何介南, 康文星,2,3,*, 王 東

1 中南林業(yè)科技大學(xué), 長(zhǎng)沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)沙 410004 3 國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 會(huì)同 418307

不同年齡階段杉木人工林植物熱值分析

何介南1, 康文星1,2,3,*, 王 東1

1 中南林業(yè)科技大學(xué), 長(zhǎng)沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)沙 410004 3 國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 會(huì)同 418307

應(yīng)用會(huì)同國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站的連續(xù)定位測(cè)定資料，研究了杉木林不同林齡階段喬木、灌木、草本和枯死物熱值動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明：同一林齡階段，杉木葉的熱值>皮>枝>干>根，杉木各器官熱值隨林齡增加而增大；相同林齡的灌木葉熱值>枝>根，草本地上部分熱值>根，灌木和草本的熱值隨林齡增大而減少；同一林齡的凋落葉的熱值>凋落枝>碎屑>死根，枯死物熱值隨林齡增加而增大；整個(gè)杉木林系統(tǒng)，喬木層熱值>灌木>草本>枯死物；灰分含量與會(huì)同杉木器官熱值的大小與變化關(guān)聯(lián)性不密切，與灌木、草本呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；會(huì)同杉木熱值隨林齡變化與器官隨林齡增大木質(zhì)化程度提高,以及不同年份的降水量、太陽(yáng)輻射、溫度有關(guān)；林分不同層次植物熱值的變化與某個(gè)層次的植物接受的光能資源量關(guān)系密切。

杉木人工林；熱值；灰分；林齡；會(huì)同

植物熱值高低能反映植物周圍環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，熱值大小能體現(xiàn)植物生理功能的強(qiáng)弱,是衡量植物生產(chǎn)力大小的指標(biāo)[1],也是生物生態(tài)系統(tǒng)建立的基礎(chǔ),直接決定系統(tǒng)的效益[2- 3]。自Long[4]于20世紀(jì)30年代比較系統(tǒng)地開(kāi)展植物熱值研究以來(lái)，不少學(xué)者對(duì)此展開(kāi)了大量研究[5]。

對(duì)植物熱值的研究我國(guó)起步較晚，20世紀(jì)80年代初，楊福囤[6]介紹了植物熱值及其測(cè)定方法，之后相繼開(kāi)展了針葉林[7- 9]、熱帶及亞熱帶天然林[10- 11]、常綠闊葉林[12- 13]、紅樹(shù)林[14]、草原地帶植物[15]、水生植物[16]、灌木[17]等的熱值研究。上述研究都對(duì)植物之間熱值差異進(jìn)行了深入探討, 但對(duì)不同器官熱值差異產(chǎn)生的機(jī)理以及不同器官熱值隨林齡變化的內(nèi)在根源缺乏深入討論。

杉木(Cunninghamialanceolata) 是我國(guó)南方亞熱帶特有優(yōu)良速生鄉(xiāng)土用材樹(shù)種。已有學(xué)者采用 “空間換時(shí)間”的方法研究過(guò)不同年齡階段杉木各器官的熱值[8]。本研究在定位連續(xù)采集不同年齡階段植物樣品基礎(chǔ)上，通過(guò)熱值測(cè)定，分析杉木器官熱值的變化動(dòng)態(tài),為森林生態(tài)系統(tǒng)能流研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地概況

會(huì)同縣位于湖南省西南部，地理位置109°45′—110°07′E，22°41′—22°53′N，是我國(guó)杉木中心產(chǎn)區(qū)。會(huì)同縣屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，降水較充沛，光能較充足，無(wú)霜期長(zhǎng)，嚴(yán)寒較短，年均氣溫為16.8 ℃，年降雨量1 100—1 400 mm,年均相對(duì)濕度80%以上。

本研究在湖南會(huì)同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站進(jìn)行。研究的林分位于第3小集水試驗(yàn)區(qū)。土壤為中有機(jī)質(zhì)厚層黃壤，土層厚度80 cm 以上，林地土層平均養(yǎng)分含量有機(jī)質(zhì) 3.27%—4.859%,N 0.136%—0.203%, P 0.048%—0.065%,K 1.365%—2.127%[18]。該集水試驗(yàn)區(qū)原為闊葉次生殘林，1966年全墾挖穴營(yíng)造杉木人工林。1987年冬，集水區(qū)杉木全部皆伐。1988 年春，在采伐跡地，按照國(guó)家林業(yè)局提出的豐產(chǎn)林造林高標(biāo)準(zhǔn)，隨即營(yíng)造第2代杉木林(造林密度2400 株/hm2。杉木栽上后前3a春秋兩季撫育兩次，以后沒(méi)有進(jìn)行撫育和間伐管理，任其自然生長(zhǎng))。到2007年底，第2代杉木林林齡為20a，林分密度2310 株/hm2，林分平均高度13.8 m，平均胸徑14.1 cm，葉面積指數(shù)7.63，郁閉度0.9 左右[18]。

2 研究方法

2.1 測(cè)定樣品的取樣

第2代杉木人工林營(yíng)造后，分別在第7、11、14、18年生和20年生時(shí)進(jìn)行了林分生物量測(cè)定。每次測(cè)定生物量的方法，生物量測(cè)定時(shí)的林分結(jié)構(gòu)、特征及生長(zhǎng)狀況見(jiàn)以往研究的有關(guān)文章[19- 21]。為了保證樣品具有代表性，在伐倒標(biāo)準(zhǔn)木上分樹(shù)干基部、中下、中、中上和上部5個(gè)區(qū)段，每一區(qū)段釆集相同重量的樹(shù)干，再把釆集的樹(shù)干混合一起組合成樹(shù)干樣品；樹(shù)皮取樣采用樹(shù)干相同的方法。杉木枝和葉分成當(dāng)年生枝、葉，1 年生枝、葉，2 年生枝、葉，多年生枝、葉等各4 個(gè)樣品分別取樣；杉木根分成根頭、大根(1 cm≤根徑)、粗根(0.2 cm≤根徑<1 cm)、細(xì)根(根徑<0.2 cm)分別取樣。

灌木、草本和枯死物取樣。在樣地內(nèi)按x型設(shè)5 個(gè)2 m×2 m 的小樣方,先調(diào)查小樣方內(nèi)灌木和草本的高度、種類等，再把小樣方內(nèi)所有植物(連根系)全部挖出，分別測(cè)定每種灌木和草本生物量鮮重[19- 21]。然后按各種灌木生物量中在灌木生物量總量中所占權(quán)重，分別按重量比例抽取各種灌木組合成灌木祥品，草本取樣方法與灌木相同?？菟牢锓殖扇~凋落物、枝凋落物、碎屑和枯死根分別取樣(林分14 年生前凋落果很少，所以沒(méi)有收保集凋落果樣品)。

2.2 熱值測(cè)定

將待測(cè)樣品烘干至恒重，然后把干質(zhì)量樣品粉碎成粉末并過(guò)篩，稱取1.0 g 過(guò)篩粉末壓成片狀，采用WZR- 1TCⅡ型電腦自動(dòng)熱量計(jì)(長(zhǎng)沙奔特儀器有限公司)測(cè)定樣品的熱值含量(每樣品重復(fù)測(cè)定5 次，取平均值)。這樣測(cè)得的樣品熱值是樣品干質(zhì)量熱值。在對(duì)植物進(jìn)行準(zhǔn)確的能量值比較時(shí),應(yīng)采用去灰分熱值以消除灰分含量對(duì)熱值造成的影響[22- 26]。采用干灰化法測(cè)定樣品灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)(每樣品重復(fù)測(cè)定5 次，取平均值)。然后根據(jù)樣品干質(zhì)量熱值和樣品灰分含量求算出樣品去灰分熱值。本文分析的熱值數(shù)據(jù)都是去灰分熱值。

2.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)經(jīng)Excel軟件處理后，用SPSS 13.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)、雙因素方差分析(two-way ANOVA)和Duncan檢驗(yàn)比較參數(shù)間差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木各器官熱值

3.1.1 相同林齡級(jí)各器官熱值

將某一林齡(如林分7年生)測(cè)定的當(dāng)年生葉、1 年生葉、2 年生葉、多年生葉的熱值，按它們?cè)谌~生物量中所占權(quán)重統(tǒng)計(jì)計(jì)算成某一林齡時(shí)的生長(zhǎng)在杉木上葉的平均熱值，同樣，當(dāng)年生枝、1 年生枝、2 年生枝、多年生枝和根頭、大根、粗根、細(xì)根的熱值，分別按它們?cè)谥?、根生物量中所占?quán)重統(tǒng)計(jì)計(jì)算成某一林齡枝、根的平均熱值(表1)。從表1 中看出, 同一林齡級(jí)內(nèi)，杉木器官熱值大小順序是：樹(shù)葉>樹(shù)皮>樹(shù)枝>樹(shù)干>樹(shù)根。

表1 不同年齡階段杉木器官的熱值(J/g)Table 1 Calorie value in organs of Chinese fir plantation in different ages

同一林齡級(jí)內(nèi)樹(shù)干與樹(shù)皮、樹(shù)干與樹(shù)枝、樹(shù)皮與樹(shù)枝之間熱值差異不顯著(P>0.05)；樹(shù)干、樹(shù)皮、樹(shù)枝和樹(shù)葉分別與樹(shù)根熱值差異極顯著(P<0.01)；樹(shù)干與樹(shù)葉熱值差異顯著(P<0.05)。14、18 和20 年生杉木的樹(shù)枝，以及18 和20 年生杉木的樹(shù)皮分別與相同林齡杉木的樹(shù)葉之間熱值差異顯著，其余差異不顯著(P>0.05)(表2)。

盡管同一林齡級(jí)杉木的當(dāng)年生、1 年生、2 年生和多年生的枝或葉相互之間的熱值差異不顯著(P>0.05)，但其熱值仍有差別。一般表現(xiàn)為同一林齡級(jí)中多年生枝或葉的熱值>2 年生>1 年生>當(dāng)年生(表3，表4)。同一林齡的大根與根頭之間熱值差異不顯著(P>0.05)，但粗根與根頭、細(xì)根與根頭、粗根與大根，細(xì)根與大根之間熱值差異極顯著(P<0.01)。除7 年和14 年生杉木粗根與同林齡時(shí)杉木的細(xì)根之間值熱差異不顯著外(P>0.05)，其余11、18、20 年生杉木粗根均與同林齡時(shí)杉木的細(xì)根之間值熱差異顯著(P<0.05)(表5)。從表1 還看岀，同一林齡級(jí)根的熱值隨根徑的減少而降低。

表2 同一林齡不同器官的熱值差異分析Table 2 The poor calorific values of the different organs at the same age

0表示不顯著(P>0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表3 不同林齡階段杉木葉組織的熱值Table 3 Calorie value of needle of Chinese fir plantation in different ages

平均值±標(biāo)準(zhǔn)差, 括號(hào)內(nèi)數(shù)字為變異系數(shù)(%);同一行相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著(P>0.05),不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)

杉木各器官熱值含量與器官的有機(jī)物質(zhì)組成和功能密切相關(guān)。樹(shù)枝和干是植物體的支持體，這些器官組成以結(jié)構(gòu)形拉力較強(qiáng)粗纖維等低能有機(jī)化合物為主。樹(shù)葉是樹(shù)木光合作用的主要器官，含有較多非結(jié)構(gòu)形的粗脂肪和蛋白質(zhì)等高能有機(jī)化合物[27- 28]。而且，樹(shù)葉光合作用生產(chǎn)的有機(jī)物在輸送到樹(shù)枝、樹(shù)干過(guò)程中，高能化合物的積累濃度按樹(shù)葉、樹(shù)皮、樹(shù)枝、樹(shù)干逐漸降低，其器官熱值也按此規(guī)律相應(yīng)逐漸減小[29]。同一林齡級(jí)中根的熱值隨根徑的減少而降低,因?yàn)榫湍举|(zhì)化程度而言，根頭>大根>粗根>細(xì)根，木質(zhì)素也屬高熱值化合物[23]，因此，其熱值隨根徑的減少而降低。

表4 不同林齡階段杉木枝組織的熱值Table 4 Calorie value of twig of Chinese fir plantation in different ages/

平均值±標(biāo)準(zhǔn)差, 括號(hào)內(nèi)數(shù)字為變異系數(shù)(%);同一行相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著(P>0.05),不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)

表5 同一林齡不同根徑的熱值差異分析Table 5 The poor calorific values of roots of the different root diameter at the same age

0表示不顯著(P>0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

3.1.2 不同林齡杉木器官的熱值

杉木器官熱值隨林齡增加而增大(表3，表4，表6，表7)。從表8看岀，同一器官不同林齡時(shí)的熱值存在差異。7 年生杉木樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)皮、樹(shù)干分別與18 和20 年生杉木樹(shù)葉、樹(shù)枝、樹(shù)皮、樹(shù)干，11 年生杉木樹(shù)葉分別與18 年生和20 年生杉木樹(shù)葉，14 年生杉木樹(shù)葉、樹(shù)枝分別與20 年生杉木樹(shù)葉、樹(shù)枝之間熱值差異極顯著(P<0.01)。11 年生與20 年生杉木樹(shù)干，14 年生與18 年生杉木樹(shù)葉,7 年生與20 年生杉木樹(shù)根之間熱值差異顯著(P<0.05)。不同林齡的當(dāng)年生、1 年生、2 年生和多年生的枝或葉之間的熱值也有差別。如7年生杉木當(dāng)年生、1 年生、2 年生和多年生枝分別與18 和20 年生杉木當(dāng)年生、1 年生、2 年生和多年生枝之間熱值差異極顯著(P<0.01)(表9)。7年生杉木的2 年生枝、多年生枝與14年生杉木2 年生枝、多年生枝之間熱值差異顯著(P<0.05)(表9)。又如7 年生杉木根頭、大根分別與20 年生杉木根頭、大根，7 年生杉木粗根、細(xì)根分別與18 和20 年生杉木粗根、細(xì)根之間熱值差異極顯著(P<0.01)。11 年生杉木根頭、大根、粗根、細(xì)根各自與20 年生杉木根頭、大根、粗根、細(xì)根之間熱值差異顯著(P<0.05)(表10)。不同林齡的當(dāng)年生、1 年生、2 年生和多年生葉之間熱值差異見(jiàn)表11。

表6 不同年齡階段杉木根組織的熱值Table 6 Calorie value of needle of Chinese fir plantation in different ages

平均值±標(biāo)準(zhǔn)差, 括號(hào)內(nèi)數(shù)字為變異系數(shù)(%)

表7 不同年齡階段杉木樹(shù)干和樹(shù)皮組織的熱值Table 7 Calorie value of Stem wood and bark of Chinese fir plantation in different ages

平均值±標(biāo)準(zhǔn)差, 括號(hào)內(nèi)數(shù)字為變異系數(shù)(%);同一列第1個(gè)大寫(xiě)字母表示7年生與其它林齡比較，同一大寫(xiě)字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同大寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，同一列第2個(gè)大寫(xiě)字母表示11年生與其它林齡比較，同一大寫(xiě)字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同大寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，依此類推

表8 不同林齡的同一器官熱值差異分析Table 8 The poor calorific values of the same organ at the different age

0表示不顯著(P>0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表9 不同林齡的不同生長(zhǎng)發(fā)育的枝熱值差異分析Table 9 the poor calorific values of twig of the different phase of growth and development at the different age

0表示不顯著(P>0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表10 不同林齡的不同根徑的根熱值差異分析Table 10 the poor calorific values of roots of the different root diameter at the different age

0表示不顯著(P>0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表11 不同林齡的不同生長(zhǎng)發(fā)育的葉熱值差異分析Table 11 the poor calorific values of needle of the different phase of growth and development at the different age

0表示不顯著(P>0.05)，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

引起植物組織熱值隨林齡變化的原因是多種的。不同林齡同一器官的灰分含量多少有可能導(dǎo)致其熱值變化[22- 26]。但從本研究的結(jié)果看出，不同林齡杉木同一器官的灰分含量雖有不同，但無(wú)明鮮的變化趨勢(shì)，各器官的灰分含量與林齡的相關(guān)性不明顯，即灰分含量的變化不是導(dǎo)致會(huì)同杉木器官熱值隨樹(shù)木年齡增大而增大的主要原因。

本研究是定位連續(xù)測(cè)定的結(jié)果,不存在立地條件的差異對(duì)不同林齡杉木器官熱值的影響。因此,杉木器官熱值隨著樹(shù)木年齡變化，有可能是該林分在其生長(zhǎng)過(guò)程中，不同年份的降水量、紫外線輻射、溫度可能不同。而降水量的多少、溫度的高低，紫外線輻射的強(qiáng)弱，也能引起植物熱值的變化[30]。另外,樹(shù)木隨樹(shù)齡增大，器官組織內(nèi)有機(jī)物成分和含量也可能發(fā)生了一定的變化，至少隨林齡增大，植物器官組織木質(zhì)化程度提高了。木質(zhì)素也屬高熱值化合物[23]，這可能是杉木器官熱值隨林齡增大而增大的一個(gè)重要原因。

3.2 灌木的熱值

從表12 看出，同一林齡林下灌木各組分的熱值存在差異，都是灌木葉熱值>灌木枝>灌根。同一林齡林下灌木枝與葉之間的熱值差異不顯著(P>0.05)，灌木枝和葉與灌木根之間差異極顯著(P<0.01)。

與杉木器管熱值隨林分年齡變化規(guī)律不同，灌木各組分熱值隨林分年齡增大逐漸遞減。從表13看岀，不同林齡的林下灌木同一組分熱值不同,但是除了20 年生與7 年生林分的灌木葉之間、枝之間，根之間的熱值差異極顯著(P<0.01)，20 年與11 年生時(shí)林分的灌木葉之間、枝之間,以及18 年與7 年生時(shí)林分的灌木葉之間熱值差異顯著(P<0.05)外,其余差異不顯著(P>0.05)。

表12 不同年齡階段杉木林下灌木的熱值Table 12 Calorie value of Shrubs of Chinese Fir Plantation in different ages

平均值±標(biāo)準(zhǔn)差, 括號(hào)內(nèi)數(shù)字為變異系數(shù)(%);同一行相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著(P>0.05)，根去灰分熱值中**12表示分別與同林齡的枝及同齡的葉差異極顯著(P<0.01)

不同林齡階段林下灌木各組分熱值隨著林齡的增長(zhǎng)而下降。究其原因，杉木林幼林階段，幼樹(shù)冠幅小，林冠稀疏，杉木空間光線較充足。林下灌木大都是陽(yáng)性植物，隨著杉木的生長(zhǎng)，林冠層逐漸郁閉，林下空間光環(huán)境條件受到限制，林下灌木種類組成發(fā)生變化由原來(lái)陽(yáng)性植物逐漸被陰性植物替代(從1998 年至2007 年,陽(yáng)性植物由原來(lái)的18 種減少到6 種，陰性由原來(lái)的4 種增加到9 種[18])。植物種類不同，植物組織中含的有機(jī)物質(zhì)成分和能質(zhì)不一樣，使得植物組織的熱值也不一樣，而且陽(yáng)性灌木比陰性灌木熱值高[17]。此外，灌木各組分灰分含量隨林齡的增大而增加，將灌木各組分去灰分熱值和灰分含量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析,結(jié)果表明，灰分含量與去灰分熱值呈顯著負(fù)相關(guān)。隨林齡的增大，灰分含量也影響著灌木熱值的變化。

3.3 草本的熱值

從表14中看出，同一林齡，草本地上部分的熱值大于草本根，且差異顯著(P<0.05)。表13給出了草本地上部分、草本根熱值在不同林齡時(shí)的差異分析，從中看岀，除20 年生林分分別與7 年、11 年生林分的草本地上部分之間及草本根之間的熱值差異極顯著(P<0.01)；18 年生林分分別與7 年、11 年生林分草本地上部分之間，草本根之間，14 年生與20 年生林分的草本根之間的熱值差異顯著(P<0.05)外，其余差異不顯著(P>0.05)。

表13 同一林齡林下植物的熱值差異分析Table 13 The poor calorific values of the different organs at the same age

0表示不顯著，*表示顯著(P< 0.05)，**表示極顯著(P<0.01)

表14 不同年齡階段杉木林下草本的熱值Table 14 Calorie value of herb Chinese Fir Plantation in different ages

“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,括號(hào)內(nèi)數(shù)字為變異系數(shù)(%);同一行相同小寫(xiě)字母表示差異顯著 (P<0.05)；不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)

草本的熱值隨林齡變化的趨勢(shì)與灌木一樣，林分林齡越大，草本熱值越小。因?yàn)樗鼈兌际橇窒轮脖?，生長(zhǎng)的環(huán)境條件基本一樣，導(dǎo)致草本的熱值隨林齡變化的因素也與灌木趨同。

3.4 枯死物的熱值

同一林齡級(jí)中，枯死物不同組分的熱值存在差異，具體表現(xiàn)為凋落葉的熱值>凋落枝>碎屑凋落物>死根。因?yàn)楫a(chǎn)生它們的無(wú)論是喬木、灌木或草本的熱值都是葉>枝>根緣故。同一林齡級(jí)杉木林凋落葉與凋落枝及碎屑相互之間的熱值差異不顯著(P>0.05)；枯死根與凋落葉、凋落枝、碎屑之間的熱值差異顯著(P<0.05)(表15)。

同一種枯死物組分的熱值隨林齡增大而增加。因?yàn)榱謨?nèi)枯死物主要是植物枝、葉、皮的凋落或根系的死亡產(chǎn)生的。在產(chǎn)生的枯死物中,相對(duì)于喬木層來(lái)說(shuō),灌木和草本的枯死物要少些。前已分析杉木各器官組織熱值隨林齡增加而增大,因此,枯死物熱值也隨呈現(xiàn)這種變化規(guī)律。

4 結(jié)論與討論

會(huì)同18—20 年生杉木各組分熱值測(cè)定的結(jié)果，與江西大崗山19 年生杉木不同器官熱值測(cè)定結(jié)果相近[8]，與廣東鶴山近熟杉木相比，枝、葉、干熱值略高，根、皮熱值略低，平均熱值稍高于廣東鶴山[26]。會(huì)同杉木林下灌木熱值低于東北林業(yè)大學(xué)哈爾濱實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)灌木熱值[17]。會(huì)同與江西大崗山同處于中亞熱帶，廣東鶴山處于南亞熱帶，哈爾濱處于溫帶?？梢?jiàn)，緯度的高低能影響植物熱值的大小，植物熱值隨緯度的增加而升高[30]。

表15 不同年齡階段杉木林凋落物和枯死根的熱值Table 15 Calorie value of litter of Chinese Fir Plantation in different ages

“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,括號(hào)內(nèi)數(shù)字為變異系數(shù)(%);同一行相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著,枯死根*123分別與該表同行中凋落葉、枝、碎屑差異顯著(P<0.05)

本研究中枯死物各組分熱值均低于相應(yīng)的活的(無(wú)論是喬木、灌木和草本)各器官有機(jī)體的熱值。究其原因，有可能是植物組織在凋落以前，其組織內(nèi)的高能物質(zhì)已向其它的生長(zhǎng)部位轉(zhuǎn)移，凋落物的高能物質(zhì)含量比活的器官組織內(nèi)少[22]，使得枯死物的熱值比活的器官低。

本文杉木器官熱值，樹(shù)葉>樹(shù)皮>樹(shù)枝>樹(shù)干>樹(shù)根,與大多數(shù)研究結(jié)果相同[22,31- 32]。與云南銀柴(Aporosayunnanensis)、山黃麻(Tremaorientalis)枝的熱值大于葉的熱值[33,29]，甜櫧(Castanopsiseyrei)[34]和白樺(BetulaplatyphllaSuk)[35]皮的熱值高于葉的熱值稍有不同。云南銀柴、山黃麻屬于短命植物，這些植物把自己大部分的能量投資到繁殖上，而不是個(gè)體生長(zhǎng)上，導(dǎo)致它們的葉片具有低熱值[33]。白樺皮的熱值高于葉，其原因可能是白樺皮內(nèi)含有較多的木質(zhì)素、表兒茶素、阿魏酸、兒茶素等高能的多酚類化合物[35]。

林鵬等[9]、任海[22]等研究結(jié)果一樣,本研究喬木層熱值大于灌木層和草本層。這是森林不同層次植物對(duì)光能資源利用和對(duì)環(huán)境的同化能力不同的結(jié)果。會(huì)同杉木林的林冠空間接收了高達(dá)79.8%— 85.2%的太陽(yáng)輻射，林冠下空間約6.2%—10.5%[36]。光能資源充足有利于光合作用積累含能量較高的物質(zhì)[24]，所以，杉木林喬木層植物體內(nèi)積累含高能物質(zhì)比林下灌木層和草本層多，因此，其熱值也就比它們大。喬木層植物高大，枝繁葉茂，根系發(fā)達(dá),對(duì)環(huán)境的同化能力比灌木、草本植物強(qiáng),它們的熱值比灌木、草本植物高。所以森林中的熱值格局一般遵循從森林上層到下層逐級(jí)遞減的規(guī)律。

灰分含量對(duì)會(huì)同杉木各器官熱值的大小與變化關(guān)聯(lián)性不密切，因此,灰分含量不一定是影響會(huì)同杉木各器官熱值差異的主要原因。灰分含量影響著會(huì)同杉木林下灌木、草本熱值的大小與變化，與灌木、草本熱值呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

立地條件相同的不同生長(zhǎng)階段同一器官的熱值不一樣,這說(shuō)明了若以林分生物量和熱值推算一個(gè)林分積累的能量時(shí)，應(yīng)用該林分當(dāng)時(shí)的干重?zé)嶂禍y(cè)定數(shù)據(jù)，如果借用其它的資料，可能會(huì)產(chǎn)生偏差。

同一植物各器官熱值的差異，同一器官在不同生長(zhǎng)階段熱值的變化，其原因本文進(jìn)行了一些分析。由于缺乏對(duì)器官有機(jī)物質(zhì)的生物化學(xué)定量測(cè)定，要做一個(gè)合理精確的解釋是很難的。因此，今后必需加強(qiáng)對(duì)植物各組分化合物含量的測(cè)定和分析，只有這樣才能揭示植物各器官熱值的差異、器官在不同生長(zhǎng)階段熱值的變化機(jī)理。

本研究以定位連續(xù)測(cè)定的不同生長(zhǎng)階段杉木、灌木、草本、枯死物的熱值來(lái)分析它的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。研究結(jié)果克服了“空間換時(shí)間”研究方法的不同空間立地條件異質(zhì)性的缺陷，保證了空間尺度上的一致性和時(shí)間尺度的連續(xù)性，因而結(jié)果更加逼近實(shí)際。

目前植物熱值的研究還不是生態(tài)學(xué)或生理學(xué)中的研究熱點(diǎn)，一般把熱值作為能量當(dāng)量用來(lái)計(jì)算群落、種群或器官的總能量現(xiàn)存量或能量轉(zhuǎn)化率。實(shí)際上植物熱值不僅是衡量植物生產(chǎn)力大小的指標(biāo)，也是衡量植物體各種生理活動(dòng)的指標(biāo)。熱值高低能體現(xiàn)植物生長(zhǎng)狀況的差異以及各種環(huán)境因子對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。因此，今后應(yīng)對(duì)熱值開(kāi)展更廣泛更深入的研究。拓寬熱值理論和應(yīng)用研究的領(lǐng)域，把植物生理指標(biāo)與熱值指標(biāo)相結(jié)合，探索熱值指標(biāo)在植物生態(tài)學(xué)、作物栽培技術(shù)及生產(chǎn)實(shí)踐上的應(yīng)用。

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The plant calorific values in the Chinese fir (Cunninghamialanceolata) plantations at different ages

HE Jienan1,KANG Wenxing1,2,3,*,WANG Dong1

1CentralSouthUniversityofForestryandTechnology，Changsha410004,China2NationalEngineeringLaboratoryforAppliedTechnologyofForestry&EcologyinSouthChina,Changsha410004,China3NationalFieldStationforScientificObservation&ExperimentinHuitongHunan,Huitong418307,China

As a principal timber species, Chinese fir (Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook) is widely planted throughout southern China and it covers approximately 9.21 million hectares, almost one third of total plantation in China and it contributes greatly to meeting the expanding timber demand. The heat value of the tree represents, to some degree, the capacity of the physiological function and productivity of the plant. In this study, the calorific values of plants in Chinese fir (Cunninghamialanceolata) plantation at different ages were studied, based on located observations from a national key field scientific experimental station in Huitong, Hunan Province, China. The biomass, carbon concentration of different component of the tree, understory vegetation and dead litter layer were investigated at 11-year, 14-year, 18-year, 20-year old Chinese fir plantation. By using the six standard tree method, the allometric equations for biomass were established for the Chinese fir plantations at different stand ages, including the trunk, leaves, barks, twigs and roots. The dry matters were ground and the calorific value of different component of the plant and ecosystem were measured with automatic calorimeter (WZR- 1TCⅡ). We analyzed the data with one-way ANOVA, two-way ANOVA and Duncan by using SPSS 13.0 and the results showed that at the same age, the different organs of Chinese fir had different calorific values, they shared a similar pattern and in a small range, between 17.3 to 20.6 J/g and ranked as needle> bark > twig > trunk > root. As to the different organs of Chinese fir, the calorific values increased with the age. At the same age，The calorific values of shrubs was in the order needle > twig > root. For The calorific values in aboveground organs of herb was higher than that of root. Over time, calorific values in shrubs and herb decreased with the age. At the same age，the calorific values of litter was in the order needle > litter twig > detritus >dead roots. The calorific values of the litter components increased with the age. As to Chinese fir plantation ecosystem, the calorific values of the components was in the order of tree layer > shrub layer > herb layer > litter layer. There was no robust relationship between ash content and calorific values in the different organs ofCunninghamialanceolata，but that of the Shrubs and herb organs has a significantly negative correlation with its ash content (P<0.05). The Calorific value of organs ofCunninghamialanceolatachanged with the age, which might affect the organs of Chinese fir with stand age, the increased lignifications for instance. Furthermore, the environmental factors could also contribute to the calorific values over time, such as the rainfall, solar radiation, temperature, and so on, in that the calorific values of plants in Chinese fir plantations, the components beneath the system will be affected by the receiving resources for solar energy for different plants located in the different layer, which could also be true even in the different layers of leaves for Chinese fir itself.

Chinese fir plantation; calorific values; ash; stand age; Huitong

科技部公益性研究項(xiàng)目(2007- 4- 15); 國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(200704015, 200804030); 國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站項(xiàng)目(20080615)

2013- 04- 01;

日期:2014- 03- 25

10.5846/stxb201304010581

*通訊作者Corresponding author.E-mail: kwx1218@126.com

何介南, 康文星, 王東.不同年齡階段杉木人工林植物熱值分析.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(2):449- 459.

He J N,Kang W X,Wang D.The plant calorific values in the Chinese fir (Cunninghamialanceolata) plantations at different ages.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):449- 459.