桑倍佳 黃棟 陸兆華

(中關村中學，北京，100086) (中國科學院植物研究所) (中國礦業(yè)大學(北京)恢復生態(tài)學研究所)

責任編輯:潘 華。

我國國土跨越50 個緯度和5 個氣候帶，是生物種類最為豐富的國家之一，多樣的氣候條件很容易遭受外來植物的侵害［1］。據2000年報道，我國已知外來雜草有23 科108 種［2］。溫度、濕度、光照、土壤和植被類型等環(huán)境因子對生物入侵過程有著重要的影響，因此，研究環(huán)境因子與入侵種之間的關系對控制該物種的入侵十分重要［3］。許多外來植物通過與本地物種的互利共生克服建立、歸化甚至成為入侵種過程中的障礙，叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza，AM)即是廣泛存在于自然界的一種植物與叢枝菌根真菌形成的共生體，能夠提高宿主植物對土壤水分、礦質營養(yǎng)等的吸收，進而促進宿主植物的生長發(fā)育，提高植物耐鹽、耐旱、耐重金屬毒害和抗病的能力［4］。溫度是物種分布的限制因子之一。例如，某些多年生雜草的越冬能力和冬季最低溫度有關。如果氣候變暖導致北部地區(qū)出現暖冬，則這些雜草在牧區(qū)和自然系統中會造成更大的問題。熱帶和亞熱帶的入侵植物會更容易向北方擴散。土壤加熱試驗發(fā)現，山區(qū)草地的優(yōu)勢種結構發(fā)生了改變［5］。也許高海拔和寒冷的北部地區(qū)更易受到長期氣溫變化的影響。本研究選取在我國入侵嚴重的外來雜草豚草為研究對象，低溫是限制外來入侵植物向高緯度和高海拔地區(qū)擴散的重要環(huán)境因子之一，而豚草能夠入侵成功的重要機制之一則是很強的生態(tài)可塑性和旺盛的生命力。由于目前豚草在北京郊區(qū)已有迅速蔓延趨勢，在密云、昌平、海淀、門頭溝、豐臺、順義等區(qū)縣均有發(fā)生，面積已達2 千km2。因此，本章通過控制試驗模擬北京地區(qū)3 個不同海拔地點的溫度，研究溫度與豚草幼苗生長的關系，探討溫度對豚草向北京周邊高海拔地區(qū)擴散的潛在影響。同時采用人工去葉脅迫方式模擬豚草的天敵采食，并結合兩種天敵的生活習性，探討天敵采食對豚草生長的影響以及生物防治在實際應用中可能出現的問題。

1 研究區(qū)概況

試驗地點位于中國科學院北京森林生態(tài)系統定位研究站的溫室內，該站地處暖溫帶落葉闊葉林區(qū)，試驗期間溫室內最高溫度30.0 ℃，最低溫度6.3 ℃。栽培基質為林內去除表面枯落物的0～25 cm 表土(棕壤，pH=6.0～7.0)，V(表層土)∶V(河沙)=4 ∶1的比例混勻裝入容積為5 L 的花盆，每盆裝土5 kg。添加處理前基質養(yǎng)分質量分數:全氮質量分數為0.7 g·kg－1，全碳質量分數為8.2 g·kg－1，銨態(tài)氮質量分數為11.37 mg·kg－1，硝態(tài)氮質量分數為6.89 mg·kg－1。

2 研究方法

溫度脅迫:將采于北京市當地的豚草種子播種到32 孔的育苗盤中，選取剛剛萌發(fā)且長勢一致的豚草幼苗作為觀測對象，每孔僅保留1 株幼苗，其余拔除。栽培基質取自中國科學院北京森林生態(tài)系統定位研究站附近的林內，為去除表面枯落物的0～25 cm 表土(棕壤，pH=6.0～7.0)。

將豚草幼苗移入RXZ－300D 智能光照培養(yǎng)箱，使用3 個培養(yǎng)箱模擬北京地區(qū)3 個不同海拔地點生長季(5—9月)的平均溫度，分別為22.5 ℃(北京市海淀區(qū)，平均海拔50 m)、15.1 ℃(中國科學院北京森林生態(tài)系統定位研究站，海拔1 150 m)、9.4 ℃(靈山頂峰，海拔2 303 m)。培養(yǎng)期間采用全光照，每天光照時間設置為10 h。定期澆水。

培養(yǎng)20 d 后測量幼苗高度，之后將幼苗整株挖出，在60 ℃下烘24 h，用電子天平(精確度0.001 g)稱其質量。

去葉試驗:將采于北京當地的豚草種子播種到育苗盤內，6月選取長勢一致的幼苗移栽到盆中，移栽2 個月后，于8月底將去葉處理的豚草僅保留一個葉片進行光合作用，其余葉片全部去掉。去除的葉片在60 ℃下烘48 h，用電子天平(精確度0.001 g)稱量，在生長季結束后，加入到最終生物量分析中。9月中旬用便攜式葉綠素測量儀(SPAD－502 Plus)測定葉片的葉綠素質量分數。10月底收獲。

數據處理:采用雙因素方差(two－way ANOVA)分析氮素和碳之間的交互作用，單因素方差(oneway ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析豚草在不同氮素水平下各參數的差異，獨立樣本t 檢驗分析同一氮素水平下叢枝菌根和滅菌處理之間的差異，所用軟件為SPSS 13.0，α= 0.05。用Kaleida-Graph 4.0 軟件繪圖。

3 結果與分析

3.1 溫度變化對豚草幼苗株高和質量的影響

試驗中，隨環(huán)境溫度的降低，豚草幼苗的高度顯著減少。在熱量水平較高的低海拔地區(qū)，豚草幼苗生長較快;而在熱量水平低的高海拔地區(qū)，豚草幼苗可以維持必要的生理功能并緩慢生長，而這種“表現最大化”和“表現維持”可能是植物通過可塑性適應環(huán)境的兩種方式［6－7］。由表1可知，隨著溫度的降低，豚草幼苗的株高顯著減少(P＜0.01)，說明低溫限制了豚草幼苗期高度的生長，高海拔地區(qū)豚草幼苗生長緩慢，植株矮小。當溫度從22.5 ℃降低到15.1 ℃時，豚草幼苗的生物量極顯著減少(P＜0.01)，而15.1～9.4 ℃之間，豚草幼苗的生物量沒有顯著差異。

表1 溫度變化對豚草幼苗生物量影響

3.2 去葉對豚草分枝數量和其葉片葉綠素質量分數的影響

3 個氮素水平下，去除葉片對豚草的分枝數都沒有造成顯著影響。失去葉片的分枝并沒有枯落死亡，而是繼續(xù)生長并再次長出新的葉片，反映了豚草較強的再生能力(表2和表3)。

去除葉片顯著降低了豚草的生物量(P＜0.05)，在對照和碳素添加處理中對豚草的生物量卻沒有顯著影響(表2和表3)。可能原因為:當土壤含氮量較高時，豚草分配到同化器官葉片的生物量較多，此時昆蟲采食能對其生長造成很大的負面影響;而當土壤含氮量很低時，豚草分配到葉片的生物量本來就很少，因此采食對其總生物量積累的影響并不顯著。

表2 去葉及加入氮和碳元素雙因素方差分析中的F 值及概率水平

表3 不同處理對入侵物種影響的差異

3 個氮素水平下，去葉對豚草葉片的葉綠素值都沒有顯著影響。去葉后，豚草剩余葉片的顏色變深，測得的葉綠素值也略有增加，說明豚草能夠通過補償生長，增加剩余葉片中的葉綠素質量分數以維持必需的光合作用。

4 結論與討論

豚草幼苗的高度和總生物量隨著海拔升高和溫度降低顯著減少，因此低溫可能是限制豚草向高海拔地區(qū)擴散的重要環(huán)境因子之一。模擬采食試驗發(fā)現豚草具有很強的再生和補償生長能力，將此特點與我國目前引入的兩種天敵昆蟲的生態(tài)學特性相結合進行推測得到，如果在豚草進入繁殖期之前，天敵昆蟲的采食還沒有達到足夠強度，則其對豚草的生物控制作用將會被削弱。表型可塑性又稱環(huán)境飾變，是物種在沒有遺傳變異的情況下，通過改變自身形態(tài)結構或生理而對環(huán)境變化作出反應的能力，是外來植物適應入侵地新環(huán)境、進而成功入侵的重要機制之一［6］。

模擬采食是研究昆蟲—植物種間關系的一種重要方法。但是模擬采食的準確性一直受到很大關注，因為畢竟沒有考慮植物、草食者、肉食者和以及寄生物在自然環(huán)境下復雜的相互作用［8］。一篇關于模擬采食和實際采食的綜述表明，植物對各損傷類型的反應各異，有的相同，有的不同［9］，但是，適當考慮這些差異，模擬采食在研究采食作用方面仍然是一個很有用的工具［8］。因此，本章將模擬采食的結果與豚草條紋葉甲以及豚草卷蛾的生態(tài)學特性相結合，綜合討論這兩種天敵在實際應用中可能出現的問題及解決方法。

豚草條紋葉甲的幼蟲、成蟲均取食豚草的葉片，成蟲還可取食花序，生活史與豚草同步，擴散蔓延速度快，是一種對豚草有強大控制潛力的天敵昆蟲［10］。該葉甲被引入我國后，經生物學、生態(tài)學特性、控制效果、室內繁殖等一系列研究后，被認為有望在我國北方釋放區(qū)建立自然種群并成為控制豚草的重要天敵。但是，該葉甲有群集取食的習性，幼蟲的活動性差，如果種群密度過高，則很容易因為擁擠而使死亡率升高，產卵量減少，因此在飼養(yǎng)時應注意保持一定的空間間隔，避免互相干擾;田間釋放后，應該加強監(jiān)測，密切留意其種群密度，使其維持在一定的種群數量［11］。此外，該葉甲不取食在我國東北廣泛分布的三裂葉豚草［12］。

豚草卷蛾是一種以幼蟲鉆蛀豚草莖桿，且在莖桿內完成幼蟲和蛹期發(fā)育的重要天敵昆蟲。其幼蟲在寄主的莖桿內越冬，越冬滯育主要受短光照誘發(fā)，同時需低溫或寄主植物衰老的刺激，解除滯育則需要14 h 以上的光照，與降雨無關［13］。從理論上講，利用豚草卷蛾的越冬代種群在豚草營養(yǎng)生長前期控制植株是最佳時期，此時單個蟲癭即可阻止植株生長，很少開花，容易致死［14］。但是豚草卷蛾發(fā)生1代需要28～65 d，而其寄主豚草在雨量充足時一般8周即可開花，當豚草卷蛾達到足夠的種群數量時，已失去了對豚草的最佳控制時期。在春季氣候干旱的地區(qū)，春旱期寄主植物稀少，豚草卷蛾隨氣溫升高而提前解除滯育，種群會因缺乏食物而大量死亡，而7—8月份雨季到來，降雨會抑制成蟲羽化，導致豚草卷蛾成蟲死亡率很高［15］，而且易受到赤眼蜂襲擊?？梢姡褂秒嗖菥矶赀M行生物防治在實際應用中仍有一定困難，有學者提出解決這一困難的途徑之一是在局部區(qū)域內人為提供寄主植物適宜的生長條件以維持必要的豚草卷蛾種群數量［13］。

綜合以上觀點，結合本試驗的結果推測:在實際應用中，以上兩種豚草天敵昆蟲如果到8月底種群還沒有形成一定規(guī)模，達到足夠的采食強度，豚草較強的再生能力會嚴重削弱其控制效果。因此，生物防治法并不是沒有缺陷，在使用這兩種天敵昆蟲對豚草進行防治時，應該加強田間監(jiān)測，必要時人工干預，才能達到長期控制、一勞永逸的效果。

［1］ 衣艷君.我國外來雜草的研究進展與展望［J］.國土與自然資源研究，2005(1):83－85.

［2］ 強勝，曹學章.中國異域雜草的考察與分析［J］.植物資源與環(huán)境學報，2000，9(4):34－38.

［3］ Alpert P，Bone E，Holzapfel C.Invasiveness，invisibility and the role of environmental stress in preventing the spread of non-native plants［J］.Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2000，12(3):52－66.

［4］ Smith M D，Hartnett D C，Wilson G W T.Interacting influence of mycorrhizal symbiosis and competition on plant diversity in tall grass prairie［J］.Oecologia，1999，121(4):574－582.

［5］ Harte J，Shaw R.Shifting dominance within a Montane vegetation community:Results of a climate-warming experiment［J］.Science，1995，267:867－880.

［6］ 耿宇鵬，張文駒，李博，等.表型可塑性與外來植物的入侵能力［J］.生物多樣性，2004，12(4):447－455.

［7］ 張常隆，李揚蘋，馮玉龍，等.表型可塑性和局域適應在紫莖澤蘭入侵不同海拔生境中的作用［J］.生態(tài)學報，2009，29(4):1940－1946.

［8］ Baldwin I T.Herbivory simulations in ecological research［J］.Trends in ecology and Evolution，1990，5(3):91－93.

［9］ Lehtil K，Boalt E.The use and usefulness of artificial herbivory in plant-herbivore studies.in Weisser，and ecological studies［M］.Berlin:Insects and Ecosystem Function Springer-Verlag，2004:173.

［10］ Reznik S Y.The effects of feeding damage in ragweed Ambrosia artemisiifolia (Asteraceae)on populations of Zygogramma suturalis (Coleoptera，Chrysomelidae)［J］.Oecologia，1991，88(2):204－210.

［11］ 萬方浩，王韌.豚草條紋葉甲的生態(tài)學特征［J］.生態(tài)學報，1991，11(3):232－236.

［12］ 關廣清.專食豚草的昆蟲:豚草條紋葉甲［J］.生物防治通報，1987，3(4):175－178.

［13］ 馬駿，萬方浩，郭建英，等.豚草卷蛾的生態(tài)適應性及其風險評價［J］.應用生態(tài)學報，2003，14(8):1391－1394.

［14］ McFadyen R E.The biological control program against Parthenium hysterophorus in Queensland.In:proceeding of the international symposium on biological control of weeds［M］.Ottawa:Agriculture Canada，1999.

［15］ 丁建清，萬方浩.豚草卷蛾的生物學特征及其防治效果［M］//萬方浩，關廣清，王韌.豚草及豚草綜合治理.北京:中國科學技術出版社，1993.