李輝東,關(guān)德新,袁鳳輝,王安志,金昌杰, 吳家兵,李 崢,井艷麗

1 森林與土壤生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所, 沈陽 110016 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

科爾沁草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率及影響因素

李輝東1,2,關(guān)德新1,*,袁鳳輝1,王安志1,金昌杰1, 吳家兵1,李 崢1,2,井艷麗1,2

1 森林與土壤生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所, 沈陽 110016 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(WUE)是衡量碳水循環(huán)耦合程度的重要指標(biāo)。利用科爾沁溫帶草甸草地碳水通量觀測數(shù)據(jù)，對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力水分利用效率(WUEGPP)的日季變化規(guī)律及對(duì)環(huán)境和生理因子的響應(yīng)進(jìn)行分析。結(jié)果表明：(1)WUEGPP日變化呈下降-穩(wěn)定-上升的變化趨勢，最大值出現(xiàn)在日出后1—2 h，陰天條件下WUEGPP高于晴天，生長中期WUEGPP高于生長初期和末期；(2)總初級(jí)生產(chǎn)力、總蒸散和WUEGPP季節(jié)變化均呈夏季高、春秋低的形式，生長季平均值分別為0.57 mg m-2s-1、0.08 g m-2s-1和5.97 mg/g，最大值分別為1.49 mg m-2s-1、0.16 g m-2s1和13.62 mg/g；(3)總初級(jí)生產(chǎn)力與飽和差、氣溫和葉面積指數(shù)均呈二次曲線關(guān)系，與冠層導(dǎo)度呈對(duì)數(shù)曲線關(guān)系；總蒸散與氣溫呈二次曲線關(guān)系，與飽和差、葉面積指數(shù)和冠層導(dǎo)度相關(guān)性均不顯著；(4)WUEGPP與飽和差、氣溫和葉面積指數(shù)均呈二次曲線關(guān)系，與冠層導(dǎo)度呈對(duì)數(shù)曲線關(guān)系，飽和差、冠層導(dǎo)度和葉面積指數(shù)分別為2.0 kPa、0.0015 m/s和4.2是控制WUEGPP增加的閾值；(5)凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力水分利用效率(WUENEP)和凈初級(jí)生產(chǎn)力水分利用效率(WUENPP)季節(jié)變化規(guī)律與WUEGPP一致，均值分別為3.47和5.47 mg/g。

水分利用效率; 總初級(jí)生產(chǎn)力; 蒸散發(fā); 影響因子

作為表征生態(tài)系統(tǒng)碳水耦合程度的重要指標(biāo)之一，水分利用效率將生態(tài)系統(tǒng)的光合生產(chǎn)與蒸散耗水聯(lián)系在一起，反映了生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)規(guī)律及其相互作用關(guān)系[1]。高的水分利用效率意味著可以利用有限的水資源獲得更多的光合產(chǎn)物，生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)能力高，對(duì)人類的生產(chǎn)生活更具意義。如何有效的利用現(xiàn)有水資源，提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和水分利用效率，一直是國內(nèi)外學(xué)者探求的目標(biāo)[2- 3]。全球變化背景下開展生態(tài)系統(tǒng)碳水通量的耦合機(jī)制及其對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)規(guī)律的研究，有助于掌握植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)和水分利用策略，對(duì)預(yù)測陸地生態(tài)系統(tǒng)在未來氣候情景下的結(jié)構(gòu)和功能轉(zhuǎn)變，應(yīng)對(duì)全球變化都具有非常重要的科學(xué)意義[4]。

早期，國內(nèi)外對(duì)水分利用效率的研究多集中在農(nóng)作物，且研究方法較為簡單，主要采用田間直接測定法[5]和氣體交換法[6]。隨著以穩(wěn)定碳同位素(Stable Carbon Isotope)和渦度相關(guān)(Eddy Covariance)為代表的新技術(shù)的出現(xiàn)和應(yīng)用，植物水分利用效率的測定方法得到了不斷的補(bǔ)充和發(fā)展，且研究對(duì)象和尺度也在不斷擴(kuò)大[7- 8]。尤其是渦度相關(guān)方法以其對(duì)植物的破壞小和快速實(shí)時(shí)測定等優(yōu)勢[9]而得到青睞，近年來發(fā)展迅速，它可以直接測定生態(tài)系統(tǒng)碳水通量，獲得植物群體的水分利用效率，在考察生態(tài)系統(tǒng)中短期內(nèi)水分利用效率對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)方面得到了廣泛應(yīng)用[10]。

草原約占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)總面積的40%以上，是畜牧業(yè)生產(chǎn)和人類棲息生存的重要基地，同時(shí)，草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)環(huán)境脆弱，對(duì)氣候變化的響應(yīng)較為敏感[11]，是全球變化研究的熱點(diǎn)。目前，在葉片、個(gè)體水平，無論研究對(duì)象屬于哪類生態(tài)系統(tǒng)，其水分利用效率的國內(nèi)外研究報(bào)道都較多[12- 15]，在群體水平，森林生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的相關(guān)報(bào)道遠(yuǎn)多于草地生態(tài)系統(tǒng)[16]?？茽柷邷貛Р莸槭莾?nèi)蒙古草地的重要組成部分，也是我國重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，但由于長期實(shí)行粗放經(jīng)營的管理模式，草地不斷退化，鹽堿化和沙漠化趨勢明顯[17]，同時(shí)該地區(qū)位于氣候變化的敏感區(qū)域，對(duì)全球變化的響應(yīng)十分顯著[18]。開展科爾沁草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用研究，有助于科學(xué)制定水資源利用規(guī)劃，合理配置水資源，提高生產(chǎn)力，同時(shí)增強(qiáng)應(yīng)對(duì)全球變化的能力，為草地的脆弱性和適應(yīng)性研究及草地生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化管理提供理論依據(jù)。

本文利用科爾沁溫帶草甸2012年4月到2012年9月渦度相關(guān)碳水通量觀測數(shù)據(jù)，分析該生態(tài)系統(tǒng)的水分利用效率特征及影響因子，揭示了水分利用效率的日季變化規(guī)律及其對(duì)環(huán)境因子、葉面積指數(shù)和冠層導(dǎo)度的響應(yīng)模式。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究在科爾沁左翼后旗努古斯臺(tái)蘇木西哈倫嘎查(43°17′N, 122°16′E，海拔203 m)的草甸區(qū)進(jìn)行。研究區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，雨熱同期，四季分明，積溫充足。全年總輻射5035.1 MJ/m2，年均溫6.2 ℃，年降水量378.8 mm，降水多集中在6—9月，約占全年降水量的70%，年蒸發(fā)量1755.7 mm。研究區(qū)觀測東西長約3 km，南北寬約1.5 km，地勢平坦開闊。其北部與農(nóng)田和退化草地相鄰，南部與稀疏的村莊和沙丘相接。土壤類型為草甸土，土層深度40—100 cm，土壤有機(jī)質(zhì)含量可達(dá)8%—10%。植物群落分布較為均勻，優(yōu)勢種及伴生種以蘆葦(Phragmitesaustralis)、羊草(Leymuschinensis)、野大豆(Glycinesoja)、車前(Plantagoasiatica)、小葉毛茛(Ranunculusmicrophyllus)為主。植被于4月末萌動(dòng)發(fā)芽后進(jìn)入生長期，7月末平均株高達(dá)0.5 m，最大高度平均可達(dá)0.8 m。9月初人工收割后留有5 cm左右的殘茬。

1.2 觀測方法

1.2.1 渦度相關(guān)和微氣象觀測

觀測點(diǎn)建有高4 m的微氣象觀測塔，開路渦度相關(guān)系統(tǒng)(OPEC)安裝在2.5 m高度，包括三維超聲風(fēng)速儀(CSAT3，Campbell，USA)和CO2/H2O紅外氣體分析儀(Li7500，LiCor Inc， USA)。脈動(dòng)信號(hào)采樣頻率為10 Hz，通過數(shù)據(jù)采集器(CR3000，Campbell，USA)采集并按30 min計(jì)算通量平均值進(jìn)行存儲(chǔ)。塔上還安裝了2層空氣溫濕度傳感器(HMP45C，Vaisala，F(xiàn)inland)，高度分別為1.5和3 m，凈輻射傳感器(NR-LITE，Kipp&Zonen，Netherlands)安裝在1.5 m高度處。4個(gè)土壤溫度傳感器(105Tand107T, Campbell, USA)分別安裝在0、5、10、20 cm土層，2個(gè)土壤含水量探頭(Modell09,Campbell,USA)分別安裝在5和20 cm深度，2個(gè)土壤熱通量板(HFP01 and HFP01SC,HukseFlux,Netherlands) 安裝在5 cm深度。

1.2.2 葉面積指數(shù)觀測

在生長季5—8月份，每隔15—20d進(jìn)行野外試驗(yàn)地采樣。采樣時(shí)隨機(jī)選取5個(gè)1 m×1 m的樣方，將樣方內(nèi)的植物用剪刀齊地面剪下，分出蘆葦、羊草、具芒碎米莎草(Cyperusmicroiria)、野大豆和車前，每個(gè)物種選取代表性植株30株，摘下其葉片，記錄各物種的葉片數(shù)。將葉片放在1 mm×1 mm方格的坐標(biāo)紙上，用800萬像素?cái)?shù)碼相機(jī)進(jìn)行拍照后，在Photoshop軟件中打開葉片照片，選擇工具欄中的“縮放工具”，將圖片放大到視野內(nèi)目標(biāo)葉片最大可視范圍。然后粗選照片中的“連續(xù)的”，點(diǎn)擊目標(biāo)葉片將其外廓選中。然后將圖片放大到100%，用“多邊形套索工具”選擇超過葉片范圍以外的選定區(qū)域，將目標(biāo)葉片以外的區(qū)域剪掉。最后查看“窗口-直方圖”中葉片的像素值并記錄。根據(jù)葉片像元與方格像素值之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系，求出單葉片的實(shí)際面積[19]。再根據(jù)下式計(jì)算總?cè)~面積At：

(1)

式中，Si為第i個(gè)物種的平均單葉面積；Ni為第i個(gè)物種的葉片數(shù)量。

葉面積指數(shù)(LAI)可由下式計(jì)算得到：

(2)

式中，At為總?cè)~面積(cm2)；As為所采樣葉的占地面積(cm2)。

1.3 計(jì)算方法

1.3.1 總初級(jí)生產(chǎn)力和水分利用效率的計(jì)算

對(duì)水分利用效率的定義和理解不同，或是所采用儀器及試驗(yàn)方法的不同，其結(jié)果表達(dá)也各不相同[1]。本文采用生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)與蒸散量(ET)的比值來定義生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率WUEGPP，表達(dá)式為：

(3)

式中，ET通過渦度相關(guān)系統(tǒng)直接觀測，GPP則通過下式進(jìn)行計(jì)算：

GPP=NEP+Ri

(4)

式中，NEP為凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，可由渦度相關(guān)系統(tǒng)直接觀測，“-”表示吸收；Re為生態(tài)系統(tǒng)呼吸量。

1.3.2 總生態(tài)系統(tǒng)呼吸量的計(jì)算

圖1 科爾沁草甸夜間生態(tài)系統(tǒng)呼吸與土壤溫度的關(guān)系Fig.1 Relationship between ecosystem respiration at night and soil temperature over Horqin Meadow

Re主要受土壤溫度控制，利用土壤溫度函數(shù)Q10模型來表達(dá)。夜間生態(tài)系統(tǒng)光合作用停止，生態(tài)系統(tǒng)碳通量凈交換通常被認(rèn)為是總生態(tài)系統(tǒng)呼吸量，可以利用夜間的渦度相關(guān)碳通量與土壤溫度建立Re估算的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系式，由于Re主要受土壤溫度單因子控制，因此該關(guān)系式也可以用于白天Re的估算。本文利用u*>0.2 m/s條件下夜間生態(tài)系統(tǒng)碳通量與土壤溫度的關(guān)系(圖1)建立回歸方程如下：

Re=0.0235e0.1444TsR2=0.74

(5)

式中，Ts為5 cm深度土壤溫度。

1.3.3 冠層導(dǎo)度的計(jì)算

冠層導(dǎo)度(gc)通過Pennman-Monteith方法反推計(jì)算[20]：

(6)

式中，Rn為凈輻射(W/m2)；γ為干濕常數(shù)(0.065 kPa/K)；λ為蒸發(fā)潛熱(2.25 MJ/kg)；Δ為飽和差隨溫度變化的斜率(kPa/K)；ra為大氣邊界層空氣動(dòng)力學(xué)阻抗(s/m)；ρ為空氣密度(kg/m3)；cp是空氣定壓比熱(1013 J kg-1K-1)；VPD為飽和差(kPa)。其中，Rn和ET直接通過渦度相關(guān)觀測獲得，ra根據(jù)Monin-Obukhov相似理論中性條件假設(shè)計(jì)算：

(7)

式中，z為觀測高度3 m；d為零平面位移；z0為空氣動(dòng)力學(xué)粗糙度；k為卡曼常數(shù)0.41；u*為摩擦速度。其中u*通過渦度相關(guān)觀測直接獲得，d和z0分別取值0.75h和0.1h[21]，h為0.65 m。

1.4 數(shù)據(jù)處理

原始采樣數(shù)據(jù)行進(jìn)了WPL校正和3次坐標(biāo)軸旋轉(zhuǎn)修正，夜間風(fēng)速較小易形成平流或泄流現(xiàn)象，以夜間風(fēng)速u*> 0.2 m/s的通量值為有效數(shù)據(jù)，同時(shí)剔除受降雨、凝結(jié)水等氣象因子影響造成的異常數(shù)據(jù)，并用能量平衡閉合度EBR來評(píng)價(jià)渦度相關(guān)系統(tǒng)的數(shù)據(jù)質(zhì)量，研究期間該渦度相關(guān)系統(tǒng)能量平衡閉合度為0.80，處于國際中上水平[22]。計(jì)算日均值時(shí)，對(duì)時(shí)間段低于2 h的異常值根據(jù)前后數(shù)據(jù)進(jìn)行線性插補(bǔ)，高于2 h的異常值不計(jì)其平均值，直接將該日排除。

在計(jì)算水分利用效率日變化時(shí)選取9：00—16：00之間的碳水通量值進(jìn)行分析；在計(jì)算和分析季節(jié)變化時(shí)，選取9：00—16：00的平均值作為該天的代表值，用所得平均值計(jì)算該天的水分利用效率平均值。

2 結(jié)果分析

2.1 水分利用效率影響因子的季節(jié)變化

2.1.1 環(huán)境因子的季節(jié)變化

研究區(qū)生長季凈輻射、氣溫和飽和差9：00—16：00均值的季節(jié)變化均呈單峰曲線形式(圖2)，凈輻射和氣溫最大值均出現(xiàn)在7月中旬，分別為558.38 W/m2和30.2 ℃；飽和差最大值出現(xiàn)時(shí)間稍有滯后，出現(xiàn)在7月末，為2.61 kPa。生長季凈輻射、氣溫和飽和差日均值分別為382.79 W/m2、21.07 ℃和1.34 kPa。

圖2 科爾沁草甸凈輻射、飽和差和氣溫的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of net radiation, vapor pressure deficit and air temperature over Horqin Meadow

2.1.2 植被葉面積指數(shù)和冠層導(dǎo)度季節(jié)變化

生長季LAI具有明顯的季節(jié)變化，生長期內(nèi)的5—6月中旬LAI迅速增加，隨后增速下降，8月中旬達(dá)到最大值4.97，以后緩慢下降(圖3)。生長季平均LAI為3.48，高于其他類型的草甸植被類型[23- 24]。

冠層導(dǎo)度gc在生長季內(nèi)基本呈單峰曲線形式(圖3)。4月末伴隨著植被的萌發(fā)gc開始出現(xiàn)，之后隨著植被的生長逐漸增大，7月中旬達(dá)最大，為0.0105 m/s，而后緩慢下降。生長季平均gc為0.0046 m/s。

圖3 科爾沁草甸植物葉面積指數(shù)和冠層導(dǎo)度的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variation of LAI and gc over Horqin Meadow

圖4 科爾沁草甸總初級(jí)生產(chǎn)力水分利用效率的日變化Fig.4 Diurnal variation of WUEGPP over Horqin Meadow

2.2 水分利用效率日變化特征

該生態(tài)系統(tǒng)WUEGPP存在明顯的日變化特征，盡管存在小范圍波動(dòng)，但在日變化過程中從9：00—16：00基本呈現(xiàn)出下降—穩(wěn)定—上升的變化規(guī)律(圖4)。WUEGPP日出后不久達(dá)到最大值，而后逐漸降低，到12：00前后趨于穩(wěn)定，15：00以后又開始小幅上升。

天氣變化對(duì)WUEGPP具有顯著影響，以6月22日(晴天)和6月23日(陰天)為例，兩天凈輻射值分別為11.83和7.93 MJ/m2。雖然兩天WUEGPP日變化規(guī)律基本相同，但因晴天和陰天得到的光照、輻射以及所造成的其他環(huán)境要素變化不同，導(dǎo)致大小不同，WUEGPP日均值分別為10.89和13.65 mg/g，陰天條件下WUEGPP高于晴天，與之前的研究結(jié)果[25- 26]一致。

從生長季4個(gè)月典型晴天5月18日、6月22日、7月23日和8月23日的比較來看，生長中期WUEGPP要高于生長初期和末期，日均值在6月22日最大，為10.89 mg/g，5月18日最小，為3.86 mg/g，7月23日和8月23日分別為6.98和8.55 mg/g。

2.3 總初級(jí)生產(chǎn)力、蒸散量和水分利用效率季節(jié)變化特征

GPP日均值季節(jié)變化呈夏季高、春秋低的形式(圖5)，與LAI增長速度趨勢相同。4月末隨著植被生長，GPP開始出現(xiàn)而后迅速增大，6月末出現(xiàn)最大值1.49 mg m-2s-1，高于其他類型草地生態(tài)系統(tǒng)[27- 28]，之后逐漸降低，9月1日前后由于人工割草，GPP顯著下降，之后維持較低數(shù)值。整個(gè)生長季GPP平均值為0.57 mg m-2s-1。GPP最大值并沒有出現(xiàn)在凈輻射最強(qiáng)烈的7月中旬，這主要是由于7月輻射較大，溫度較高，午間氣孔關(guān)閉出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，從而影響了光合作用，這是植被實(shí)現(xiàn)水分利用最優(yōu)的一種適應(yīng)性調(diào)節(jié)[29]。

ET受凈輻射的影響，季節(jié)變化規(guī)律與凈輻射相似(圖5)，7月中旬出現(xiàn)最大值0.16 g m-2s-1，生長季ET平均值為0.08 g m-2s-1，潛熱通量占凈輻射的61%。但生長旺季(6月到8月)ET始終保持較高數(shù)值，變化趨勢不明顯，這主要是由于該區(qū)降水豐富，且生長旺季潛熱的能量來源(凈輻射)和蒸散驅(qū)動(dòng)力(飽和差)變化較小造成。

WUEGPP季節(jié)變化呈與GPP相似的形式(圖5)。4月末隨著植被生長開始迅速增大，到6月末出現(xiàn)最大值13.62 mg/g，與GPP類似，WUEGPP在7月同樣出現(xiàn)了連續(xù)多天的低值情況，生長季平均WUEGPP為5.97 mg/g。

圖6 科爾沁草甸總初級(jí)生產(chǎn)力和蒸散量與飽和差和氣溫的關(guān)系Fig.6 Relationship between GPP, ET and Ta, VPD over Horqin Meadow

2.4 水分利用效率的影響因子及其影響規(guī)律

2.4.1 環(huán)境因子對(duì)水分利用效率的影響

研究區(qū)生長季VPD與GPP呈顯著的二次曲線關(guān)系(圖6)，生長初期GPP隨飽和差的增大而增大，當(dāng)VPD達(dá)到2.2 kPa左右時(shí)，GPP受到抑制不再上升，甚至出現(xiàn)下降趨勢。其原因是當(dāng)空氣干燥時(shí)，氣孔因葉片與大氣間的水汽壓差較高而關(guān)閉，抑制了光合作用[30]。ET隨著VPD的增大而有略微增大，但兩者間的相關(guān)性較差(圖6)。綜合VPD對(duì)GPP和ET的影響可以看出，VPD對(duì)WUEGPP的影響主要是通過影響GPP的大小而實(shí)現(xiàn)，因此WUEGPP與VPD間也呈二次曲線關(guān)系(圖7)，且隨VPD的變化趨勢與GPP相似，開始隨著VPD的增大，WUEGPP迅速增大，到2.0 kPa時(shí)，不再增大，反而有略微下降。

圖7 科爾沁草甸水分利用效率與飽和差和溫度的關(guān)系Fig.7 Relationship between WUEGPP and VPD, Ta over Horqin Meadow

研究表明一定范圍內(nèi)，生態(tài)系統(tǒng)光合和蒸散作用都會(huì)隨著溫度的升高而增大[31]，但二者增加速率不同，由二者決定的生態(tài)生態(tài)系統(tǒng)WUEGPP的值也不同?？茽柷卟莸椴莸谿PP和ET都隨氣溫的升高而增大，均與氣溫呈二次曲線關(guān)系(圖6)。GPP和ET在高溫時(shí)并沒有顯示下降的趨勢，說明研究區(qū)生長旺季的土壤水分條件較好，未達(dá)到嚴(yán)重虧缺狀態(tài)。但二者對(duì)氣溫升高的敏感程度不同，GPP隨氣溫升高的速率大于蒸散，導(dǎo)致WUEGPP隨著氣溫的升高而增大，也呈二次曲線形式(圖7)。

由于VPD是溫度的函數(shù)，通常氣溫的升高都要伴隨VPD的增加，因此將兩種因素的效應(yīng)進(jìn)行分離是非常困難的，同時(shí)VPD表征著空氣水分狀況，對(duì)土壤蒸發(fā)也具有調(diào)節(jié)作用。生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境因子間相互作用，共同控制生態(tài)系統(tǒng)的碳水通量過程，其內(nèi)在機(jī)制十分復(fù)雜，還需要深入研究。

2.4.2 葉面積指數(shù)和冠層導(dǎo)度對(duì)水分利用效率的影響

作為植被生長狀況的特征參數(shù)之一，葉面積指數(shù)一方面直接影響生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力[32]和地氣間水汽交換的阻力大小，另一方面影響植被冠層內(nèi)部的光分布狀況[33]，從而間接對(duì)光合和蒸散產(chǎn)生影響。胡中民[34]對(duì)中國典型草地生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，LAI不僅是這些生態(tài)系統(tǒng)WUEGPP季節(jié)變化的控制因子，也是不同草地類型間WUEGPP差異的主要來源。

圖8 科爾沁草甸總初級(jí)生產(chǎn)力和蒸散量與葉面積指數(shù)和冠層導(dǎo)度的關(guān)系Fig.8 Relationship between GPP, ET and LAI, gc over Horqin Meadow

研究區(qū)生長季GPP與LAI呈二次曲線關(guān)系(圖8)，當(dāng)LAI<3.8時(shí)，隨著LAI的增大GPP也增大，當(dāng)LAI超過3.8時(shí)，GPP基本保持較高的數(shù)值，甚至有略微下降，可能是由于7月份LAI到達(dá)最大值時(shí)午間氣孔關(guān)閉所致。ET與LAI的相關(guān)性較差(圖8)，隨著LAI的變化ET變化不明顯，主要是由于整個(gè)生長季降水充足，下墊面植被生長茂盛，蒸騰強(qiáng)烈造成。GPP和ET與LAI的上述關(guān)系決定了WUEGPP與LAI的相關(guān)性以及WUEGPP隨LAI變化的趨勢。由于ET與LAI的相關(guān)性較差，GPP與LAI相關(guān)關(guān)系決定了WUEGPP與LAI的相關(guān)關(guān)系，即WUEGPP與LAI呈二次曲線關(guān)系(圖9)。與GPP隨LAI的變化趨勢相似，當(dāng)LAI<4.2時(shí)，隨著LAI的增加，WUEGPP增大，但當(dāng)LAI超過閾值時(shí)，WUEGPP基本保持較高的數(shù)值，后略有下降。說明生長季隨著植被的生長，固定相同質(zhì)量的二氧化碳所需要的水分減少，主要是因?yàn)橹脖簧L茂密，阻擋了太陽輻射到達(dá)地面，減少了無效的土壤蒸發(fā)，而隨著植被的生長，部分葉片衰老，光合能力下降[35]，消耗同樣水分的同時(shí)固定的二氧化碳減少，因此當(dāng)LAI超過一定值時(shí)WUEGPP表現(xiàn)下降。

作為植物生態(tài)系統(tǒng)氣孔交換的整體指標(biāo)，冠層導(dǎo)度是影響下墊面與大氣間水汽傳輸阻力大小的重要因素之一，同時(shí)由于植被氣孔對(duì)二氧化碳的阻抗是水汽阻抗的1.6倍，可以用水汽阻抗來計(jì)算植被氣孔對(duì)二氧化碳的阻抗，因此冠層導(dǎo)度可以同時(shí)表征生態(tài)系統(tǒng)與大氣間碳水交換的阻力大小從而對(duì)WUEGPP產(chǎn)生影響。

生長季GPP與gc呈對(duì)數(shù)曲線關(guān)系(圖8)，隨著gc的增加GPP也增大，當(dāng)gc<0.0015 m/s時(shí)尤為明顯，gc超過0.0015 m/s后，GPP隨gc增加的速度減慢，說明植被與大氣間二氧化碳的交換在低gc條件下，對(duì)gc的變化反應(yīng)敏感，而當(dāng)gc超過一定值時(shí)，由于植被本身光合作用達(dá)到上限，光合作用對(duì)gc的變化反應(yīng)能力下降，gc變成影響光合作用的次要因素。ET與gc的相關(guān)性同樣較差(圖8)。gc對(duì)植物光合作用和蒸騰作用的影響程度是不同的,比較GPP和ET對(duì)gc的響應(yīng)模式可以看出，WUEGPP對(duì)gc的響應(yīng)主要由GPP對(duì)gc的響應(yīng)模式?jīng)Q定，WUEGPP隨著gc的增加而增加，呈對(duì)數(shù)曲線關(guān)系(圖9)。同樣，當(dāng)gc<0.0015 m/s時(shí)，WUEGPP隨著gc的增加迅速增加，超過這一閾值隨gc增加的速度減慢，gc變?yōu)橛绊慦UEGPP的次要因素。

圖9 科爾沁草甸水分利用效率與葉面積指數(shù)和冠層導(dǎo)度的關(guān)系Fig.9 Relationship between WUEGPP and LAI, gc over Horqin Meadow

3 結(jié)論與討論

3.1 科爾沁草甸草地水分利用效率特征

本文利用科爾沁溫帶草甸碳水通量觀測數(shù)據(jù)，對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)WUEGPP的變化規(guī)律及其對(duì)環(huán)境和生理因子的響應(yīng)規(guī)律進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：WUEGPP日變化呈下降-穩(wěn)定-上升的變化趨勢，最大值出現(xiàn)在日出后，陰天條件下WUEGPP明顯高于晴天，生長中期WUEGPP高于生長初期和末期。GPP、ET和WUEGPP季節(jié)變化均呈夏季高、春秋低的形式，生長季平均值分別為0.57 mg m-2s-1、0.08 g m-2s-1和5.97 mg/g，最大值分別為1.49 mg m-2s-1、0.16 g m-2s-1和13.62 mg/g；GPP與VPD、Ta和LAI均呈二次曲線關(guān)系，與gc呈對(duì)數(shù)曲線關(guān)系；ET與Ta呈二次曲線關(guān)系，與VPD、LAI和gc相關(guān)性均不顯著。WUEGPP與VPD、Ta和LAI均呈二次曲線關(guān)系，與gc呈對(duì)數(shù)曲線關(guān)系，VPD、gc和LAI分別為2.0 kPa、0.0015 m/s和4.2是控制WUEGPP增加的閾值，當(dāng)超過閾值后，WUEGPP會(huì)保持不變或下降。

3.2 不同定義下的WUE的比較

近年來，渦度相關(guān)技術(shù)的不斷發(fā)展為生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的研究提供了一種新的技術(shù)方法，但不同學(xué)者對(duì)生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的定義略有不同。一些學(xué)者將其定義為總初級(jí)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力GPP與蒸散量的比(WUEGPP)，而有些學(xué)者則建議用凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力NEP與蒸散量的比(WUENEP)或用凈初級(jí)生產(chǎn)力NPP與蒸散量的比(WUENPP)來定義，這樣限制了生態(tài)系統(tǒng)間的對(duì)比分析[1]。為了綜合反映研究區(qū)的碳水耦合特征，方便與其他研究區(qū)域進(jìn)行比較，本文利用后兩種方法對(duì)該研究區(qū)域的水分利用效率進(jìn)行了同步計(jì)算，其中NEP直接通過渦度相關(guān)觀測獲得，NPP跟據(jù)渦度相關(guān)觀測與土壤呼吸相加獲得,其中土壤呼吸根據(jù)陳妮娜等[36]建立的與地表5 cm處土壤溫度的回歸方程計(jì)算。

圖10 不同定義下水分利用效率的季節(jié)變化 Fig.10 Seasonal variation of water use efficiency with different definitionsWUEGPP:總初級(jí)生產(chǎn)力水分利用效率(GPP/ET)；WUENEP:凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力水分利用效率(NEP/ET)：WUENPP：凈初級(jí)生產(chǎn)力水分利用效率(GPP/ET)

3種方法得到的水分利用效率季節(jié)變化趨勢基本相同(圖10)，但由于生產(chǎn)力計(jì)算方法的差異，計(jì)算得到的水分利用效率大小不同，整個(gè)生長季W(wǎng)UENPP和WUENEP均值大小分別為5.21和3.49 mg/g，最大值分別為12.62和10.51 mg/g。

3.3 不同生態(tài)系統(tǒng)的WUE大小及變異特征

關(guān)于不同生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的比較已有很多研究。國際上Law等[37]基于全球通量觀測網(wǎng)絡(luò)(FLUXNET)渦度相關(guān)觀測數(shù)據(jù), 對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)月平均WUE進(jìn)行總結(jié)發(fā)現(xiàn)，森林生態(tài)系統(tǒng)的WUE高于草地和凍原。國內(nèi)胡中民等[1]對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)的WUE進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)常綠針葉林的WUE高于落葉闊葉林，水熱條件較好的草地生態(tài)系統(tǒng)WUE高于水熱條件較差的草地生態(tài)系統(tǒng)。在上述研究基礎(chǔ)上，結(jié)合草甸草地的研究結(jié)果表1對(duì)不同氣候條件不同生態(tài)系統(tǒng)的WUE進(jìn)行了進(jìn)一步總結(jié)，發(fā)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)的WUE高于草地，溫帶濕潤草地和草甸草地高于溫帶荒漠草地和高寒草地，農(nóng)田WUE介于森林和草地之間，接近于溫帶濕潤草地和草甸草地。各生長季生態(tài)系統(tǒng)WUE的大致變異范圍分別為: 常綠針葉林和針闊混交林在10 mg/g以上，人工混交林和常綠闊葉林在6—10 mg/g，草地在0.4—6 mg/g之間，農(nóng)田在5.4 mg/g左右?？茽柷卟莸椴莸厣L季W(wǎng)UE平均為5.97 mg/g，與中國東北樣帶其他生態(tài)系統(tǒng)相比，低于森林生態(tài)系統(tǒng)(長白山針闊混交林)，但高于荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)(內(nèi)蒙古錫林郭勒溫帶荒漠草地)，與中國東北樣帶的生態(tài)系統(tǒng)多樣性梯度研究結(jié)論一致[38]。

[1] 胡中民, 于貴瑞, 王秋鳳, 趙風(fēng)華. 生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(3): 1498- 1507.

[2] Neumann H H, Den Hartog G, King K M, Chipanshi A C. Carbon dioxide fluxes over a raised open bog at the Kinosheo Lake tower site during the Northern Wetlands Study (NOWES). Journal of Geophysical Research, 1994, 99(D1): 1529- 1538.

[3] 崔驍勇, 杜占池, 王艷芬. 內(nèi)蒙古半干旱草原區(qū)沙地植物群落光合特征的動(dòng)態(tài)研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(5): 541- 546.

[4] Xu L K, Hsiao T C. Predicted versus measured photosynthetic water-use efficiency of crop stands under dynamically changing field environments. Journal of Experimental Botany, 2004, 55(407): 2395- 2411.

[5] 劉文兆. 作物生產(chǎn)、水分消耗與水分利用效率間的動(dòng)態(tài)聯(lián)系. 自然資源學(xué)報(bào), 1998, 13(1): 23- 27.

[6] 高聚林, 趙濤, 王志剛, 郭改玲, 范磊. 高丹草水分利用效率與葉片生理特性的關(guān)系. 作物學(xué)報(bào), 2007, 33(3): 455- 460.

[7] Picotte J J, Rosenthal D M, Rhode J M, Cruzan M B. Plastic responses to temporal variation in moisture availability: consequences for water use efficiency and plant performance. Oecologia, 2007, 153(4): 821- 832.

[8] Ponton S, Flanagan L B, Alstad K P, Johnson B G, Morgenstern K, Kljun N, Black T A, Barr A G. Comparison of ecosystem water-use efficiency among Douglas-fir forest, aspen forest and grassland using eddy covariance and carbon isotope techniques. Global Change Biology, 2006, 12(2): 294- 310.

[9] Baldocchi D, Falge E, Gu L H, Olson R, Hollinger D, Running S, Anthoni P, Bernhofer C, Davis K, Evans R, Fuentes J, Goldstein A, Katul G, Law B, Lee X H, Malhi Y, Meyers T, Munger W, Oechel W, Paw K T, Pilegaard K, Schmid H P, Valentini R, Verma S, Vesala T, Wilson K, Wofsy S. FLUXNET: a new tool to study the temporal and spatial variability of ecosystem-scale carbon dioxide, water vapor, and energy flux densities. Bulletin of the American Meteorological Society, 2001, 82(11): 2415- 2434.

[10] 朱治林, 孫曉敏, 張仁華, 蘇紅波, 唐新齋. 作物群體 CO2通量和水分利用效率的快速測定. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(9): 1684- 1686.

[11] Parton W J, Schimel D S, Cole C V, Ojima D S. Analysis of factors controlling soil organic matter levels in Great Plains grasslands. Soil Science Society of America Journal, 1987, 51(5): 1173- 1179.

[12] 陳拓, 馮虎元, 徐世建, 強(qiáng)維亞, 安黎哲. 荒漠植物葉片碳同位素組成及其水分利用效率. 中國沙漠, 2002, 22(3): 288- 291.

[13] 王靜, 程積民, 萬惠娥, 方鋒. 黃土高原芨芨草土壤水分特征及水分利用效率研究. 干旱氣象, 2004, 22(4): 51- 55.

[14] Martin B, Thorstenson Y R. Stable carbon isotope composition (δ13C), water use efficiency, and biomass productivity of Lycopersicon esculentum,Lycopersiconpennellii, and the F1hybrid. Plant Physiology, 1988, 88(1): 213- 217.

[15] Donovan L A, Dudley S A, Rosenthal D M, Ludwig F. Phenotypic selection on leaf water use efficiency and related ecophysiological traits for natural populations of desert sunflowers. Oecologia, 2007, 152(1): 13- 25.

[16] 于貴瑞, 伏玉玲, 孫曉敏, 溫學(xué)發(fā), 張雷明. 中國陸地生態(tài)系統(tǒng)通量觀測研究網(wǎng)絡(luò) (ChinaFLUX) 的研究進(jìn)展及其發(fā)展思路. 中國科學(xué)D輯, 2006, 36(S1): 1- 21.

[17] 王文, 王勁廷. 1951- 2009 年中國地表濕潤狀況變化趨勢研究. 氣象與環(huán)境學(xué)報(bào), 2011, 27(5): 1- 6.

[18] 周廣勝, 王玉輝, 白莉萍, 許振柱, 石瑞香, 周莉, 袁文平. 陸地生態(tài)系統(tǒng)與全球變化相互作的研究進(jìn)展. 氣象學(xué)報(bào), 2004, 62(5): 692- 707.

[19] Jonckheere I, Fleck S, Nackaerts K, Muys B, Coppin P, Weiss M, Baret F. Review of methods for in situ leaf area index determination: Part I. Theories, sensors and hemispherical photography. Agricultural and Forest Meteorology, 2004, 121(1): 19- 35.

[20] 李崢, 牛麗華, 袁鳳輝, 關(guān)德新, 王安志, 金昌杰, 吳家兵. 遼西農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中楊樹冠層導(dǎo)度特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(11): 2975- 2982.

[21] Thom A S. Momentum, mass and heat exchange of vegetation. Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society, 2006, 98(415): 124- 134.

[22] Wilson K, Goldstein A, Falge E, Aubinet M, Baldocchi D, Berbigier P, Bernhofer C, Ceulemans R, Dolman H, Field C, Grelle A, Ibrom A, Law B E, Kowalski A, Meyers T, Moncrieff J, Monson R, Oechel W, Tenhunen J, Valentini R, Verma S. Energy balance closure at FLUXNET sites. Agricultural and Forest Meteorology, 2002, 113(1/4): 223- 243.

[23] 趙亮, 徐世曉, 李英年, 唐艷鴻, 趙新全, 古松, 杜明遠(yuǎn), 于貴瑞. 青藏高原矮嵩草草甸和金露梅灌叢草甸CO2通量變化與環(huán)境因子的關(guān)系. 西北植物學(xué)報(bào), 2006, 26(1): 133- 142.

[24] 孫建文, 李英年, 宋成剛, 王建雷, 張法偉, 王勤學(xué). 高寒矮嵩草草甸地上生物量和葉面積指數(shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)模擬. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 2010, 31(2): 230- 234.

[25] Alarcón J J, Ortuo M F, Nicolás E, Navarro A, Torrecillas A. Improving water-use efficiency of young lemon trees by shading with aluminised-plastic nets. Agricultural Water Management, 2006, 82(3): 387- 398.

[26] 高照全, 李天紅, 馮社章. 蘋果葉片瞬時(shí)水分利用效率動(dòng)態(tài)模擬. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2011, 29(3): 101- 106.

[27] 閆巍, 張憲洲, 石培禮, 楊振林, 何永濤, 徐玲玲. 青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng) CO2通量及其水分利用效率特征. 自然資源學(xué)報(bào), 2006, 21(5): 757- 767.

[28] 張法偉, 劉安花, 李英年, 趙亮, 王勤學(xué), 杜明遠(yuǎn). 青藏高原高寒濕地生態(tài)系統(tǒng) CO2通量. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(2): 453- 462.

[29] 鄭有飛, 萬長建, 顏景義, 廖志鴻. 小麥的水分利用效率及其最優(yōu)化問題. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 1997, 18(4): 13- 17.

[30] Maroco J P, Pereira J S, Chaves M M. Stomatal responses to leaf-to-air vapour pressure deficit in Sahelian species. Functional Plant Biology, 1997, 24(3): 381- 387.

[31] 蔣高明, 何維明. 毛烏素沙地若干植物光合作用、蒸騰作用和水分利用效率種間及生境間差異. 植物學(xué)報(bào), 1999, 41(10): 1114- 1124.

[32] Gower S T, Krankina O, Olson R J, Apps M, Linder S, Wang C. Net primary production and carbon allocation patterns of boreal forest ecosystems. Ecological Applications, 2001, 11(5): 1395- 1411.

[33] Duncan W G. Leaf angles, leaf area, and canopy photosynthesis. Crop Science, 1971, 11(4): 482- 485.

[34] 胡中民. 中國草地樣帶典型生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的時(shí)空變異特征研究. 北京: 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源環(huán)境研究所, 2008.

[35] 杜占池, 楊宗貴. 羊草不同葉齡葉片光-光合特性的初步研究. 植物學(xué)報(bào), 1988, 30(2): 196- 206.

[36] 陳妮娜, 關(guān)德新, 金昌杰, 袁鳳輝, 楊弘. 科爾沁草甸草地土壤呼吸特征. 中國草地學(xué)報(bào), 2011, 33(5): 82- 87.

[37] Law B E, Falge E, Gu L, Baldocchi D D, Bakwin P, Berbigier P, Davis K, Dolman A J, Falk M, Fuentes J D, Goldsein A, Granier A, Grelle A, Hollinger D, Janssens I, Jarvis P, Jensen N O, Katul G, Mahli Y, Matteucci G, Meyers T, Monson R, Munger W, Oechel W, Olson R, Pilegaard K, Pawu U K T, Thorgeirsson H, Valentini R, Verma S, Vesala T, Wilson K, Wofsy S. Environmental controls over carbon dioxide and water vapor exchange of terrestrial vegetation. Agricultural and Forest Meteorology, 2002, 113(1): 97- 120.

[38] 唐海萍, 張新時(shí). 中國東北樣帶的生態(tài)系統(tǒng)多樣性梯度研究. 第四紀(jì)研究, 1999, (5): 479- 479.

Water use efficiency and its influential factor over Horqin Meadow

LI Huidong1,2, GUAN Dexin1,*, YUAN Fenghui1, WANG Anzhi1, JIN Changjie1, WU Jiabing1, LI Zheng1,2, JING Yanli1,2

1StateKeyLaboratoryofForestandSoilEcology,InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

At ecosystem level, water use efficiency (WUE, defined as the net carbon uptake per amount of water lost from the ecosystem) reflects the coupling of carbon and water cycles. Continuous observation of carbon and water fluxes was made over Horqin Meadow with eddy covariance system in growing season of 2012. This paper calculated the water use efficiency, WUEGPP, defined as the ratio of gross primary productivity, GPP, to evapotranspiration, ET. Diurnal and seasonal variation of WUEGPPand its response to environmental and physiological factors were analyzed. The results showed that the diurnal variation of WUEGPPpresented a trend of decreasing-stable-increasing, and the appearance of maximum was one or two hours later after sunrise. WUEGPPon cloudy day was greater than that on sunny day, and the WUEGPPat the mid of the growing season was greater than that in the beginning and at the end of the growing season. Seasonal variation of GPP and ET both presented a trend of higher in summer and lower in spring and autumn. Their maximum values appeared at the end of June and in mid-July, and were 1.49 mg m-2s-1and 0.16 g m-2s1, respectively. Because of harvest, GPP and ET decreased rapidly around September 1st. The seasonal averaged GPP and ET were 0.57 mg m-2s-1and 0.08 g m-2s1respectively. Seasonal variation of WUEGPPalso presented a trend of higher in summer and lower in spring and autumn, and the maximum value (13.62 mg/g) appeared at the end of June. The seasonal averaged WUEGPPwas 5.97 mg/g, which was higher than that of forest ecosystem and lower than that of desert grassland ecosystem. GPP presented a quadratic relationship with vapor pressure deficit, air temperature and leaf area index, respectively, and a logarithmic relationship with canopy conductance. ET presented a quadratic relationship with air temperature, while its correlation with vapor pressure deficit, leaf area index and canopy conductance was non-significant. WUEGPPpresented a quadratic relationship with vapor pressure deficit, air temperature and leaf area index, respectively, and a logarithmic relationship with canopy conductance. Vapor pressure deficit equal to 2.0 kPa, leaf area index equal to 4.2 and canopy conductance equal to 0.002 m/s were the critical points that limit the increase of WUEGPP. When vapor pressure deficit was less than 2.0 kPa, WUEGPPenlarged with the increase of vapor pressure deficit, and when it exceeded 2.0 kPa, the situation was opposite. With the increase of leaf area index, WUEGPPenlarged gradually under low leaf area index, but when it exceeded 4.2, WUEGPPdid not increase and tended towards stability with the continual increase of leaf area index. With the increase of canopy conductance, WUEGPPenlarged rapidly at begin, but slowly with the continual increase of canopy conductance when it exceeded the critical point. Water use efficiency expressed by other productive indexes was also estimated, including WUENEP(defined as the ratio of net ecosystem production, NEP, to ET) and WUENPP(defined as the ratio of net primary production, NPP, to ET). The seasonal variation of WUENEPand WUENPPpresented a similar trend with WUEGPP,and their averages were 3.47 and 5.47 mg/g respectively. Comparison of WUE in different ecosystems found that leaf area index was the dominant factor of WUE magnitude because that leaf area index was a comprehensive reflection of air temperature and precipitation, while air temperature or precipitation alone can not determine the WUE of an ecosystem.

water use efficiency (WUE); gross primary productivity (GPP); evapotranspiration(ET); influential factor

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究計(jì)劃(973計(jì)劃)(2013CB429902); 國家自然科學(xué)基金(40875069)

2013- 03- 31;

日期:2014- 03- 25

10.5846/stxb201303310566

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dxguan@iae.ac.cn

李輝東,關(guān)德新,袁鳳輝,王安志,金昌杰, 吳家兵,李崢,井艷麗.科爾沁草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率及影響因素.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(2):478- 488.

Li H D, Guan D X, Yuan F H, Wang A Z, Jin C J, Wu J B, Li Z, Jing Y L.Water use efficiency and its influential factor over Horqin Meadow.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):478- 488.