丁坤元 劉艷紅

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

氮肥和連續(xù)夜間低溫對珙桐幼苗葉片光合特性的影響1)

丁坤元 劉艷紅

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

通過盆栽試驗，對2年生珙桐幼苗施加不同量氮肥，并對其進行連續(xù)夜間低溫處理，分析珙桐幼苗凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、葉綠素質(zhì)量分數(shù)，對連續(xù)夜間低溫的響應以及氮肥和低溫的交互作用對上述指標的影響。結(jié)果表明：①不論施加氮肥多少，珙桐幼苗的各項指標都有一定增加，但均沒有顯著提高(P>0.05)。②連續(xù)夜間低溫處理過程中，珙桐幼苗的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)、葉綠素b質(zhì)量分數(shù)，均有顯著的下降(P<0.05)，且都在處理后期及恢復期出現(xiàn)了適應性回升，但均沒有恢復到處理前水平，與處理前差異顯著(P<0.05)，而葉綠素a質(zhì)量分數(shù)變化不明顯。③除氣孔導度外，氮肥和低溫交互作用對珙桐幼苗光合特性影響并不顯著(P>0.05)。

珙桐；氮肥；連續(xù)夜間低溫；光合特性

We used different amounts of nitrogen fertilizer pot experiment and continuous nighttime low temperature treatment for two-year-old seedlings ofDavidiainvolucratato study the effect of continuous nighttime low temperature on photosynthesis ofD.involucrataseedlings, and determine whether the increase of nitrogen fertilizer could develop its cold resistance. Then, we studied the impact ofD.involucrataon net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate and chlorophyll content continuous nighttime low temperature and cryogenic nitrogen response and interaction of these indicators. No matter how much fertilizer was applied, the indicators ofD.involucrataseedlings increased, but there was no significant increase (P>0.05). Net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, total chlorophyll content and chlorophyll b content ofD.involucrataseedlings in continuous nighttime low temperatures process were significantly decreased (P>0.05). These indicators rebounded in late treatment and recovery, but could not recover to the level before treatment with significant difference (P>0.05) compared to that in the pre-treatment. But the chlorophyll a content had not significant difference. Except stomatal conductance givers, nitrogenous fertilizer and low interaction on photosynthetic characteristics ofD.involucrataseedlings were not significant (P>0.05). There were some responses for the seedlings to adapt low temperature.

珙桐(DavidiainvolucrataBaill)，是我國特有的珙桐科單型屬珍稀瀕危植物，為我國的一級重點瀕危保護植物。因其花形酷似白鴿，又名“ 鴿子樹 ”，已成為世界范圍內(nèi)的著名觀賞樹種[1-4]。珙桐是第三紀古熱帶植物區(qū)系的孑遺植物,曾于白堊紀和第三紀時期廣泛分布于世界許多地區(qū)，但在第四紀冰川時期相繼滅絕，目前只在我國南方的一些地區(qū)有少量幸存，因此，也有“活化石”之稱[5]。由于生境變化，濫砍濫伐，幼苗破壞等自然和人為原因，目前珙桐的數(shù)量還在持續(xù)減少，分布范圍也日趨縮小，面臨滅絕的危險。

我國自20世紀70年代就已經(jīng)開始了對珙桐的研究和保護。隨著研究的發(fā)展，對珙桐的保護已不再局限于原地保護[6]，北京市早在20世紀80年代就開始對珙桐進行引進遷地保護。溫度、光照、濕度等環(huán)境因素對遷地保護有至關(guān)重要的影響,已有學者探究了珙桐對低溫的響應情況[7]，但并沒有對珙桐的低溫適應策略及增加其抗寒性的措施進行探討。近幾年對于珙桐北遷的研究較少，主要集中在對光強以及水分的適應研究[8-9],模擬北方大溫差的夜間低溫研究以及使用施肥方式增加珙桐幼苗抗寒性的實驗還沒有被嘗試。本試驗運用控制變量的方法，分析夜間連續(xù)低溫以及土壤氮素對珙桐葉綠素質(zhì)量分數(shù)、光合作用等的影響，為珙桐的引種保護及馴化提供科學依據(jù)，也為探討珙桐瀕危的原因提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為2013年4月從湖南購進的2年生珙桐幼苗，栽培于北京林業(yè)大學苗圃溫室，緩苗2個月。栽培容器為內(nèi)徑25 cm、深20 cm的塑料盆，土壤為溫室苗圃土壤，每盆裝土2.5 kg。緩苗過程中充分供水，緩苗期間溫室濕度60%～70%，溫度15～20 ℃。

1.2 試驗處理

施肥處理：2013年5月下旬選取大小、長勢基本一致的健壯幼苗120株進行施肥處理。施肥試驗設置低氮處理組(L)、高氮處理組(H)和對照組(CK)；低氮處理組施肥量每盆400 mg，高氮處理組施肥量每盆800 mg[8]，對照組不施肥，每組40盆。試驗用肥料為尿素。施加氮肥采用追肥法分兩次進行，每次間隔15 d，兩次施加等量氮肥。

夜間連續(xù)低溫處理：鑒于北京地區(qū)春夏季節(jié)的晝夜溫差遠高于珙桐原產(chǎn)地，本實驗設置了極端的夜間低溫情況。2013年6月開始，每天18:00將三種處理，每種20盆幼苗移入人工氣候箱(寧波江南儀器廠RXZ-0158)中，分別記為低溫對照(D)，低溫低氮(DL)，低溫高氮(DH)，設定溫度4 ℃，濕度80%[9]。至第2天早上8:00將培養(yǎng)箱中的幼苗移回室外進行測定采樣。連續(xù)重復5 d。第6天不進行低溫處理，自然條件下恢復一天。每天取樣后的樣品，不再進行接下來的處理。

1.3 測定指標及方法

光合作用參數(shù)：光合和蒸騰速率等使用Li-COR公司的Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定。測量時采用人工光源控制光強，室光照強度為600 μmol·m-2·s-1[9]，共測定低溫處理前，低溫處理每天以及恢復1 d后的數(shù)據(jù)。測定時間為每天白天上午9:00—11:00，每個處理隨機選取3盆幼苗，測量幼苗中上部無損傷、發(fā)育健康的葉片，每株測量3片葉片。

葉綠素質(zhì)量分數(shù)：每次光合測定后，對每日測定的植株進行采樣，采樣葉片為測定光合時的3片葉片。用打孔器在所取葉片上取葉圓片，每片取10個圓片并立即測定葉綠素質(zhì)量分數(shù)。葉綠素質(zhì)量分數(shù)測定方法采用丙酮-分光光度計法測定[10]。

1.4 數(shù)據(jù)整理及分析

實驗數(shù)據(jù)用 Excel 2007及SAS 9.0軟件進行統(tǒng)計分析并作表。

2 結(jié)果與分析

2.1 連續(xù)夜間低溫對不同處理珙桐幼苗葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響

2.1.1 連續(xù)夜間低溫期間珙桐幼苗總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)變化

珙桐幼苗的總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)在低溫處理后開始呈明顯下降趨勢，且在處理后期出現(xiàn)了回升的趨勢。尤其是施用過氮肥的處理，下降較早較快且回升趨勢出現(xiàn)較早。低溫下各處理的總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)都與處理前存在顯著的下降(P<0.05)，并且在低溫后期及緩和期也沒能恢復到處理前水平，與處理前仍然存在顯著差異(P<0.05)(見表1)。

表1 連續(xù)低溫條件下不同處理珙桐幼苗總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù) mg·g-1

注：表中數(shù)值為“平均值±標準差”；同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著，同列相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)。

2.1.2 連續(xù)夜間低溫期間珙桐幼苗葉綠素a、b質(zhì)量分數(shù)的變化

由表2可知，葉綠素a的質(zhì)量分數(shù)各種處理中沒有顯著變化；葉綠素b的質(zhì)量分數(shù)下降趨勢比總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)較為緩和(見表3)。兩個施肥低溫處理在第3天才與處理前水平出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，而單獨低溫處理則在第4天才出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)。但施肥處理也在低溫后期較快的出現(xiàn)了回升趨勢，而單獨低溫處理則在低溫結(jié)束后才開始恢復，三者葉綠素b的質(zhì)量分數(shù)均沒能恢復至處理前的水平。

2.1.3 連續(xù)夜間低溫期間珙桐幼苗葉綠素a/b變化

由表4可知，由于葉綠素b的質(zhì)量分數(shù)的變化，低溫處理過程中珙桐幼苗葉綠素a/b也發(fā)生了明顯的變化。低溫處理第3天開始，兩個施肥處理的比值上升至與前一天產(chǎn)生了顯著差異(P<0.05)。而單獨低溫處理則在第4天才出現(xiàn)這種顯著差異(P<0.05)，該差異直至恢復期也一直存在，雖然有所恢復但并沒能恢復至處理前水平。

總體看來，對珙桐使用氮肥，不論施肥量較多(H)還是較少(L)，都沒有對珙桐幼苗的葉綠素各項指標產(chǎn)生明顯的影響(P>0.05)。

表2 連續(xù)低溫條件下不同處理珙桐幼苗葉綠素a質(zhì)量分數(shù) mg·g-1

注：表中數(shù)值為“平均值±標準差”；同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著，同列相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)。

表3 連續(xù)低溫條件下不同處理珙桐幼苗葉綠素b質(zhì)量分數(shù) mg·g-1

注：表中數(shù)值為“平均值±標準差”；同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著，同列相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)。

表4 連續(xù)低溫條件下不同處理珙桐幼苗葉綠素a/b值

注：表中數(shù)值為“平均值±標準差”；同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著，同列相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)。

2.2 連續(xù)夜間低溫對不同處理珙桐幼苗光合參數(shù)的影響

2.2.1 凈光合速率變化

由表5可知，低溫處理開始后，珙桐幼苗的凈光合速率出現(xiàn)大幅度的下降，且均與處理前出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)。3個處理的凈光合速率變化趨勢較為一致，均隨著夜間低溫處理時間的增加而繼續(xù)降低，且又與處理的第1天也存在了顯著差異(P<0.05)。低溫第3天，3個處理凈光合速率出現(xiàn)了小幅度回升，之后繼續(xù)下降，低溫進行至最后1天，凈光合速率大幅度回升，且都與處理的第2、第3和第4天呈顯著差異(P<0.05)。停止低溫處理后，凈光合速率繼續(xù)回升，數(shù)值均超過處理的第1天且差異顯著(P<0.05)，但沒有達到處理前水平。

表5 連續(xù)低溫條件下不同處理珙桐幼苗凈光合速率 μmol·m-2·s-1

注：表中數(shù)值為“平均值±標準差”；同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著，同列相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)。

2.2.2 氣孔導度變化

由表6可知，連續(xù)低溫處理下幼苗的氣孔導度，第1天即開始下降并與處理前差異顯著(P<0.05)。第2天和第3天，氣孔導度繼續(xù)下降，均與第1天存在顯著差異。連續(xù)夜間低溫處理的第4天，單獨低溫處理組和低氮肥處理組氣孔導度開始回升，高氮肥處理在第5天氣孔導度開始回升，但都沒有與低溫的前幾天(第1天除外)呈顯著差異(P>0.05)。停止低溫處理后的恢復期，三組幼苗氣孔導度開始繼續(xù)回升，但都還保持在處理第1天水平，與處理前差異顯著(P<0.05)。

2.2.3 蒸騰速率變化

由表7可知，低溫過程中幼苗的蒸騰速率變化也呈下降趨勢。單獨低溫處理在低溫的第1天即與處理前出現(xiàn)了顯著差異(P<0.05)，第2天速率繼續(xù)下降，以第1天的差異顯著(P<0.05)，第3天有所回升，基本達到第1天的水平，而第4天又下降回第2天水平。處理的最后1天蒸騰速率再次回升，其數(shù)值保持至處理結(jié)束后恢復期，但并沒有恢復到處理前水平。施加氮肥的兩個處理在低溫過程中蒸騰速率下降幅度較大，均在第2天出現(xiàn)最小值，與前一天差異顯著(P<0.05)。至低溫處理結(jié)束及恢復期，蒸騰速率依舊保持在低溫處理第3天的水平，沒有再出現(xiàn)新的變化。

表6 連續(xù)低溫條件下不同處理珙桐幼苗氣孔導度 mol·m-2·s-1

注：表中數(shù)值為“平均值±標準差”；同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著，同列相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)。

表7 連續(xù)低溫條件下不同處理珙桐幼苗蒸騰速率 mmol·m-2·s-1

注：表中數(shù)值為“平均值±標準差”；同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著，同列相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)。

總體來看，珙桐幼苗在施加氮肥處理后，幼苗的凈光合速率、氣孔導度以及蒸騰速率都有了小幅度的提高，但并沒有對照組呈現(xiàn)顯著地差異(P>0.05)。施加少量氮肥的處理(L)和施加大量氮肥的處理(H)在這三個指標上也沒有出現(xiàn)明顯的區(qū)別。

2.3 低溫與氮肥交互作用對珙桐幼苗葉綠素質(zhì)量分數(shù)及光合特效的影響

由表8可知，連續(xù)低溫和氮肥條件下，各處理的凈光合速率、蒸騰速率、總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)、葉綠素a質(zhì)量分數(shù)、葉綠素b質(zhì)量分數(shù)都沒有顯著的交互作用(P<0.05)，僅氣孔導度一項指標在處理的第2天(氣孔導度下降過程)和處理結(jié)束的恢復期(氣孔導度回升過程)出現(xiàn)了顯著的交互作用(P<0.05)。

表8 低溫與氮肥交互作用對珙桐幼苗的影響

注：表中的數(shù)值為該指標當天低溫及肥料交互作用的F值，*表示交互作用顯著(P<0.05)。

低溫處理過程中，交互作用比較明顯的是氣孔導度和蒸騰速率兩個指標。在處理的第1天和第4天，蒸騰指標的交互作用雖然沒有達到顯著的水平，但數(shù)值上已經(jīng)與其他幾天有較大差距；而氣孔導度在第2天和恢復期則達到了顯著水平。其他指標則是距離顯著地交互作用差距極大。

3 討論

3.1 氮肥對珙桐幼苗光合參數(shù)及葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響

氮素是植物生長重要的化學元素。葉片對土壤氮素質(zhì)量分數(shù)的變化會有直接的反應，葉片中的葉綠素和部分酶類活性都會因氮素質(zhì)量分數(shù)變化受到直接的影響，從而影響葉片的光合效率。已有大量的實驗證明，碳3植物和碳4植物的葉氮質(zhì)量分數(shù)與其凈光合速率呈正相關(guān)關(guān)系[11-14]，這與本實驗結(jié)果吻合。但在幼苗施加氮肥的過程中，施加量增加并沒有顯著提高葉片凈光合速率，可能是因為氮素以葉綠體中葉綠素的形式存在于植物中，過多的氮肥同時增加了葉片中葉綠素的質(zhì)量分數(shù)，也同時提升了氮素的代謝。光合中ATP和NADPH的消耗以及呼吸產(chǎn)物的消耗，這些因素共同限制了凈光合速率的提升。葉片中氮素質(zhì)量分數(shù)與葉綠體中葉綠素質(zhì)量分數(shù)也有一定的相關(guān)性[11]。氮元素缺乏對葉綠體的組成有很大的影響，與充分供氮相比，缺氮植株中葉綠體較小，且組成葉綠體的基粒跟囊體所占的范圍小，基質(zhì)大，進而光合作用的效果會受到影響[15]。當幼苗受到連續(xù)低溫脅迫時，施加氮肥的處理較對照組更加迅速的出現(xiàn)了反應，凈光合速率以及葉綠素質(zhì)量分數(shù)在下降后更早的出現(xiàn)了適應性恢復，這種現(xiàn)象可能是因為葉片中充足的氮素，保證了低溫下葉綠素受損后能更快的合成，從而更快的提升凈光合速率。另一方面也可能是充足的氮素可以使低溫酶活性降低的情況下，為葉片提供更多的酶合成原料，使光合作用中重要的限制因子——酶在數(shù)量上得到一定保證。有研究表明，在一定范圍內(nèi)，核酮糖-1，5-二磷酸梭化酶/加氧酶質(zhì)量分數(shù)與葉片含氮量之間相關(guān)，核酮糖-1，5-二磷酸梭化酶/加氧酶的質(zhì)量分數(shù)隨葉片中氮的質(zhì)量分數(shù)增加而增加相[16]。由此推斷，通過酶的變化，幼苗低溫條件下更快的出現(xiàn)了凈光合速率及葉綠素質(zhì)量分數(shù)的恢復。施加氮肥雖并不能很有效的提高幼苗的抗寒性，但對幼苗抗寒有一定幫助。

3.2 低溫對珙桐幼苗光合參數(shù)及葉綠素的影響

珙桐對夜間低溫的反應較為敏感，出現(xiàn)如芒果等植物的遲滯性[17]。處理的第2天光合指標及葉綠素質(zhì)量分數(shù)與對照及實驗前顯著降低。由于處理及恢復期間凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率變化規(guī)律大體一致，推測珙桐受夜間低溫脅迫后，限制氣孔增大，導致日間氣孔導度降低，氣孔對CO2更加敏感并且引起質(zhì)量分數(shù)的變化，從而導致凈光合速率降低，蒸騰速率下降。而這種調(diào)劑氣孔減少水分蒸騰，維持水分平衡的變化常存在于耐低溫植物中[18-19]，由此也可以推斷珙桐可能是一種耐低溫的植物。此外，有研究發(fā)現(xiàn)低溫對植物非氣孔限制也有極大影響[20]。夜間低溫能干擾蔗糖磷酸合成酶和硝酸還原酶活性和葉綠素結(jié)合蛋白及核酮糖1,5-二磷酸羧化酶活化酶基因表達的晝夜節(jié)律性[21-22]，且能抑制淀粉的轉(zhuǎn)移[23]，從而減少細胞質(zhì)返回到葉綠體的無機磷[24]，最終引起光合作用終產(chǎn)物的反饋抑制。且低溫會明顯降低耐低溫植物葉片中的葉綠素尤其是葉綠素b的質(zhì)量分數(shù)[25-26]。就本實驗而言，連續(xù)低溫條件下，珙桐幼苗葉綠素質(zhì)量分數(shù)的迅速下降與上述研究結(jié)果較為一致，凈光合速率的下降是氣孔變化與光合反饋抑制的共同作用結(jié)果。

3.3 夜間低溫及氮肥交互作用

在本次實驗的過程中，除了葉片的氣孔導度外，低溫和氮肥并沒有在幼苗葉片的其他光合及葉綠素指標上表現(xiàn)出顯著的交互作用。施加氮肥其實并不能很好的提高珙桐幼苗的瞬時抗寒性，而只是在幼苗生長的過程中有一定作用。另一方面，珙桐如果可以被定義為一種耐低溫植物，在遭受到低溫脅迫的時候，幼苗能夠迅速的做出生理響應，施加氮肥可以在一定程度上加速幼苗的保護反應以及適應性恢復，這也在一定程度上有利于珙桐的抗寒性。已有研究表明珙桐在低溫脅迫條件下其脯氨酸質(zhì)量分數(shù)會有一定累計以提高自身抗寒能力[7]。而大量實驗也證明，施加氮肥可以提高植物體內(nèi)游離脯氨酸的質(zhì)量分數(shù)[27-28]，并在一定程度上提高植物的抗逆性及適應性[29]。

夜間低溫嚴重影響珙桐幼苗的光合特性，但幼苗又對連續(xù)低溫存在一定適應性恢復。通過生理指標的進一步測定，可以更深入的研究氮肥對珙桐抗寒性的影響。施加氮肥對珙桐幼苗抗寒性的影響有待進一步研究和探討。

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Ding Kunyuan, Liu Yanhong(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)/Journal of Northeast Forestry University，2015,43(3)：56-61.

Davidiainvolucrata; Nitrogen; Continuous nighttime low temperatures; Photosynthetic characteristics

丁坤元，女，1989年4月生，北京林業(yè)大學林學院，碩士研究生。E-mail:dingkunyuan@163.com。

劉艷紅，北京林業(yè)大學林學院，教授。E-mail:liuyh@bjfu.edu.cn。

2014年10月7日。

Q948.112

1)北京市重點學科項目“生態(tài)學”(2013-2014年度)。

責任編輯：王廣建。