高小莉,趙鵬祥,郝紅科,楊延征

西北農(nóng)林科技大學(xué)，楊凌 712100

基于LANDIS-II的陜西黃龍山森林景觀演變動(dòng)態(tài)模擬

高小莉,趙鵬祥*,郝紅科,楊延征

西北農(nóng)林科技大學(xué)，楊凌 712100

應(yīng)用空間直觀景觀模型LANDIS-II模擬了陜西黃龍山森林景觀在不考慮風(fēng)、火、病蟲(chóng)害及采伐等干擾因素前提下300a(2004—2304年)的自然演替進(jìn)行動(dòng)態(tài)，采用景觀格局統(tǒng)計(jì)軟件APACK計(jì)算了林區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種所占的面積百分比以及反映物種分布格局的聚集度指數(shù)，分析了各個(gè)樹(shù)種在模擬的時(shí)間尺度上齡級(jí)組成的變化趨勢(shì)。結(jié)果表明：油松是針葉樹(shù)中的優(yōu)勢(shì)種，遼東櫟是闊葉樹(shù)中的優(yōu)勢(shì)種；在演替后期油松取代遼東櫟成為所占面積比例最大的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種；油松和遼東櫟的相對(duì)聚集度較其它幾類(lèi)樹(shù)種小；隨著模擬年代的推進(jìn)，樹(shù)種年齡結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，呈現(xiàn)出復(fù)雜多樣的異齡林空間分布格局。

LANDIS-II ；森林景觀 ；自然演替 ；模擬

森林作為地球上可再生自然資源及陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在人類(lèi)的生存環(huán)境中起著不可替代的作用。對(duì)森林景觀格局及其動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究，不僅可以了解林區(qū)景觀現(xiàn)狀和獲知森林資源變化，還可以預(yù)測(cè)未來(lái)走勢(shì)，有效保護(hù)森林資源，合理規(guī)劃林區(qū)發(fā)展[1]。

黃龍山林區(qū)橫亙黃洛兩河之間，是關(guān)中與陜北小文化區(qū)的邊緣地帶，具有獨(dú)特的地理位置和歷史文化氛圍，同時(shí)也是是陜西黃土高原森林分布最集中、野生動(dòng)植物資源最豐富的地區(qū)，是庇護(hù)陜北黃土高原南部與渭北高原和關(guān)中平原的主要生態(tài)屏障[2]。該林區(qū)作為關(guān)中平原、洛河下游流域的綠色屏障的重要組成部分，其森林生態(tài)功能能否良好發(fā)揮將直接影響葫蘆河流域、洛河下游、關(guān)中平原乃至黃河中下游地區(qū)的國(guó)土生態(tài)安全[3]?；邳S龍山林區(qū)如此重要的生態(tài)地位，研究林區(qū)森林景觀的動(dòng)態(tài)變化有助于了解和把握森林資源變化的原因，從而可以通過(guò)人為地調(diào)整來(lái)使森林資源的數(shù)量、分布和格局更加趨于合理，使得黃龍山林區(qū)在黃土高原上發(fā)揮更好的生態(tài)效益。

傳統(tǒng)的野外觀測(cè)方法很難做到對(duì)森林景觀在大范圍內(nèi)長(zhǎng)期的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行觀測(cè)，而森林景觀的動(dòng)態(tài)變化往往是在大的時(shí)間和空間尺度上來(lái)體現(xiàn)的[4]，所以森林景觀動(dòng)態(tài)變化的研究要趨于大范圍、長(zhǎng)期化。近年來(lái)，隨著計(jì)算機(jī)模擬能力的增強(qiáng)，利用模型來(lái)模擬景觀動(dòng)態(tài)變化已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)外競(jìng)相采用的研究方法[5- 6]。本研究在查詢(xún)黃龍山森林資源二類(lèi)調(diào)查數(shù)據(jù)庫(kù)、資料分析和咨詢(xún)國(guó)內(nèi)外有關(guān)LANDIS模型應(yīng)用專(zhuān)家的基礎(chǔ)上，用LANDIS-II空間直觀景觀模型在大的空間尺度上對(duì)黃龍山林區(qū)森林景觀進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)300a的動(dòng)態(tài)變化模擬[7]，以期為指導(dǎo)林區(qū)經(jīng)營(yíng)、合理配置森林資源、維持森林景觀及提高森林質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)

黃龍山林區(qū)地處陜北黃土高原東南部(35°28′46′—36°02′01′′N(xiāo)，109°38′49′′—110°12′47′′E)，海拔約1000—1300 m，總面積為19.4萬(wàn)hm2，屬于大陸性暖溫帶半濕潤(rùn)氣候類(lèi)型，受地形和植被影響呈現(xiàn)夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥的特點(diǎn)，四季分明，年平均降水量350—600 mm，相對(duì)濕度60%以上，年平均氣溫8—12℃。黃龍山林區(qū)屬于黃土高原丘陵溝壑區(qū)，地形復(fù)雜多變，林區(qū)被11條不同的山梁分割成復(fù)雜的川、塬、溝地貌，坡度陡峭，林區(qū)土壤屬于典型的黃土高原土壤類(lèi)型，主要有褐土、灰褐土和黃土3種土類(lèi)，內(nèi)有多條河流，為林區(qū)動(dòng)植物生長(zhǎng)提供了充足的水資源。該林區(qū)屬于天然次生林，天然植被覆蓋率高，林內(nèi)植物種類(lèi)繁多，樹(shù)木生長(zhǎng)狀況良好，活立木蓄積量大，森林覆蓋率將近90%，構(gòu)成森林植物群落的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有油松(Pinustabuliformis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)等，林內(nèi)棲息著多種野生珍稀動(dòng)物[8]。黃龍山林區(qū)在陜西省延安市的地理位置如圖1所示。

圖1 黃龍山林區(qū)地理位置示意圖Fig.1 Geographic location of Huanglongshan forest region

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

2.1 模型參數(shù)化數(shù)據(jù)獲取

陜北黃龍山林區(qū)2004年森林資源二類(lèi)調(diào)查數(shù)據(jù)及數(shù)字化的林相圖；黃龍山林區(qū)數(shù)字高程模型DEM數(shù)據(jù)；樹(shù)種的生活史參數(shù)從相關(guān)文獻(xiàn)[8- 9]和實(shí)地調(diào)查中獲得，樹(shù)種建群系數(shù)通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程模型獲得[10- 11]。

2.2 研究方法

2.2.1 LANDIS-II簡(jiǎn)介

LANDIS模型是由美國(guó)威斯康辛大學(xué)麥迪遜分校于1991開(kāi)發(fā)的用于模擬森林景觀在大的時(shí)空尺度上的演替、種子傳播、干擾大尺度的景觀動(dòng)態(tài)，包括演替、干擾、種子傳播、森林管理、碳動(dòng)力和氣候變遷影響等動(dòng)態(tài)變化的空間直觀景觀模型[12]，模型于1993年形成初型并首次應(yīng)用，到目前為止在國(guó)外已得到廣泛應(yīng)用[13- 16]，國(guó)內(nèi)現(xiàn)在對(duì)LANDIS模型應(yīng)用較多的主要是中科院沈陽(yáng)生態(tài)所的專(zhuān)家學(xué)者[17- 21]。LANDIS-II是在LANDIS模型的基礎(chǔ)上對(duì)景觀動(dòng)態(tài)的模擬和景觀動(dòng)態(tài)與模型與之間的相互作用進(jìn)行了優(yōu)化后的精化版[22]。LANDIS-II將景觀看作由相互作用的像元組成的網(wǎng)格，每個(gè)像元記錄優(yōu)勢(shì)樹(shù)種及其以10a為間隔的年齡信息，像元初始的物種信息由遙感影像或樹(shù)種分布圖獲得。每個(gè)像元被歸入環(huán)境相似的土地類(lèi)型，每種土地類(lèi)型具有相同的物種建群系數(shù)、火燒輪回期和可燃物的積累速率和分解速率。LANDIS-II跟蹤每個(gè)像元上存在的物種、物種的年齡組成、干擾史及可燃物的積累，這些信息通過(guò)物種的建群、演替、種子傳播、風(fēng)和火干擾、采伐與像元發(fā)生相互作用繼而發(fā)生變化。在這種變化之后，模型通過(guò)跟蹤樣地上物種的存在與否來(lái)模擬森林景觀在大的時(shí)空尺度上的動(dòng)態(tài)變化[23- 24]。

表1 研究區(qū)立地類(lèi)型劃分及統(tǒng)計(jì)Table 1 Site type classification and statistic of study area

2.2.2 樹(shù)種組成圖制作

通過(guò)對(duì)小班屬性數(shù)據(jù)庫(kù)的查詢(xún)、轉(zhuǎn)換及重新分類(lèi)對(duì)像元進(jìn)行賦值從而獲得黃龍山林區(qū)最主要的五類(lèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種側(cè)柏、油松、山楊、白樺、遼東櫟的樹(shù)種組成圖[25]，如圖2所示。考慮到計(jì)算機(jī)的模擬速度，將柵格圖的像元大小設(shè)置為100 m×100 m，模擬的年限為300a。

2.2.3 立地類(lèi)型圖制作

LANDIS-II模型把異質(zhì)的景觀分成相對(duì)均質(zhì)的土地類(lèi)型單元，在每一種土地類(lèi)型中，假設(shè)其對(duì)于每一個(gè)物種具有相同的環(huán)境條件[26]。在該研究中，把研究區(qū)分為無(wú)效土地類(lèi)型和有效土地類(lèi)型。無(wú)效土地類(lèi)型包括水域、居民點(diǎn)等非林地，在LANDIS中不模擬其植被動(dòng)態(tài)，有效土地類(lèi)型分為8種[27]，具體見(jiàn)表1。用ArcGIS對(duì)DEM數(shù)據(jù)在坡度、坡向和高程方面進(jìn)行分級(jí)并重新組合得到了立地類(lèi)型圖[28]，如圖3所示。

2.2.4 樹(shù)種生活史參數(shù)及建群系數(shù)設(shè)置

LANDIS-II模型需要輸入的參數(shù)信息包括物種生活史特征參數(shù)、物種在各立地類(lèi)型中的建群系數(shù)、樹(shù)種分布圖和立地類(lèi)型圖。物種生活史特征參數(shù)包括壽命、成熟年齡、耐陰性、耐火性、有效傳播距離、最大傳播距離、萌發(fā)概率和最小萌發(fā)年齡等[29]，具體參數(shù)值見(jiàn)表2。建群系數(shù)是用來(lái)測(cè)度環(huán)境條件如濕度、氣候和養(yǎng)分等對(duì)樹(shù)種生長(zhǎng)的適合程度，其值越大表示物種越容易存活在該立地類(lèi)型上[11]，研究區(qū)主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的建群系數(shù)見(jiàn)表3。

圖2 黃龍山林區(qū)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種分布圖Fig.2 Distribution map of dominant tree species on Huanglongshan Forest Bureau

圖3 黃龍山林區(qū)立地類(lèi)型圖Fig.3 Land type map of Huanglongshan Forest Bureau

2.2.5 模擬方案設(shè)計(jì)

模型以10a為模擬間隔，模擬年限為300a；柵格圖像的像元大小確定為100 m×100 m；模擬的樹(shù)種為側(cè)柏、油松、山楊、白樺、遼東櫟5類(lèi)；模型采用不用的隨機(jī)數(shù)重復(fù)模擬5次，取其均值；模型輸出結(jié)果包括每個(gè)樹(shù)種以10a為間隔的分布圖及所有樹(shù)種以10a為間隔的齡級(jí)分布圖；運(yùn)用景觀格局指數(shù)統(tǒng)計(jì)軟件包APACK2.23統(tǒng)計(jì)各樹(shù)種在不同模擬年代的面積比例和相對(duì)聚集度指數(shù)[30]，以及各樹(shù)種在不同模擬年份的齡級(jí)組成。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹(shù)種相對(duì)面積分布的變化

(1)

式中,Ai為樹(shù)種i在當(dāng)前輸出圖像中所占的面積比例，Ci為樹(shù)種i所占的像元數(shù)， ∑Ci為總像元數(shù)，Ai的取值范圍為0—100%，表示在某個(gè)特定時(shí)間該樹(shù)種占整個(gè)研究區(qū)面積比例[31]。

圖4 不同模擬年限代表樹(shù)種相對(duì)面積分布 Fig.4 Relative area distribution of representative tree species at different simulation years

從圖4可以看出，遼東櫟和油松是研究區(qū)內(nèi)占地面積最大的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，其中遼東櫟是闊葉樹(shù)種的優(yōu)勢(shì)種，油松是針葉樹(shù)種的優(yōu)勢(shì)種。在當(dāng)前的立地類(lèi)型條件下，遼東櫟和油松所占面積在整個(gè)模擬演替年代的變化波動(dòng)是比較大的，而且，這兩個(gè)樹(shù)種的波動(dòng)峰值出現(xiàn)相互交替的現(xiàn)象。從遼東櫟的適合生境來(lái)看，它適于排水良好的沙質(zhì)土壤，在低海拔地區(qū)喜透風(fēng)良好的山頂山脊，高海拔地區(qū)喜光熱條件良好的陽(yáng)坡或半陽(yáng)坡[9]。油松的天然分布環(huán)境與遼東櫟大致相同，由此發(fā)生了相似生境的爭(zhēng)奪。研究區(qū)內(nèi)的油松林雖然有很多天然次生林，但占據(jù)著良好的立地環(huán)境，林分生長(zhǎng)發(fā)育良好，在與遼東櫟的演替競(jìng)爭(zhēng)中有了更高的生態(tài)位。所以，雖然在模擬初期油松所占的面積比例低于遼東櫟，但隨著演替的推進(jìn)，油松將取代遼東櫟成為黃龍山林區(qū)空間分布最為廣泛且分布面積最大的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。

山楊林和白樺林都是不穩(wěn)定林分，種子擴(kuò)散和根蘗能力很強(qiáng)，具有良好的天然更新能力，喜光，生長(zhǎng)迅速但壽命較短，屬于過(guò)渡性森林類(lèi)型中的先鋒樹(shù)種，在自然演替下會(huì)逐漸被耐陰性更強(qiáng)的森林樹(shù)種所取代[9]。 表現(xiàn)在大的時(shí)間尺度上其面積比例曲線變化較大，整體呈下降趨勢(shì)，表明雖然這兩類(lèi)樹(shù)種也有進(jìn)展性演替，但在整個(gè)研究區(qū)內(nèi)還是以油松和遼東櫟為主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種所組成的森林類(lèi)型占據(jù)了空間優(yōu)勢(shì)。

表2 黃龍山林區(qū)主要樹(shù)種生活史特征參數(shù)Table 2 Life history parameters of species attributes of Huanglongshan Forest Bureau

ED：Effective distance of seed propagation；MD：Maxinum distance of seed propagation

表3 研究區(qū)各立地類(lèi)型的物種建群系數(shù)Table 3 Species establishment coefficients for each land type in the study area

側(cè)柏是喜光、幼時(shí)耐陰、生長(zhǎng)速度較慢但壽命很長(zhǎng)的樹(shù)種[9]，在研究區(qū)內(nèi)主要分布于石質(zhì)山地的陽(yáng)坡陡壁，侵蝕溝頭和基巖裸露的山坡等其它樹(shù)種很難生長(zhǎng)立足的惡劣生態(tài)環(huán)境。因此，在整個(gè)演替過(guò)程中，側(cè)柏林始終保持著相對(duì)穩(wěn)定的面積比例。

3.2 樹(shù)種的相對(duì)聚集度指數(shù)變化

(2)

(3)

Cmax=2lnT

(4)

圖5 不同模擬年限代表樹(shù)種相對(duì)聚集度變化 Fig.5 Aggregation index changes of representative tree species at different simulation years

從圖5中可以看出，油松和遼東櫟的相對(duì)聚集度變化幅度較大，這與油松和遼東櫟在研究區(qū)內(nèi)所占據(jù)的主要優(yōu)勢(shì)地位有很大的關(guān)系。油松和遼東櫟在黃龍山林區(qū)的分布面積較大，且分布廣泛，但隨著演替的進(jìn)行，油松和遼東櫟群落中老齡樹(shù)逐漸增多，種群內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)逐漸加劇，再加上其他樹(shù)種的侵入，油松和遼東櫟的分布逐漸擴(kuò)散，所以在整個(gè)演替過(guò)程中油松和遼東櫟的相對(duì)聚集度呈總體下降趨勢(shì)。山楊和白樺都屬于先鋒樹(shù)種，具有很強(qiáng)的天然更新能力，種子傳播能力強(qiáng)且傳播距離較大，一旦占據(jù)有利地勢(shì)便迅速開(kāi)始傳播擴(kuò)散，能夠在短期內(nèi)形成一定的分布范圍。因此，山楊和白樺在整個(gè)演替時(shí)期內(nèi)的聚集度都是處于較高的水平，并且變化幅度較油松和遼東櫟相對(duì)穩(wěn)定。側(cè)柏以種子實(shí)生更新為主，具有種子傳播距離較小、萌芽力低、生長(zhǎng)速度慢、壽命長(zhǎng)的特點(diǎn)，其特有的生境和生態(tài)習(xí)性形成了其他樹(shù)種難以替代的種群特征，因此在整個(gè)演替時(shí)間尺度上都保持相對(duì)穩(wěn)定的聚集程度[9]。

3.3 樹(shù)種年齡結(jié)構(gòu)變化

本研究應(yīng)用空間直觀景觀模型LANDIS-IIv6.0模擬了從2004年開(kāi)始的300a內(nèi)黃龍山林區(qū)森林的演替動(dòng)態(tài)，模型的輸出結(jié)果包括各樹(shù)種以10a為間隔的空間直觀分布圖和所有樹(shù)種在不同模擬年限代表樹(shù)種的年齡結(jié)構(gòu)變化圖，由于篇幅限制僅取其中間隔50a的樹(shù)種結(jié)構(gòu)圖(圖6)。

圖6 不同模擬年限代表樹(shù)種年齡結(jié)構(gòu)的變化/aFig.6 Age strueture of representative tree species at different simulation years

根據(jù)國(guó)家森林齡級(jí)劃分和陜西省森林齡級(jí)劃分，將研究區(qū)內(nèi)主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種進(jìn)行了齡級(jí)劃分(表4)。

表4 研究區(qū)主要樹(shù)種林齡級(jí)劃分Table 4 Age cohorts classification of chief species in the study area

如圖7所示，側(cè)柏林在前20a是以中齡林為主，近熟林其次。20a以后中齡林所占面積比例開(kāi)始下降，進(jìn)而近熟林和成熟林開(kāi)始上升。30a以后，部分近熟林成長(zhǎng)為成熟林，近熟林比重上升趨勢(shì)轉(zhuǎn)為下降，而成熟林則保持著總體的上升趨勢(shì)。此時(shí)的幼齡林也開(kāi)始成長(zhǎng)為中齡林，面積比例由穩(wěn)定變?yōu)殚_(kāi)始下降。50a以后，由于大部分成熟林開(kāi)始轉(zhuǎn)變?yōu)檫^(guò)熟林，成熟林面積比例開(kāi)始下降，之前變化一直不大的過(guò)熟林面積比例開(kāi)始大幅上升。100a以后，整個(gè)側(cè)柏林幾乎全部為過(guò)熟林，并且自此各齡級(jí)的比重保持相對(duì)穩(wěn)定。這與側(cè)柏具有生長(zhǎng)緩慢、壽命較長(zhǎng)且本身屬于相對(duì)穩(wěn)定的林分有關(guān)。

圖7 不同模擬年限代表樹(shù)種齡級(jí)組成變化Fig.7 Age-class composition changes of representative tree species at different simulation years

如圖7所示，油松和遼東櫟作為黃龍山林區(qū)的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，具體相似的生長(zhǎng)環(huán)境和成熟年齡，反映在齡級(jí)組成曲線圖上即具有相似的波動(dòng)特征。油松林和遼東櫟林在模擬初期主要包括中齡林、近熟林和成熟林。隨著演替的開(kāi)始，近熟林面積比例開(kāi)始下降而同時(shí)成熟林面積比例開(kāi)始上升。10a以后，大量的成熟林開(kāi)始成長(zhǎng)為過(guò)熟林，因此成熟林比重開(kāi)始大幅下降而過(guò)熟林開(kāi)始大幅上升，在此期間中齡林所占的面積比例也呈下降趨勢(shì)。演替進(jìn)行到100a以后，大部分油松過(guò)熟林達(dá)到壽命極限而開(kāi)始死亡，其比例開(kāi)始逐年下降，而新一輪的幼齡林、中齡林開(kāi)始生長(zhǎng)，近熟林和成熟林的面積比例也開(kāi)始逐年增加。到200a的時(shí)候，面積比例下降至2.35%的油松過(guò)熟林再次開(kāi)始呈上升趨勢(shì)。同樣，遼東櫟過(guò)熟林也因?yàn)檫_(dá)到了壽命極限，其面積比例在180a的時(shí)候開(kāi)始呈下降趨勢(shì)。同年新的幼齡林和中齡林開(kāi)始生長(zhǎng)，面積比重開(kāi)始增加。260a的時(shí)候，由于不斷成長(zhǎng)起來(lái)的近熟林和成熟林轉(zhuǎn)變?yōu)檫^(guò)熟林，遼東櫟過(guò)熟林比重在達(dá)到低谷2.82%后再次出現(xiàn)上升趨勢(shì)。

如圖7所示，山楊和白樺具有相似的成熟年齡和壽命，所以在演替過(guò)程中其齡級(jí)組成比例也具有相似的波動(dòng)特征。在演替初期，山楊林和白樺林都是以近熟林為主，隨著演替的開(kāi)始近熟林和中齡林的面積比例開(kāi)始下降，過(guò)熟林的面積比例開(kāi)始上升。成熟林一開(kāi)始呈上升趨勢(shì)，在10a的時(shí)候形成一個(gè)峰值，然后開(kāi)始下降。山楊林和白樺林的過(guò)熟林面積比例都是在演替進(jìn)行到50a的時(shí)候達(dá)到最大值，50a以白樺成熟林比重開(kāi)始下降，山楊成熟林比重到70a也開(kāi)始逐年下降。山楊林和白樺林的異齡林分布格局只出現(xiàn)在前50a內(nèi)，這與山楊和白樺較短的成熟年齡及較快的生長(zhǎng)速度有關(guān)。

3.4 模型適用性驗(yàn)證

LANDIS模型在開(kāi)發(fā)后已進(jìn)行過(guò)模型程序評(píng)價(jià)，其有效性在眾多應(yīng)用中得以體現(xiàn)[1]，且已有LANDIS模型在黃土高原地區(qū)應(yīng)用的先例[11]。本研究通過(guò)改變模型隨機(jī)數(shù)，重復(fù)模擬5次，模擬結(jié)果顯示了研究區(qū)森林演替的基本規(guī)律，油松和遼東櫟在整個(gè)300a的模擬期內(nèi)一直保持著其優(yōu)勢(shì)地位，分布面積大且分布較為廣泛，油松的更新演替峰值緊隨遼東櫟后；生長(zhǎng)較為快速的先鋒樹(shù)種山楊和白樺，隨著演替的進(jìn)行其分布面積逐漸降低，相對(duì)聚集度在演替中前期出現(xiàn)小幅下降之后最終也逐漸上升；側(cè)柏在整個(gè)演替進(jìn)行的過(guò)程中始終保持著相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，這與前人研究的該地區(qū)森林演替規(guī)律以及相關(guān)樹(shù)種的生物學(xué)特性[8- 9]相一致，如油松幼苗需要在闊葉樹(shù)種蔭蔽下才能正常生長(zhǎng)，而櫟林在生境遭破壞后會(huì)被已經(jīng)生長(zhǎng)起來(lái)的油松林侵入并占據(jù)空間，隨后在植被恢復(fù)后闊葉林又會(huì)取代油松林，如此周而復(fù)始，所以出現(xiàn)峰值交替的現(xiàn)象；山楊和白樺由于萌生能力強(qiáng)，很容易成林，但成熟較早，壽命很短，所以后期分布逐漸減少；側(cè)柏因其生境較為貧瘠，不易被侵入，且生長(zhǎng)緩慢，壽命很長(zhǎng)，所以在整個(gè)模擬過(guò)程中始終保持穩(wěn)定分布。由此可驗(yàn)證LANDIS-II模型在研究區(qū)的適用性。

4 結(jié)論與討論

(1)本研究運(yùn)用LANDIS-II空間直觀景觀模型成功地模擬了黃龍山林區(qū)主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種自2004年開(kāi)始300a內(nèi)的自然演替，這為L(zhǎng)ANDIS模型在西北黃土高原地區(qū)的應(yīng)用提供了很好的驗(yàn)證；(2)LANDIS-II模擬結(jié)果表明，雖然在設(shè)定的立地條件上油松的初始占地面積小于遼東櫟，但220a以后，油松的面積比重將超過(guò)遼東櫟，并保持優(yōu)勢(shì)地位，而作為針葉優(yōu)勢(shì)種的油松和作為闊葉優(yōu)勢(shì)種的遼東櫟在相互作用下交替出現(xiàn)生長(zhǎng)高峰期，最終形成該地區(qū)以松櫟林為頂級(jí)群落的景觀格局，這為研究區(qū)森林資源的管理決策提供了科學(xué)依據(jù)，也為后面關(guān)于黃龍山森林生態(tài)系統(tǒng)演替規(guī)律的研究提供了指導(dǎo)依據(jù)。

本研究是在假設(shè)沒(méi)有其他干擾的前提下進(jìn)行的演替模擬，在實(shí)際的森林景觀演替過(guò)程中會(huì)有很多的干擾因素，比如氣候的變化會(huì)影響樹(shù)種的生長(zhǎng)狀況及立地條件的改變，人類(lèi)的長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)活動(dòng)也會(huì)改變森林的自然狀況，從而影響到景觀的變化，還有森林內(nèi)部的病蟲(chóng)害或外來(lái)物種入侵等種種因素都有可能對(duì)演替造成影響。所以今后還需要綜合考慮其他因素進(jìn)一步深入研究。

致謝：感謝美國(guó)威斯康辛大學(xué)麥迪遜分校(University of Wisconsin-Madison)奚為民教授在模型應(yīng)用方面給予的幫助。

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Simulation of forest landscape dynamic change based on LANDIS-II in Huanglongshan, Shaanxi Province

GAO Xiaoli, ZHAO Pengxiang*, HAO Hongke, YANG Yanzheng

NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China

LANDIS-II is a spatially explicit landscape model developed by University of Wisconsin at Madison, including extension modules such as succession, disturbance, seed propagation, forest management, carbon dynamics and climate change. LANDIS-II regards landscape as grids which are composed of interactional pixels. Each pixel records information of dominant tree species and ages at ten-year interval. All pixels belong to different land types. Each land type has the same species establishment coefficient, fire cycle period, fuel accumulation rate and decomposition rate. In each pixel, species, age composition of species, history of interference and fuel accumulation interact with species group, succession, seed propagation, wind and fire disturbance and cutting. LANDIS-II model simulates the forest landscape′s dynamic change at large space and long term scales through tracking information of the survival and ages of the species on the site. Huanglongshan forests located in the southeast of loess plateau in northern shaanxi, between the Yellow River and the Luohe River, has unique geographical location and cultural and historical atmosphere. It also has the most dense forest and most abundant wildlife resources. Huanglongshan forests are the main ecological barrier that protects the south of loess plateau and the central Shaanxi Plain, and also the key region of the national ecological environment construction plan. Therefore, Huanglongshan forests have important social and ecological value. It is too difficult to observe the dynamic change of forest landscape at large space and long term scales using the traditional field observation method. Recently, with increasing ability of the computer simulation, using the model to simulate the landscape dynamic change becomes a very popular way throughout the world. In this paper, a spatially explicit landscape model LANDIS-II was applied to simulate the dynamic natural succession of forests without considering the disturbance such as wind, fire, harvest, diseases and insect pests in Huanglongshan, Shanxi within 300 years (2004—2304). The landscape statistical software package APACK was used to calculate the area percentage of dominant tree species and the aggregation index reflecting the spatial patterns of species. Variation tendency of all species′ age-classes during simulation time were analyzed. The result showed thatPinustabulaeformiswas the dominant species of coniferous trees andQuercusliaotungensiswas the dominant species of deciduous trees. During the late succession stage,PinustabulaeformisreplacedQuercusliaotungensisbecoming the largest areal proportion of dominant tree species. The aggregation index ofPinustabulaeformisandQuercusliaotungensiswere lower than the other species. Species′ age structure changed significantly with the progress of succession, and presented a complex and various spatial distribution patterns of uneven-aged forests. The simulating of the natural succession of Huanglongshan forests at large space and long term scales, could provide a scientific basis for rational allocation of forest resources and forest management.

LANDIS-II; forest landscape; natural succession; simulation

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30972296)

2013- 11- 10;

日期:2014- 07- 03

10.5846/stxb201311202774

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zpx666@aliyun.com

高小莉,趙鵬祥,郝紅科,楊延征.基于LANDIS-II的陜西黃龍山森林景觀演變動(dòng)態(tài)模擬.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(2):254- 262.

Gao X L, Zhao P X, Hao H K, Yang Y Z.Simulation of forest landscape dynamic change based on LANDIS-II in Huanglongshan, Shaanxi Province.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):254- 262.