平均值士標(biāo)準(zhǔn)差, 括號內(nèi)數(shù)字為變異系數(shù)(%)

表7 同一林齡的不同凋落物碳素含量差異分析Table 7 The carbon content poor in dead roots forest floor of Chinese Fir Plantation at the same age

0表示不顯著(P≥0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

同一種枯死物碳素含量隨林齡增大而增加。因為林內(nèi)枯死物是喬木、灌木和草本的枝、葉、皮的凋落或根系枯死產(chǎn)生的，它們原來碳素含量隨著林分林齡增加而增大。不同林齡的同一種枯死物碳素含量有所差異，如枯死根的碳素含量除7與11年生之間差異不顯著(P≥0.05)外，其余差異極顯著(P<0.01)(不同林齡的同一種枯死物碳素含量差異性分析見表8。

表8 不同林齡階同一凋落物碳素含量差異分析Table 8 The carbon content poor in dead roots forest floor of Chinese Fir Plantation at different ages

0表示不顯著(P≥0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

枯死物各組分碳素含量均低于相應(yīng)活的(無論是喬木、灌木和草本)各器官。有可能是植物組織在凋落以前，其組織內(nèi)所含的高碳有機物(高能物質(zhì))已向其它的生長部位轉(zhuǎn)移[24]，使得枯死物碳素含量比活的器官低。

3.2 不同年齡階段杉木林植被系統(tǒng)儲碳量及其分配

根據(jù)不同林齡的杉木不同器官、灌木層、草本層和枯死物層生物量與其碳素含量的相乘，求出不同年齡階段杉木林植被層儲碳量。從表9 看岀，會同7—20年生杉木人工林植被系統(tǒng)儲碳量22.93—86.98 t/hm2。在各個植被層碳庫的分配格局中，喬木層儲碳量(21.58—83.49 t/hm2)占林分總儲碳量的94.11%—96.04%，林下植被層(1.07—2.05 t/hm2)與枯死物層(0.28—1.44 t/hm2)分別占林分總的2.36%—4.67%和1.22%—1.66%?？菟牢飳与m然儲碳量不多，但在森林生態(tài)系統(tǒng)碳素流動中具有重要的地位。它實現(xiàn)了碳素從植被碳庫向土壤碳庫轉(zhuǎn)移，是土壤碳庫中碳的主要來源。

表9 不同林齡杉木人工林植被系統(tǒng)碳素貯量及其分配Table 9 Carbon storage and spatial distribution of Plant system in Chinese Fir Plantation in different ages

表中生物量數(shù)據(jù)引自文獻(xiàn)[14- 17]

杉木林儲碳量在空間分布上，植物生長在地面上器官(包括凋落物)儲碳量19.40—73.20 t/hm2，占林分82.78% —84.61%，地下根(活的和死的根系)3.53—13.78 t/hm2，占林分15.39%—17.22%。

喬木層(杉木)碳素在其器官間的相對分配上，樹干8.05—46.05 t/hm2(37.30%—55.16%)>樹根2.89—12.61 t/hm2(13.39%—16.53%)>樹葉5.00—7.80 t/hm2(9.34%—23.17%)樹皮2.69—10.95 t/hm2(12.46%—13.92%)>樹枝2.95—6.08 t/hm2(7.28%—13.67%)。

樹干碳素分配比隨著年齡增長而增大，枝、葉隨年齡增長而減少，樹根和樹皮雖有波動，但變化較平穩(wěn)。喬木層儲碳量在各器官分配中的差異以及其隨年齡增長的變化，是因為綠色植物通過光合作用生產(chǎn)的有機物質(zhì)中，有一部分有機物質(zhì)在其新陳代謝過程中被消耗掉，余下的有機物質(zhì)則不斷積累于樹干、樹皮、根、枝和葉中。各器官自身生長過程中，枝葉隨林齡增大林分郁閉后不斷地凋落，限制了有機物質(zhì)在這個器官中積累，所以枝葉儲碳量隨林齡增大所占比例減少。根雖有枯損，但隨粗根的生長，增加了有機物質(zhì)在樹根中的積累，樹皮脫落的損失量較少,因而這兩個器官儲碳量隨年齡增長雖有波動，但變化較平穩(wěn)。隨著樹干的不斷生長，有機物質(zhì)在樹干中不斷積累，儲碳量增大，因此，樹干儲碳量在喬木儲碳量中所占比例最大。

3.3 杉木林碳素積累動態(tài)特征

3.3.1 年均固碳能力

從表10 發(fā)現(xiàn)，1—7、 8—11、12—14、15—18、19—20年生各林齡階段，林分年均固定碳素分別為3.28、5.38、6.26、6.20 和5.78 t hm-2a-1。12—14年生時的杉木林年均固碳能力最大，分別是1—7、8—11、15—18、19—20年生的1.91、1.16、1.01、1.08 倍；1—7年生最小，其固碳能力不到8—11年生的60.98%，12—14年生的52.41%，15—18年生的52.91%，19—20年生的56.75%。杉木林分年均固定碳素中，有71.42%—88.85%(2.85—4.83 t hm-2a-1)是喬木層(杉木)固定的，林下植被層固定其中的0.56%—4.67%(0.03—0.27 t hm-2a-1)，年均凋落物儲碳量占8.53%—24.91%(0.28—1.44 t hm-2a-1)。

表10 杉木人工林不同林齡階段固碳量的動態(tài)變化Table 10 The monthly dynamic of eixed carbon content in various components of Chinese Fir Plantation at different ages

3.3.2 杉木器官碳積累速率的年變化

會同杉木人工林20年生內(nèi)(研究的年份內(nèi))，喬木層(杉木)年均固碳速率的年變化呈單峰曲線，波峰岀現(xiàn)在14年生時，14年生以前年均固碳速率逐年上升,14年生后逐年下降。喬木層固定的碳分配在樹干中積累年均變化，在18年生以前隨林齡增大而上升,隨后開始下降，其年均碳積累速率變化曲線與喬木層相同，只不過高峰期滯后了。樹皮年均碳積累速率的變化曲線和喬木層曲線一樣，波峰也岀現(xiàn)在14年生時，但變化幅度比喬木層小。樹枝和樹葉碳積累速率年變化也呈單峰曲線，但波峰岀現(xiàn)在 7年生時，7年生后年均碳積累速率不斷下降，而且下降幅度較大。樹根在林分<11年生每年碳積累速率以較快速度上升，>11年生，年均積累速率持續(xù)下降，其碳積累速率年變化也呈單峰形曲線，只是波峰出現(xiàn)比喬木層的提早了。

3.3.3 不同生長階段杉木林固碳動態(tài)特征

根據(jù)會同杉木人工林不同年齡階段的儲碳量及其器官年均碳積累速率的變化，可以把會同杉木人工林的固碳特征分為如下幾個階段。

(1)固碳功能建立階段

這個階段林分處于幼林時期(1—5年生)和快速生長初期(6—7年生)。這時期植株個體較小，林冠層葉表面積不大，能進(jìn)行光合作用的場所小，因此，林分每年生產(chǎn)力不高，固定的碳量較少。這時期林木為了壯大自己有機體并組建群落，首先必須構(gòu)建增大林分與外界進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的、制造較多的有機物質(zhì)的功能器官，所以這個林齡階段林分的枝、葉生物產(chǎn)量增加速率高于其它器官，使得枝葉碳儲量在喬木層碳貯量中所占比例較高。而且因植株個體較小，冠層稀疏，光資源充足，故單位葉面積光合效能大。

(2)固碳能力迅速增長階段

這個階段林木處于快速生長時期的中期(8—11年生)，樹木生命力旺盛，枝葉繁茂，枝葉表面積增大，意味著進(jìn)行光合作用的面積大大增加了。雖然，林分開始郁閉，林冠層內(nèi)光資源受到了不同程度的削弱，單位葉面積光合效能有所減少，但進(jìn)行光合作用的葉面積比以前多，使得整個林分每年固定的碳量快速上升(年均固碳量是1—7年生的1.64 倍)。由于林分開始郁閉，已有枝葉凋落，葉枝生長開始受阻，其生產(chǎn)力下降，所以每年枝葉積累的碳量在喬木層積累總量中的比例減少，而樹干、皮、根所占比例增大

(3)固碳能力最大階段(12—14年生)

這階段杉木干材高生長快速，林冠層厚度增加，枝葉結(jié)構(gòu)層次增多。盡管冠層內(nèi)光資源進(jìn)一步減弱，單位葉面光合效能進(jìn)一步減少，但由于枝葉結(jié)構(gòu)層增加，進(jìn)行光合作用的葉面積比以前增大。因比，整個林分每年生物產(chǎn)量和固定的碳進(jìn)一步增大(年均固碳量是8—11年生的1.16 倍)。這個階段內(nèi)，樹干高生長迅速，每年干材和樹皮的生物生產(chǎn)力增加，使得積累在干材和樹皮的碳量占喬木層積累總量的比例持續(xù)增大。由于冠層厚度增加，枝、葉密度增大，其生存空間進(jìn)一步受到了限制，故每年積累在枝、葉的碳量又減少了。樹干的高生長速生階段，林木對養(yǎng)分和水分需求量大，土壤的水、肥供需矛盾己顯現(xiàn)出來,使根系的生物生產(chǎn)力下降。因比，每年根系積累的碳量開始降低。

(4)固碳能力相對平穩(wěn)階段

這階段林分處于15—18年生時，杉木進(jìn)入快速生長后期的干材積累階段(樹干長粗)。這時林冠層經(jīng)過樹干高生長階段的自然整枝，冠層變得稀疏些，冠內(nèi)空間環(huán)境得到一定的改善。盡管冠層每年枝葉生物產(chǎn)量比前一林齡階段有所減少，但是，單位葉面積光合效能卻有所提高，因比，整個林分的生產(chǎn)力和碳的固定仍保持相對平穩(wěn)的較高水平(為12—14年生時的99.04%)。這階段杉木生長的特點，樹高增長減弱，枝葉物質(zhì)生產(chǎn)力較低，但干材蓄積增加較塊。因此，每年積累在樹干的碳量增長較大，積累在枝葉的碳量較小。這階段土壤的水、肥供需矛盾依然維持,根系生產(chǎn)力和碳的積累依然是降低的。

(5)固碳能力下降階段(18—20年生)

這階段杉木開始進(jìn)入成熟期，杉木各器官開始老化，生理功能逐漸衰弱，生產(chǎn)力都有不同程度的降低，尤其是葉、根這些與林分生產(chǎn)物質(zhì)和吸收養(yǎng)分、水分的器官生理功能迅速減弱。因此，整個林分的生產(chǎn)力和固碳能力開始下降，與15—18年生相比，每年積累在枝葉的碳量下降了一半，樹根少了41.79%，樹皮少了12.68%，樹干也減少了7.35%。

以上分析看出，杉木人工林固碳能力，不僅受杉木不同生長發(fā)育階段生物學(xué)特性的制約，而且還受到林分冠層結(jié)構(gòu)特征以及土壤肥力條件的影響。

4 結(jié)論與討論

7年生會同杉木林植被層儲碳量(22.93 t/hm2)大大高于7年生長白落葉松(Larixgmelinii)林(3.97 t/hm2)[24]，低于8年生禿杉(Taiwaniaflousiana)人工林(29.39 t/hm2)[25]；11年生儲碳量(42.30 t/hm2)高于12年生西南樺(BetulaalnoidesHamilt)純林(30.03 t/hm2)和西南樺×紅椎(Castanopsishystrix)混交林(30.79 t/hm2)[26]；14年生儲碳量(58.42 t/hm2)略低于14年生中國熱帶、亞熱帶針葉林(63.7 t/hm2)[6]，稍高于14年生禿杉人工林(57.37 t/hm2)[25]和中國森林平均水平(53.07 t/hm2)[6]；18年生儲碳量(78.20 t/hm2)比17年生長白落葉松林(67.86 t/hm2)[24]大；20年生儲碳量(86.98 t/hm2)高于福建20年生馬尾松(Pinusmassoniana)林(56.27 t/hm2)[6]，以及20年生長白落葉松林(60.54 t/hm2)[28]，遠(yuǎn)低于20年生廣西米老排(Mytilarialaosensis)人工林(156.81 t/hm2)[27]。

會同杉木人工林7年生年均固定碳量(3.28t hm-2a-1)低于福建7年生杉木林[28](3.70 t hm-2a-1)和8年生禿杉人工林(4.19 t hm-2a-1)[25]；14年生年均固定碳量(6.26t hm-2a-1)高于廣西13年生馬尾松×杉木混交林[29](5.96 t hm-2a-1)和14年生禿杉人工林[26](5.07 t hm-2a-1)；20年生年均固定碳量(5.78 t hm-2a-1)雖低于20年生廣西米老排人工林[27](9.88 t hm-2a-1)和福建20年生杉木林[28](7.18 t hm-2a-1)，但高于中國森林平均值[6](5.15 t hm-2a-1)。

會同連栽第二代杉木人工林7年和20年生年均固碳能力，分別比福建南平第一代杉木人工林7年和20年生低13.56%和19.50%[28](湖南會同與福建南平同屬于中亞熱帶，都是杉木中心產(chǎn)區(qū))。盡管本研究林分是采用國家林業(yè)局提出的高標(biāo)準(zhǔn)造林技術(shù)造的林，營林上也采取集約的經(jīng)營方式，但林分凈生產(chǎn)力和固碳能力仍比福建第一代林差。會同第二代杉木人工林>11年生，每年凈積累在根的碳量是持續(xù)下降的，這可能是杉木連栽造成土壤肥力衰退引起的后果。如何找到人工林可持續(xù)經(jīng)營的模式，是我國南方廣大人工林栽培區(qū)營林上迫切需要解決的問題。

會同第二代杉木人工林栽植行間距均勻(造林密度2400 株/hm2)，>7年生林分開始郁閉，冠層內(nèi)光資源受到了不同程度的削弱，枝葉生存空間受到限制。因此，>7年生林分每年凈積累在枝葉的碳量一直是下降的。同時郁閉的林冠下空間光資源也不足，這種生產(chǎn)結(jié)構(gòu)限制了林下灌木、草本生產(chǎn)力的提高，也就限制了碳的固定和積累。這就是本研究中積累在灌木和草本的碳量只占林分植被層碳貯量2.36%—4.67%的主要原因。眾所周知，森林對大氣中碳素的固定，是綠色植物通過光合作用進(jìn)行的。林分光合能力的大小，不僅與接受的有效輻射量有關(guān)，而且還取決于葉的光合能力、光合面積與光合時間。在密度過大的林分，進(jìn)行適當(dāng)?shù)膿嵊g伐措施，改善林分的空間結(jié)構(gòu)，把它調(diào)整到對光合作用最佳的枝葉空間分布組合，是提高林分固定大氣中碳素的一個重要途徑。

本研究是在定位連續(xù)測定數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。從而保證了空間尺度上的一致性和時間尺度的連續(xù)性，克服了“空間換時間”研究方法的缺陷。真實地反映了林分在不同林齡階段的固碳能力及其固碳動態(tài)過程，研究結(jié)果更加逼近實際。但是，本文估算林分凈初級生產(chǎn)力時，只估算林分生物量的凈增量、每年產(chǎn)生的細(xì)根枯死和凋落物量。忽略了揮發(fā)和淋溶的有機質(zhì)、地上消費者采食量、根的采食量、根系分泌物以及共生有機體輸送的碳生化合物等組分,其結(jié)果要低于實際值。此外，細(xì)根枯死量估算按照張小全[17]的亞熱帶常綠針葉林細(xì)根枯死量與地上凋落物量平均0.842的比值來求得。但由于空間的異質(zhì)性、森林類型不同、同一林分不同生長階段的根系發(fā)育不同等,也可能會帶來一定的誤差,進(jìn)而影響林分固碳量的準(zhǔn)確估算。因此,如何準(zhǔn)確估算某個林分的固碳量,應(yīng)是今后研究的重點。

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Carbon fixed characteristics of plant of Chinese fir(Cunninghamialanceolata) plantation at different growth stages in Huitong

YAO Lihui1, KANG Wenxing1,2,3,*, ZHAO Zhonghui1，3, HE Jienan1

1CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China2NationalEngineeringLaboratoryforAppliedTechnologyofForestry&EcologyinSouthChina,Changsha410004,China3NationalFieldStationforScientificObservation&ExperimentinHuitongHunan,Huitong418307,China

Based on located observations biomass and carbon content carbon of plants from a national key field scientific experimental station in Huitong, carbon storage, carbon allocation characteristics of each component in Chinese fir (Cunninghamialanceolata) plantations, the ability to stand fixed carbon dynamics in Cinese fir plantation at different ages were studied. The results showed that the carbon content of the Stand components increased with the age, which in the ranked as follow: needle> bark > root > trunk > twig at the same age. Forest carbon storage ranged from 22.93 to 86.98 t/hm2，the carbon storage is greater in tree layer than the understory vegetation layer, and the understory vegetation layer is greater than the layer of dead matter. Tree layer of carbon on the relative distribution of organs ranked as trunk> root> leaf> bark> branch. Trunk carbon allocation to increase with age, branches, leaves decrease with age, although the roots and bark fluctuated, the change is relatively stable. The needle, twig,trunk, bark, roots carbon accumulation, the average annual change showed a single peak-shaped curve, but the crest of a different time. The fixed carbon dynamic characteristics can be divided into five stages of the fir forest, i.e. the establishment of the function of the fixed carbon, carbon fixation ability to rapidly increase, the ability to achieve maximum fixed carbon, the ability of the fixed carbon is relatively stable, decreased ability of the fixed carbon. The Carbon sequestration in Chinese fir plantations is affected not only by the constraints of the biological characteristics of the different growth stages of growth and development rhythm, but also by the stand canopy structure and soil fertility conditions.

Chinese fir plantation; carbon content; carbon storage; carbon distribution

科技部公益性研究項目(2007- 4- 15); 國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(200704015, 200804030); 國家野外科學(xué)觀測研究站項目(20080615); 湖南省教育廳重點項目(2011A135)

2013- 04- 25;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201304250814

*通訊作者Corresponding author.E-mail: kwx1218@126.com

姚利輝, 康文星, 趙仲輝，何介南.會同杉木人工林不同生長階段植物固碳特征.生態(tài)學(xué)報,2015,35(4):1187- 1197.

Yao L H, Kang W X, Zhao Z H, He J N.Carbon fixed characteristics of plant of Chinese fir(Cunninghamialanceolata) plantation at different growth stages in Huitong.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1187- 1197.