焦德志,么 璐, 黃曌月, 楊允菲

1 齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，齊齊哈爾 161006 2 東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實驗室，長春 130024

東北草地異質(zhì)生境蘆葦種群根莖芽年齡結(jié)構(gòu)及輸出規(guī)律

焦德志1,2,么 璐1, 黃曌月1, 楊允菲2,*

1 齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，齊齊哈爾 161006 2 東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實驗室，長春 130024

為明確異質(zhì)生境條件下蘆葦種群根莖芽年齡結(jié)構(gòu)及輸出規(guī)律，揭示蘆葦種群的營養(yǎng)繁殖特性，采用單位土體挖掘取樣，分別計數(shù)各齡級根莖芽的調(diào)查與統(tǒng)計方法，對東北草甸草原草甸土和鹽堿土兩個生境單優(yōu)群落蘆葦種群根莖芽動態(tài)進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明，兩個生境蘆葦種群根莖芽庫主要均由6個齡級組成；草甸土生境在6—10月均為增長型年齡結(jié)構(gòu)；鹽堿土生境6—7月份為衰退型年齡結(jié)構(gòu)，8月份為穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)，9—10月份為增長型年齡結(jié)構(gòu)。根莖芽數(shù)量1—4a普遍以草甸土生境高于鹽堿土生境，5—6a普遍以鹽堿土生境高于草甸土生境，各齡級根莖芽數(shù)量與月份之間均符合y=a+bx直線關(guān)系(P<0.05)。隨著齡級的增加，休眠芽比率呈逐漸下降趨勢，而萌發(fā)芽比率則呈逐漸上升趨勢，5個生育期的休眠芽比率和萌發(fā)芽比率與齡級之間均符合y=a+bx直線關(guān)系(P<0.01)。各齡級根莖的休眠芽具有一個相對穩(wěn)定的萌發(fā)輸出過程，草甸土生境根莖休眠芽按每年11%的比率萌發(fā)輸出，而鹽堿土生境根莖休眠芽按每年7%的比率萌發(fā)輸出。雖然蘆葦種群根莖芽年齡結(jié)構(gòu)及年齡譜在異質(zhì)生境中存在顯著差異，但卻有著相同的季節(jié)變化規(guī)律，均以不斷形成新根莖的芽來維持著種群的營養(yǎng)繁殖更新。

蘆葦；根莖芽；齡級；年齡譜；草甸土；鹽堿土

芽庫和種子庫在植被繁殖更新和種群動態(tài)等方面是共同起作用的，但在一些極端惡劣的環(huán)境下，有性繁殖方式會受到嚴(yán)重限制，植物會以芽庫作為潛在種群完成植被的更新[1]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物中99%以上的地上莖稈由芽庫形成[2- 3]，因此，芽庫在植物局域種群的持續(xù)和動態(tài)維持等方面起著十分重要的作用[4]，植被的更新更依賴于芽庫[5]。因此，芽庫的研究對于種群更新乃至群落動態(tài)具有重要作用和意義，而成為生態(tài)學(xué)一熱點(diǎn)問題[6]。國外相關(guān)研究主要集中在放牧、火燒、土壤水分養(yǎng)分和光照等環(huán)境干擾對芽庫的影響[7]，國內(nèi)關(guān)于芽庫的研究雖有報道，但相對比較零散還不夠系統(tǒng)[8- 10]。

對于多年生植物來說，以年作為年齡的測度除了可以獲得種群的諸信息以外，還可以客觀地反映出各齡級成員的生活力、生產(chǎn)力、有性生殖與無性繁殖力等生命活動，以及個體生態(tài)壽命的信息[11]。因此，開展無性系植物種群年齡結(jié)構(gòu)的研究不僅可以客觀地估計種群動態(tài)，也可以揭示無性系植物的生長與繁殖策略，揭示植物壽命的長短及長壽的秘訣[12]。

蘆葦(Phragmitesaustralis) 是一種典型的根莖型無性系禾本科植物，具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性， 是世界廣布種[13]， 天然種群主要依靠營養(yǎng)繁殖補(bǔ)充更新[14]。蘆葦在沼澤濕地、旱地、鹽堿地等多種生境均有分布，但其生態(tài)可塑性差異較大，這種可塑性則蘊(yùn)涵著重要的生長調(diào)節(jié)策略[15]。蘆葦?shù)难烤哂行菝哐?、萌發(fā)芽和死亡芽幾種類型，其中休眠芽過冬不死亡，第2年仍可以萌發(fā)形成新分蘗株。同時，蘆葦芽由不同年齡結(jié)構(gòu)組成[16]，不同年齡和不同類型的芽對異質(zhì)環(huán)境均會產(chǎn)生響應(yīng)，以調(diào)節(jié)種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)[14]，對蘆葦根莖生活年限及繁殖力的定量研究，尤其是根莖休眠芽輸出規(guī)律的研究，迄今報道甚少，其影響機(jī)制還需深入研究。

本文通過野外取樣調(diào)查，對東北草甸草原草甸土生境和鹽堿土生境中蘆葦種群在整個生育期內(nèi)根莖芽數(shù)量動態(tài)進(jìn)行比較分析，研究異質(zhì)生境中根莖芽數(shù)量及其年齡結(jié)構(gòu)上的差異，闡釋根莖芽的輸出規(guī)律，為揭示天然草原無性系植物營養(yǎng)繁殖機(jī)制、植物生活史策略的多樣性和根莖長壽及繁殖適應(yīng)機(jī)理提供理論依據(jù)。此外，本研究也將對草原管理提供科學(xué)的指導(dǎo)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況和樣地描述

本研究是在松嫩平原北部扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)緩沖區(qū)域內(nèi)(47°20′45″N，123°59′22″E)進(jìn)行。樣地設(shè)在羊草草甸，角堿蓬(Suaedacorniculata)、堿地膚(Kochiasieveriana)、野大麥(Hordeumbrevisubulatum(Trin.)Link)、虎尾草(Chlorisvirgata)、星星草(Puccinelliatenuiflora)、朝鮮堿茅(PuccinelliachinampoensisOhwi)、堿蒿(Artermisiaanethifolia)等單優(yōu)勢種或混生種的鹽生群落鑲嵌于羊草(Leymuschinensis)群落中。草甸土樣地(H1)，地勢較低洼，全年無積水或7—8月份雨季積水時間甚短，經(jīng)常形成羊草+蘆葦群落，微地形中心也可形成幾十至幾百平方米不等的單優(yōu)種蘆葦群落斑塊；鹽堿土樣地(H2)，全年無積水，土壤表層已完全喪失，具有明顯鹽堿斑，土壤板結(jié)，通透性極差，蘆葦多呈零星分布，有的堿斑可形成單優(yōu)勢種蘆葦居群。樣地多年來一直作割草場，每年8月上旬割草備制冬貯干草。

1.2 研究方法

在蘆葦種群的營養(yǎng)生長初期、營養(yǎng)生長旺盛期、 生殖生長初期、生殖生長旺盛期、休眠期， 在單優(yōu)種蘆葦群落設(shè)置3次重復(fù)1m3的取樣樣方，挖取所有根莖， 有些跟蹤至最老根莖的死亡點(diǎn)[16]。按根莖的生活年限劃分齡級，當(dāng)年形成的根莖為 1齡級根莖， 形成當(dāng)年分蘗株的上一年度形成的根莖為 2齡級根莖，與上一年度枯株或茬直接相連的根莖為3齡級根莖， 以此類推[17]。同時結(jié)合蘆葦根莖隨著年齡的增加色澤變深， 以及不同年份形成的根莖直徑大小有一定差異等特征，逐條根莖判斷齡級。按各齡級根莖節(jié)間芽的現(xiàn)時狀態(tài)，分別記數(shù)休眠芽、萌發(fā)芽和死亡芽的數(shù)量。休眠芽按有明顯的芽凸計數(shù)，萌發(fā)芽按形成根莖剪下點(diǎn)計數(shù)， 死亡芽按既未形成根莖，又失去生活力的芽眼計數(shù)[16]。為了減少挖掘取樣過程中產(chǎn)生的微生境間差異，草甸土生境選擇地勢較為平坦的區(qū)域，月份間按南北走向垂直方向挖取，重復(fù)間按東西走向水平方向挖??；而鹽堿土生境選擇相同堿斑，取樣時以堿斑中心為基點(diǎn)向外等距離輻射挖取。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

用研究方法中計數(shù)得到的各齡級根莖芽實際數(shù)量表示芽庫的年齡結(jié)構(gòu)，各齡級根莖芽占芽庫總數(shù)的百分比表示芽庫的年齡譜，其中1、2a根莖芽為幼年，3、4a根莖芽為中年，5、6a根莖芽為老年，年齡錐體呈金字塔形為增長型年齡結(jié)構(gòu)，年齡錐體呈鐘形為穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)，年齡錐體呈壺形為衰退型年齡結(jié)構(gòu)[18]。用各齡級根莖芽中休眠芽、萌發(fā)芽、死亡芽占芽庫總數(shù)的比率表示休眠率、萌發(fā)率和死亡率。利用SPSS16.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，對不同齡級根莖芽數(shù)量與月份之間及不同月份休眠芽比率和萌發(fā)芽比率與齡級之間做進(jìn)一步定量分析，在線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)的回歸中，選擇相關(guān)性最大的函數(shù)關(guān)系作為蘆葦種群根莖芽輸出規(guī)律的模型。采用T檢驗方法對兩個生境之間的差異進(jìn)行分析，不同月份間的差異采用方差分析進(jìn)行檢驗。

2 結(jié)果分析

2.1 各齡級根莖芽數(shù)量的比較

經(jīng)統(tǒng)計比較，整個生長季內(nèi)蘆葦種群根莖芽數(shù)量在草甸土生境和鹽堿土生境中存在一定的差異(表1)。其中，1a根莖芽在6月均為0，兩個生境間無顯著差異，7—10月草甸土極顯著高于鹽堿土；2a根莖芽在 6—10月草甸土均極顯著高于鹽堿土；3a 根莖芽在6—9月草甸土極顯著高于鹽堿土，10月兩個生境間無顯著差異；4a根莖芽在6—10月兩個生境間均無顯著差異；5a根莖6、7、9月鹽堿土顯著高于草甸土，8、10月兩個生境間無顯著差異；6a根莖芽6、8、9月鹽堿土顯著高于草甸土，7、10月兩個生境間無顯著差異。1a根莖芽在整個生長季內(nèi)陸續(xù)產(chǎn)生，2a以上根莖芽在整個生長季內(nèi)陸續(xù)輸出。

表1 兩個生境不同齡級根莖芽數(shù)量T檢驗及顯著性Table 1 Test and significance on number of different age class rhizome buds in two habitats

2.2 根莖芽庫年齡結(jié)構(gòu)的比較

蘆葦種群在生長季初期的6月尚未產(chǎn)生當(dāng)年的新根莖，其芽庫均由5個齡級組成，7月以后均由6個齡級組成， 1a所占比例均不斷增大, 2a以上所占比例不斷減小(圖1)。1—2a根莖芽為幼年， 3—4a根莖芽為中年，5—6a根莖芽為老年，草甸土生境6—10月均為增長型年齡結(jié)構(gòu)，鹽堿土生境6—7月為衰退型年齡結(jié)構(gòu)，8月為穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)，9—10月為增長型年齡結(jié)構(gòu)。

圖1 異質(zhì)生境蘆葦種群根莖芽庫年齡譜的季節(jié)變化及擬合方程Fig.1 Seasonal change and simulated equations of the age spectrum on rhizome bud banks of Phragmites australis populations in heterogeneous habitatsH1,草甸土meadow siol；H2,鹽堿土saline-alkali siol; *P<0.05；**P<0.01

經(jīng)回歸分析，根莖芽年齡結(jié)構(gòu)(y)與月份(x)之間均有顯著直線相關(guān)關(guān)系y=a+bx(P<0.05) (圖1)，其中1a根莖芽年齡譜與月份之間擬合方程的b值為正， 2a以上根莖芽年齡譜與月份之間擬合方程的b值為負(fù)。

2.3 各齡級根莖芽活動狀態(tài)結(jié)構(gòu)

蘆葦種群根莖芽按活動狀態(tài)可分為休眠芽、萌發(fā)芽及死亡芽。對各齡級芽休眠率、萌發(fā)率和死亡率均值統(tǒng)計比較(表2)，草甸土生境中各齡級的根莖休眠芽比率普遍低于鹽堿土生境；萌發(fā)芽比率普遍高于鹽堿土生境；死亡芽比率普遍高于鹽堿土生境(P<0.05)。整個生育期內(nèi)，各齡級根莖的休眠芽比率呈降低的趨勢，萌發(fā)芽比率呈增加的趨勢，死亡芽比率無明顯的變化規(guī)律，但幼齡級根莖芽明顯低于老齡級根莖芽。進(jìn)一步證實蘆葦根莖芽命運(yùn)絕大多數(shù)是與根莖共存亡的，各齡級的根莖芽均有一個累積萌發(fā)輸出的過程，較老齡級根莖芽在種群更新中仍具有重要的地位和作用[14]。

2.4 根莖芽在齡級之間的活動規(guī)律

對蘆葦種群根莖休眠芽和萌發(fā)芽比率與齡級的關(guān)系進(jìn)一步統(tǒng)計分析(表3)， 5個生育期的休眠芽比率(yd)和萌發(fā)芽比率(yg)與齡級(x)之間分別具有極顯著的負(fù)、正線性關(guān)系(P<0.01)。其中參數(shù)a值均具有季節(jié)性變化規(guī)律，隨著生長季的進(jìn)程，除6月份外，休眠芽比率的a值依次減小，萌發(fā)芽比率的a值依次增大，由此反映出在生長季后期，部分1a根莖休眠芽相繼萌發(fā)輸出。草甸土生境中除6月份b值逐漸減小，鹽堿土生境b值各月份無顯著差異，相同月份休眠芽比率和萌發(fā)芽比率擬合方程的b值間均無顯著差異，休眠芽比率的減少與萌發(fā)芽比率增加具有高度的同步性。如果以5次調(diào)查平均值的方程b值作為衡量各齡級根莖芽動態(tài)指標(biāo)，每增加1個齡級，草甸土生境休眠芽比率減少11%，而萌發(fā)芽比率則增加11%，鹽堿土生境休眠芽比率減少7%，而萌發(fā)芽比率則增加7%，草甸土生境與鹽堿土生境相比更有利于芽的萌發(fā)和輸出。

表2 異質(zhì)生境蘆葦芽種群休眠率及萌發(fā)率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)的季節(jié)變化

Table 2 Seasonal change of the dormancy rate and germination rate(M±SD) on bud populations ofPhragmitesaustralisin heterogeneous habitats

時間Time(Month-day)齡級AgeClassH1休眠率Rateofdormancy萌發(fā)率Rateofgermination死亡率RateofdeathH2休眠率Rateofdormancy萌發(fā)率Rateofgermination死亡率Rateofdeath06-151100a/a0e/d0d/d100a/a0e/d0b/c294.1±0.7b/a5.9±0.7d/d0d/c96.2±0.6a/a3.5±0.6d/c0.3±0b/c370.8±1.3c/ab27.9±1.3c/bc1.3±0.2c/c82.1±2.7c/a16.3±2.3c/b1.6±0.4a/a469.5±3.8c/a27.0±3.1c/c3.5±0.8a/a80.8±2.0c/a18.8±1.9c/c0.4±0.2b/b557.5±2.4d/a40.4±1.8b/a2.1±0.7bc/b73.4±0.7d/a25.2±0.9b/b1.3±0.2a/ab642.8±2.4e/a54.2±3.2a/c3.0±0.8ab/ab69.2±1.3e/a29.4±1.8a/c1.4±0.6a/ab07-15199.4±0.1a/a0.6±0.1f/d0c/d99.1±0.1a/a0.9±0.1e/d0c/c289.0±0.7b/b10.1±0.5e/c0.9±0.2bc/b95.5±0.8b/a4.5±0.8d/c0c/c376.1±1.9c/a21.9±1.8d/c2.0±0.4a/b81.8±2.3c/a16.7±1.9c/b1.5±0.4a/a467.0±2.0d/ab32.1±1.8c/bc0.9±0.2bc/c73.7±1.1d/b25.0±0.8b/b1.3±0.4ab/a557.7±3.0e/a40.9±3.6b/a1.4±0.6ab/b70.1±0.6e/a28.9±0.5b/b1.0±0.2b/bc625.8±1.1f/d72.0±2.0a/a2.2±1.1a/b61.7±1.7f/ab37.9±1.6a/bc0.4±0.1c/c08-12191.8±0.7a/b7.3±0.4d/c0.9±0.3c/c93.5±1.4a/b6.5±1.4d/c0c/c289.2±0.5a/b9.8±0.5d/c1.0±0.1c/b82.7±2.2b/b16.5±1.9c/b0.8±0.2b/b364.9±5.9b/bc34.2±6.0c/ab0.9±0.1c/c80.2±4.5b/ab18.2±3.8c/b1.6±0.7a/a455.3±0.3c/c42.5±0.3b/a2.2±0.2b/b75.3±1.8c/b23.6±1.8b/b1.1±0.2ab/a549.5±1.5d/b46.3±1.6b/a4.2±0.1a/a63.7±3.5d/b35.5±3.4a/a0.8±0.2b/c636.1±3.1e/b62.0±3.0a/b1.9±0.2b/b61.2±7.0d/ab37.3±7.0a/bc1.5±0.1a/ab09-18182.3±0.4a/c15.1±0.3d/b2.6±0.4c/a90.1±1.2a/c9.3±1.3d/b0.6±0c/b278.1±1.0a/c19.1±0.6d/b2.8±0.6bc/a80.4±1.9b/b19.6±1.9c/b0d/c366.2±2.5b/bc31.1±2.3c/ab2.7±0.6bc/a79.0±1.9b/ab20.0±1.8c/ab1.0±0.1b/ab460.6±5.9b/bc35.3±5.6c/b4.1±0.3a/a72.2±0.7c/bc26.6±0.7b/b1.2±0.2b/a550.7±5.7c/b45.1±5.0b/a4.2±0.7a/a60.5±2.6d/bc37.6±2.7a/a1.9±0.3a/a631.3±3.1d/c65.0±5.9a/b3.7±0.8ab/a57.5±3.7d/bc41.3±4.0a/ab1.2±0.4b/b10-20179.2±0.9a/d19.1±0.7d/a1.7±0.4a/b85.7±1.1a/d13.5±0.9e/a0.8±0.2c/a275.3±1.1a/d24.2±1.0d/a0.5±0.1b/bc72.1±2.5b/c26.8±2.4d/a1.1±0.2bc/a363.1±4.3b/c35.8±4.1c/a1.1±0.3a/c74.4±5.4b/b25.1±5.3d/a0.5±0.1c/b452.9±5.5c/c43.7±5.6b/a3.4±0a/a68.4±3.5c/c30.5±3.2c/a1.1±0.5bc/a550.7±2.9c/b47.1±3.7b/a2.2±1.1a/b59.1±2.8d/c39.3±2.4b/a1.6±0.4ab/a636.8±2.1d/b61.7±1.4a/b1.5±0.7b/b48.9±7.2e/c49.1±7.1a/a2.0±0.3a/a平均Mean190.5±9.6a//b8.4±8.6f//a1.1±1.1b//a93.7±6.0a//a6.0±5.7f//b0.3±0.4b//b285.2±8.0b//a13.8±7.6e//b1.0±1.1b//a85.4±9.8b//a14.2±9.9e//a0.4±0.5b//b368.2±5.2c//b30.2±5.5d//a1.6±0.7b//a79.5±3.1c//a19.3±3.6d//b1.2±0.5a//b461.1±7.3d//b36.1±7.0c//a2.8±1.3a//a74.1±4.5d//a24.9±4.3c//b1.0±0.3a//b553.2±6.0e//b44.0±3.1b//a2.8±1.3a//a65.4±6.2e//a33.3±6.0b//b1.3±0.5a//b634.5±4.4f//b63.0±6.5a//a2.5±0.9a//a59.7±7.3f//a39.0±7.1a//b1.3±0.6a//b

斜線前不同小寫字母表示齡級間的差異(P<0.05)，斜線后不同小寫字母表示月份間的差異(P<0.05)，雙斜線后不同小寫字母表示生境間的差異(P<0.05)

表3 異質(zhì)生境蘆葦休眠芽(yd)與萌發(fā)芽(yg)比率與齡級之間(x)的擬合方程及顯著性檢驗

Table 3 Simulated equations and significance tests on relationship between ratios both dormancy buds(yd) and germination buds(yg)and age class (x) ofPhragmitesaustralisin heterogeneous habitats (n=6 )

生境Habitat月份Month休眠芽比率Rateofdormancybuds/%方程EquationPab萌發(fā)芽比率Rateofgerminationbuds/%方程EquationPabH16yd6=112.2-11.3x<0.01bb/ayg6=-11.4+10.7x<0.01db/a7yd7=116.3-13.5x<0.01aa/ayg7=-16.4+13.1x<0.01ea/a8yd8=105.2-11.6x<0.01cb/ayg8=-5.5+11.2x<0.01cb/a9yd9=95.8-9.8x<0.01dc/ayg9=1.9+9.5x<0.01bc/a10yd10=89.3-8.5x<0.01ed/ayg10=9.7+8.3x<0.01ad/a平均Meanydm=103.7-10.9x<0.01/aygm=-4.3+10.5x<0.01/aH26yd6=106.1-6.4x<0.01aa/ayg6=-5.9+6.1x<0.01ca/a7yd7=107.5-7.8x<0.01aa/ayg7=-7.7+7.6x<0.01ca/a8yd8=98.5-6.4x<0.01ba/ayg8=1.3+6.2x<0.01ba/a9yd9=96.3-6.6x<0.01ba/ayg9=3.7+6.3x<0.01ba/a10yd10=90.9-6.5x<0.01ca/ayg10=8.6+6.3x<0.01aa/a平均Meanydm=99.8-6.7x<0.01/aygm=-0.01+6.5x<0.01/a

不同小寫字母表示不同月份擬合方程a、b值間的差異，斜線后小寫字母表示相同月份兩種芽比率擬合方程b值間差異

3 討論

植物的發(fā)育可以用構(gòu)件構(gòu)建的過程來解釋[19]，克隆植物的芽是構(gòu)件生長的獨(dú)立單位，每年產(chǎn)生的新芽以及后來發(fā)育成子株，能夠抵消母株的季節(jié)性死亡，這些芽能夠分化成葉原基，在不休眠的情況下，最終會發(fā)育成完整的子株，在多年生群落中，正是靠這個過程使種群常年持續(xù)永久不衰[20],植物芽的預(yù)先形成是多年生克隆植物的重要特征[21]。植物種群的數(shù)量以及根莖的長度與芽的起始時間有關(guān)[22]，那么，研究芽的年齡結(jié)構(gòu)對于探究種群動態(tài)意義重大。以往國內(nèi)外對植物種群年齡結(jié)構(gòu)的研究，在木本植物上的報道較多[23- 26]，主要因為木本植物可以依據(jù)年輪作為測度年齡并受到人們普遍接受，而對于多年生草本植物依靠營養(yǎng)繁殖體或器官維持多年生活，其營養(yǎng)繁殖方式也具有多樣性，營養(yǎng)繁殖潛力也有差異，在多年生草本植物年齡的劃分方法上，國外大多按不同的生長和繁殖階段以及鱗莖的鱗片大小來劃分齡級，國內(nèi)按繁殖世代數(shù)來劃分齡級并開展了系列研究工作[14，27- 32]，但對蘆葦根莖以年為測度的年齡結(jié)構(gòu)的研究報道較少[14，16]。東北草地蘆葦種群的根莖一般由 6個齡級組成，表明蘆葦種群的根莖一般可生活6個年度。蘆葦根莖從第4年開始有一定數(shù)量死亡，第 5年大量死亡，至第6年僅有少量存活。在松嫩平原旱地生境的蘆葦中，獲得了比6齡級高出 3個齡級的根莖樣本，反映出在旱地生境， 蘆葦種群的個別根莖可存活 7—9a，乃至更長的時間[16]。對于蘆葦根莖長壽性的生物生態(tài)學(xué)機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

多數(shù)植物都具有休眠芽，作為一種生態(tài)休眠，植物的夏季休眠現(xiàn)象在許多多年生的地下芽植物中出現(xiàn)，休眠是植物進(jìn)化過程中的一種適應(yīng)性反應(yīng)，在不利的環(huán)境條件下，植物可以通過休眠來躲避不利條件[33]。芽的產(chǎn)生除了與它的休眠狀態(tài)有關(guān)，還與頂端優(yōu)勢[34]以及分生組織間的資源分配有關(guān)[35]。芽的激活時間也因物種不同和棲息地的差異而不同，有關(guān)這方面的研究也有報道。如割草地、休閑地、放牧地以及水淹后對羊草根莖芽種群的年齡結(jié)構(gòu)都將產(chǎn)生一定的影響[36- 37]；如水淹后演替的蘆葦群落，蘆葦+羊草群落，單優(yōu)蘆葦群落，林緣砂質(zhì)崗地蘆葦群落根莖芽種群的年齡結(jié)構(gòu)和年齡譜存在差異，老齡級根莖芽在種群更新中同樣具有重要的地位和作用[14]。研究表明，蘆葦種群芽庫7月以后均由6個齡級組成，1a所占比例均不斷增大, 2齡級以上所占比例不斷減小，草甸土生境6—10月均為增長型年齡結(jié)構(gòu)，而鹽堿土生境，6—7月為衰退型年齡結(jié)構(gòu)，8月為穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)，9—10月為增長型年齡結(jié)構(gòu)。根莖芽數(shù)量1—4a普遍以草甸土生境高于鹽堿土生境，5—6a普遍以鹽堿土生境高于草甸土生境，各齡級根莖芽數(shù)量與月份之間均符合y=a+bx直線關(guān)系(P<0.05)。

蘆葦根莖芽種群的年齡結(jié)構(gòu)及年齡譜在整個生育期內(nèi)表現(xiàn)出一定的動態(tài)，5個生育期的休眠芽比率(yd)和萌發(fā)芽比率(yg)與齡級(x)之間分別具有極顯著的負(fù)、正線性關(guān)系(P<0.01)。隨著生長季的進(jìn)程，除6月外，休眠芽比率的a值依次減小，萌發(fā)芽比率的a值依次增大。草甸土生境除6月外b值逐漸減小，鹽堿土生境各月份b值無顯著差異，相同月份休眠芽比率的減少與萌發(fā)芽比率增加具有高度的同步性。如果以5次調(diào)查平均值的方程b值作為衡量各齡級根莖芽動態(tài)指標(biāo)，每增加1個齡級，草甸土生境休眠芽比率減少11%，而萌發(fā)芽比率則增加11%，鹽堿土生境休眠芽比率減少7%，而萌發(fā)芽比率增加則7%，草甸土生境與鹽堿土生境相比更有利于芽的萌發(fā)和輸出。蘆葦通過根莖形成芽而進(jìn)行的繁殖過程是其生活史策略問題，其過程是受遺傳因素決定的，但由于生境異質(zhì)性導(dǎo)致其繁殖策略發(fā)生的改變，無論芽庫和年齡結(jié)構(gòu)等數(shù)量上的差異無不蘊(yùn)涵著種群對環(huán)境適應(yīng)調(diào)節(jié)等重要信息。對于蘆葦根莖芽生長的方向性及驅(qū)動力，以及根莖芽萌發(fā)對養(yǎng)分的消耗狀況有待于進(jìn)一步研究。

在漫長的進(jìn)化過程中，不同植物為了適應(yīng)環(huán)境的變化形成了多種多樣的生活史策略[38]，典型無性系植物在適宜的環(huán)境中可以依靠芽持續(xù)更新，而芽庫和芽流在異質(zhì)生境中的變化，是深入認(rèn)識其營養(yǎng)繁殖特性的基礎(chǔ)，芽庫的研究許多問題還有待解決, 如在濕地生態(tài)系統(tǒng), 面對復(fù)雜的水文情勢, 植物如何通過調(diào)控芽庫的輸入與輸出進(jìn)而發(fā)展種群; 在周期性淹水條件下, 植物芽庫將呈現(xiàn)出何種規(guī)律性變化等[6]。另外，植物在不同生境下對有性繁殖和無性繁殖投資的權(quán)衡以及芽庫與地上現(xiàn)實種群的關(guān)系如何？芽庫動態(tài)與地上植被格局、芽庫與地上植被的多樣性？芽庫中芽的輸入、輸出的內(nèi)在和外在因素有哪些？本項研究必將對全面理解芽庫的生態(tài)學(xué)意義和芽庫的進(jìn)一步研究提供新的思路。

致謝：感謝周嬋博士、丁雪梅博士在寫作和修改過程中給予的幫助。

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Age structure and output regularity ofPhragmitesaustralisrhizome buds from populations occurring in heterogeneous meadow habitats in Northeast China

JIAO Dezhi1,2, YAO Lu1, HUANG Zhaoyue1, YANG Yunfei2,*

1CollegeofLifeScienceandAgriculture,Forestry,QiqiharUniversity,Qiqihar161006,China2MinistryofEducationKeyLaboratoryofVegetationEcology,InstituteofGrasslandScience,NortheastNormalUniversity,Changchun130024,China

Rhizome bud development was studied in two populations ofPhragmitesaustralis: one from an area with typical meadow soil and another from an area characterized by saline-alkali soil. Soil samples were taken from each site and the number of rhizome buds in different age classes was recorded. The aim of this research was to determine the age structure, output regularity and vegetative propagation characteristics ofP.australisrhizome buds in heterogeneous habitats. Results showed thatP.australisrhizome bud banks are composed of six age classes, the age structure was expansive from June to October in the meadow soil habitat. In contrast, in the saline-alkali soil habitat it declined from June to July, was stable in August and was expansive from September to October. The number of rhizome bud at the 1st to 4th is generally higher in meadow soil habitat than that in saline-alkali soil habitat, while the number of rhizome bud at the 5th to 6th is generally higher in saline-alkali soil habitat than that in meadow soil habitat. There was a significant linear correlation(P<0.05)between the number of rhizome buds and month. As the age class increased, the proportion of dormant buds declined, and the proportion of germinating buds rose. There was also a significant linear correlation (P< 0.01) between the percentage of dormant buds and germinating buds in the growing periods and age classes. The rate of bud dormancy for each age class was relatively stable, the output rate of rhizome dormancy buds in the meadow soil habitats was about 11% per year,and the output rate of rhizome dormancy buds in saline-alkali soil habitats was about 7% per year. To conclude, there were significant differences in the age structure and age spectrum ofP.australispopulation rhizome buds in heterogeneous habitats; however, they showed similar seasonal patterns ensuring new rhizome bud formation for vegetative propagation.

Phragmitesaustralis; rhizome bud; age class; age spectrum; meadow soil; saline-alkali soil

國家自然科學(xué)基金項目(31472134,31170504)；黑龍江省自然科學(xué)基金項目(C201213)

2014- 01- 26;

日期:2014- 10- 15

10.5846/stxb201401260193

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yangyf@nenu.edu.cn

焦德志,么璐, 黃曌月, 楊允菲.東北草地異質(zhì)生境蘆葦種群根莖芽年齡結(jié)構(gòu)及輸出規(guī)律.生態(tài)學(xué)報,2015,35(2):370- 377.

Jiao D Z, Yao L, Huang Z Y, Yang Y F.Age structure and output regularity ofPhragmitesaustralisrhizome buds from populations occurring in heterogeneous meadow habitats in Northeast China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):370- 377.