舒樹(shù)淼 趙洋毅 段旭 胡慧蓉 熊好琴

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)

責(zé)任編輯:潘 華。

現(xiàn)代森林經(jīng)營(yíng)方法指出，森林的林分結(jié)構(gòu)是生長(zhǎng)過(guò)程中的驅(qū)動(dòng)因子，對(duì)森林發(fā)展具有決定性作用［1］。其中林分結(jié)構(gòu)包括了林分非空間結(jié)構(gòu)以及林分空間結(jié)構(gòu)，并受到立地條件的影響。于是森林在林分結(jié)構(gòu)和立地條件的共同作用下呈現(xiàn)出不同狀態(tài)。如表現(xiàn)出不同的多樣性［2-3］。雖然長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)多樣性的形成原因是森林生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一［4］。但大多都集中在生境因子等角度，而從林分特征因子角度對(duì)多樣性影響的研究相對(duì)較少［5］。特別是在對(duì)林木大小多樣性上的研究更是少有報(bào)道。同時(shí)，對(duì)林分因子作用的研究大多集中在一對(duì)一的直接關(guān)系上，因此并不能較全面概括出生森林生態(tài)系統(tǒng)作為系統(tǒng)的固有復(fù)雜性［6］，也不能為研究的系統(tǒng)提供全面信息［7］。故需從系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)層次入手，綜合考慮這些因子的相互作用關(guān)系是描述系統(tǒng)行為的必要基礎(chǔ)。

結(jié)構(gòu)方程模型是廣泛應(yīng)用于社會(huì)學(xué)的因果檢驗(yàn)?zāi)Ｐ停?］?？赏ㄟ^(guò)較易數(shù)量化的外顯變量來(lái)估計(jì)無(wú)法直接觀(guān)測(cè)的潛變量，進(jìn)而分析潛變量之間的聯(lián)系。因此，結(jié)構(gòu)方程模型可以揭示系統(tǒng)的內(nèi)在因果聯(lián)系，并且對(duì)這種聯(lián)系的描述不僅包含直接作用，還包括間接作用。在本文中，林分非空間結(jié)構(gòu)、林分空間結(jié)構(gòu)、立地條件均是不能直接觀(guān)測(cè)的潛變量，故可通過(guò)其他若干較易數(shù)量化的外顯變量進(jìn)行估計(jì)，這滿(mǎn)足結(jié)構(gòu)方程模型的計(jì)測(cè)思想，進(jìn)而使得分析這些潛變量之間的相互作用成為可能。

云南松作為滇中高原地區(qū)典型鄉(xiāng)土樹(shù)種，對(duì)滇中地區(qū)生森林生態(tài)環(huán)境有著至關(guān)重要的作用，并以同齡純林為代表［9］。因此，本文選擇林齡相似的云南松次生純林為研究對(duì)象，探討不同立地條件下林分結(jié)構(gòu)對(duì)林木大小多樣性的影響。且林木大小多樣性包括了胸徑多樣性、樹(shù)高多樣性等內(nèi)容。故本研究在一定程度上也反應(yīng)了林分結(jié)構(gòu)對(duì)胸徑、樹(shù)高分布的影響。即通過(guò)結(jié)構(gòu)方程模型，分析了立地條件、林分結(jié)構(gòu)對(duì)林木胸徑、樹(shù)高多樣性或分布的影響，可對(duì)云南松的經(jīng)營(yíng)和管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

云南磨盤(pán)山國(guó)家森林公園地處云貴高原、橫斷山地和青藏高原南緣的地理結(jié)合部。地理位置為北緯23°46'～23°54'，東經(jīng)101°16'06″～101°16'12″，海拔1 260.0～2 614.4 m，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過(guò)渡地區(qū)，又有著典型的山地氣候特點(diǎn)，年平均氣溫15 ℃，年平均降水量為1 050 mm，極端最高氣溫33.0 ℃，極端最低氣溫2.2 ℃，全年日照時(shí)間2 380 h。磨盤(pán)山土壤以第三紀(jì)古紅土發(fā)育的山地紅壤和玄武巖紅壤為主，高海拔地區(qū)有黃棕壤分布，土壤厚度以中厚土壤層為主，局部為薄土層，土層厚度1 m 左右。

2 研究方法

2014年9—11月選擇磨盤(pán)山林齡相近的典型云南松天然次生純林固定大樣地8 個(gè)(每個(gè)100 m×100 m)，立地條件存在差異，各樣地基本情況見(jiàn)表1。在每塊大樣地中設(shè)置若干臨時(shí)標(biāo)準(zhǔn)小樣地(20 m×20 m)，共計(jì)100 個(gè)。并在各個(gè)小樣地中進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查樹(shù)木的胸徑、樹(shù)高、位置、年齡等。采用Shannon-Wiener 指數(shù)計(jì)算小樣地內(nèi)胸徑多樣性、樹(shù)高多樣性［10］。公式為:

其中，H 為胸徑多樣性(Hd)或樹(shù)高多樣性(Hh);B為胸徑斷面積總和;Bi為不同徑階等級(jí)或樹(shù)高等級(jí)下的胸徑斷面積總和;K 為徑級(jí)或樹(shù)高等級(jí)數(shù)目。胸徑以2 cm 為一個(gè)等級(jí)，樹(shù)高以2 m 為一個(gè)等級(jí)。若將樣地內(nèi)林木的分布結(jié)構(gòu)視為分形體，則可采用分形維數(shù)表征小樣地中林木對(duì)空間的占據(jù)情況［11］。公式為:

其中，Db為分形維數(shù);ε 為樣地中格子的邊長(zhǎng)，N(ε)表示不同尺度格子中樹(shù)木的個(gè)數(shù)，體現(xiàn)了尺度劃分。本文中將每個(gè)小樣地從2 等分至20 等分，即格子尺度從10 m×10 m 到1 m ×1 m。同時(shí)采用平均大小比數(shù)、平均角尺度衡量林分空間結(jié)構(gòu)特征，公式為:

其中，Ui為大小比數(shù)，為結(jié)構(gòu)單元中kij的平均值，即如果相鄰木j 比參照木比參照木i 胸徑小，則kij=1，否則kij=0。Wi為角尺度，為結(jié)構(gòu)單元中Zij的平均值，即如果第j 個(gè)α 角小于標(biāo)準(zhǔn)角α0，Zij=1，否則Zij=0。平均大小比數(shù)和平均角尺度分別衡量了林木個(gè)體大小和分布格局等情況［12］，對(duì)復(fù)雜森林的空間結(jié)構(gòu)有很強(qiáng)的解析能力［13］。

表1 樣地基本情況

根據(jù)結(jié)構(gòu)方程模型，潛變量是指那些不能被直接觀(guān)測(cè)的變量，往往通過(guò)顯變量對(duì)其進(jìn)行估計(jì)。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，如胸徑、樹(shù)高、冠幅等指標(biāo)都是可被直接測(cè)量的指標(biāo)，而通過(guò)對(duì)這些顯性指標(biāo)的了解便可以估計(jì)出林木大小，于是便能基于林木大的意義來(lái)進(jìn)行后續(xù)討論。結(jié)構(gòu)方程模型分為測(cè)量模型部分和結(jié)構(gòu)模型部分。測(cè)量模型是建立潛變量與外顯變量之間關(guān)系的模型。

式中:X 為外生顯性變量向量為觀(guān)測(cè)值;Y 為內(nèi)生顯性變量向量為觀(guān)測(cè)值;∧x 和∧y 為指標(biāo)變量(X，Y)的因素負(fù)荷量;δ、ε 為外生顯性變量與內(nèi)生顯性變量的測(cè)量誤差;ξ 為外生潛變量表示原因，η 為內(nèi)生潛變量表示結(jié)果。而結(jié)構(gòu)模型則可反映各潛在變量之間的關(guān)系。

式中:B 為內(nèi)生潛在變量之間關(guān)系的結(jié)構(gòu)系數(shù)矩陣;Γ 為內(nèi)生潛在變量與外生潛在變量之間關(guān)系的結(jié)構(gòu)系數(shù)矩陣;ζ 為結(jié)構(gòu)模型中干擾因素或殘差值。根據(jù)此模型和最大似然法便可建立結(jié)構(gòu)方程模型路徑圖。這里將林分立地條件視為外生潛變量(ξ1)。因各樣地林分密度較小且與優(yōu)勢(shì)木胸徑之間無(wú)顯著負(fù)相關(guān)(P=1.15 ＞0.05)，可以認(rèn)為密度尚未明顯影響優(yōu)勢(shì)木胸徑。故立地條件由優(yōu)勢(shì)木胸徑(x1)和優(yōu)勢(shì)木樹(shù)高(x2)計(jì)測(cè)［6，14］。將林分非空間結(jié)構(gòu)(ξ2)、空間結(jié)構(gòu)(ξ3)視為外生潛變量。其中與之相關(guān)的觀(guān)察變量分別為:大小比數(shù)(x3)、角尺度(x4)、分形維數(shù)(x5);平均胸徑(x6)、平均樹(shù)高(x7)、每個(gè)小樣地中林木個(gè)體數(shù)量(x8);將多樣性(η)視為內(nèi)生潛變量，其中胸徑多樣性(η1)、樹(shù)高多樣性(η2)與之相關(guān)。δ、ε、ζ 均為對(duì)應(yīng)殘差。使用SPSS 和AMOS 進(jìn)行結(jié)構(gòu)方程路徑分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 林分非空間結(jié)構(gòu)與空間結(jié)構(gòu)相關(guān)性

將林分空間結(jié)構(gòu)與非空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行基于結(jié)構(gòu)方程模型的相關(guān)分析，結(jié)果如圖1、表2。卡方自由度之比:X2/df=9.8/8 ＜3，且P =0.270 ＞0.05，故接受虛無(wú)性假設(shè)，即觀(guān)察數(shù)據(jù)與模型適配。模型的擬合結(jié)果均達(dá)到各項(xiàng)檢驗(yàn)要求。由圖1可知，林分空間結(jié)構(gòu)和林分非空間結(jié)構(gòu)存在負(fù)相關(guān)的路徑系數(shù)-0.63，P=0.046 ＜0.05，為顯著關(guān)系。這表明隨著林分空間結(jié)構(gòu)的變化，非林分空間結(jié)構(gòu)將發(fā)生一定負(fù)相關(guān)變化。在該模型的關(guān)系下，角尺度、大小比數(shù)的因子載荷量分別為:-0.30、-0.47。其系數(shù)大小表明了它們受到林分空間結(jié)構(gòu)的影響大小且為負(fù)。而林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)分形維數(shù)為正影響。當(dāng)林分空間變化1 時(shí)，三者分別變化-0.30、-0.47、0.77。即三者對(duì)空間結(jié)構(gòu)的估計(jì)有明顯貢獻(xiàn)。同理，就在載荷量來(lái)看，平均胸徑、平均樹(shù)高和個(gè)體數(shù)量也能較好的估計(jì)林分非空間結(jié)構(gòu)。

圖1 結(jié)構(gòu)模型方程模型1

3.2 林分結(jié)構(gòu)對(duì)林木大小多樣性結(jié)果的影響

立地條件直接影響林分結(jié)構(gòu)和林分多樣性［15］。而林分結(jié)構(gòu)作為長(zhǎng)期驅(qū)動(dòng)森林生長(zhǎng)的重要因子，在響應(yīng)立地條件，影響林分生長(zhǎng)的同時(shí)也影響林分多樣性［16］。因而可以建立立地條件、林分結(jié)構(gòu)影響林分多樣性中林木大小多樣性的結(jié)構(gòu)方程模型。結(jié)果如圖2所示。其卡方自由度之比為:X2/df =37.5/26＜3，P=0.067 ＞0.05，故接受虛無(wú)假設(shè)，即模型與觀(guān)測(cè)數(shù)據(jù)適配。其他擬合指標(biāo)見(jiàn)表2。

表2 結(jié)構(gòu)方程模型擬合結(jié)果檢驗(yàn)

由圖2知，立地條件對(duì)林空間結(jié)構(gòu)、非空間結(jié)構(gòu)的影響系數(shù)為:-0.35、0.54，即立地條件變化1，林分空間結(jié)構(gòu)變化-0.35，林分非空間結(jié)構(gòu)變化0.54。直接對(duì)多胸徑樣性、樹(shù)高多樣性的影響系數(shù)分別為:0.23、0.77，均為正影響?？芍h(huán)境因子直接對(duì)樹(shù)高的多樣性的影響較胸徑多樣性大。這表明樹(shù)高對(duì)環(huán)境的響應(yīng)更為明顯。這與王樹(shù)立等的研究相似［6］。在王樹(shù)力等的結(jié)構(gòu)方程模型中樹(shù)高多樣性對(duì)林分多樣性的因子載荷量為1.044，大于胸徑多樣性0.540。而立地環(huán)境對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響系數(shù)為0.657，于是當(dāng)立地環(huán)境變化1 時(shí)，則樹(shù)高多樣性變化0.657×1.044 =0.686，胸徑多樣性變化0.657 ×0.540 =0.355。

林分結(jié)構(gòu)中，空間結(jié)構(gòu)對(duì)胸徑多樣性的影響系數(shù)為0.52，對(duì)樹(shù)高多樣性的影響系數(shù)為0.81。即空間結(jié)構(gòu)更容易影響樹(shù)高多樣性的變化，為正影響。另外，非空間結(jié)構(gòu)對(duì)胸徑的影響系數(shù)為-0.44，對(duì)樹(shù)高多樣性的影響系數(shù)為-0.18，意味著非空間結(jié)構(gòu)更易影響胸徑多樣性的變化，為負(fù)影響。

標(biāo)準(zhǔn)化總影響系數(shù)表明，胸徑多樣性主要受到立地條件的影響，影響系數(shù)為0.46，而樹(shù)高多樣性主要受到林分結(jié)構(gòu)的影響，影響系數(shù)為0.63。另外，立地條件對(duì)多樣性的總影響系數(shù)為0.85。林分結(jié)構(gòu)對(duì)多樣性的總影響系數(shù)為0.71(表3)。

最后需要指出的是對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)而言許多特征因子之間并不孤立。如本文中云南松個(gè)體數(shù)量的多少還表現(xiàn)出對(duì)林木對(duì)林分空間的填充程度，直接影響分形維數(shù)。在圖2中表示了這種關(guān)系，即x8對(duì)x5存在影響，其系數(shù)為0.40。若立地條件變化1，則分形維數(shù)將變化-0.27。這可能表明了在較好的立地條件下，云南松傾向于增加現(xiàn)有個(gè)體的大小。而當(dāng)立地條件不太適宜的時(shí)候，云南松開(kāi)始傾向于r 對(duì)策即采取繁殖策略使得個(gè)體數(shù)量增加，至使分形維數(shù)變大。事實(shí)上云南松因種子繁殖的方式為r對(duì)策生物［17］。另外，這一現(xiàn)象還可能和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)存在關(guān)系，即因?yàn)榱⒌貤l件較好，聚集分布并沒(méi)導(dǎo)致強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)，使得聚集可以維持?？梢?jiàn)分形維數(shù)還可綜合反映林分結(jié)構(gòu)、立地條件等綜合指標(biāo)。

圖2 結(jié)構(gòu)模型方程模型2

表3 云南松次生林結(jié)構(gòu)方程模型標(biāo)準(zhǔn)化影響系數(shù)

4 結(jié)論與討論

生物多樣性被認(rèn)為與生態(tài)系統(tǒng)的功能與穩(wěn)定有密切關(guān)系［18-19］，已成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的一個(gè)重大科學(xué)問(wèn)題。包括了物種數(shù)目、個(gè)體數(shù)量、分布、相互關(guān)系等內(nèi)容［20］。在云南松純林中，個(gè)體差異的分布是多樣性的主要內(nèi)容。于是本文通過(guò)胸徑、樹(shù)高多樣性衡量了這種復(fù)雜性的差異。并對(duì)磨盤(pán)山云南松天然次生純林進(jìn)行了基于結(jié)構(gòu)方程模型的林分因子分析。測(cè)量模型的結(jié)果表明:林分空間結(jié)構(gòu)和林分非空間結(jié)構(gòu)存在顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.63。各觀(guān)測(cè)變量均能較好反反應(yīng)隱變量。而結(jié)構(gòu)模型則表明:立地條件對(duì)胸徑多樣性、樹(shù)高多樣性除了直接影響作用外還存在間接影響作用。其中對(duì)樹(shù)高多樣性的間接影響為負(fù)影響，影響系數(shù)為-0.38?？傮w而言，對(duì)胸徑多樣性影響最大的是立地條件;對(duì)樹(shù)高多樣性影響最大的是林分結(jié)構(gòu)。林分結(jié)構(gòu)又分為空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)。其中非空間結(jié)構(gòu)對(duì)胸徑、樹(shù)高多樣性為負(fù)影響，并對(duì)胸徑影響較大;空間結(jié)構(gòu)對(duì)胸徑、樹(shù)高多樣性為正影響，并對(duì)樹(shù)高影響較大。陳學(xué)群［21］的研究指出隨著林分密度的增加，林分平均胸徑減小，直徑分布的離散程度就越大，樹(shù)高卻不易受到這種影響。這表明非空間結(jié)構(gòu)易影響胸徑，而非樹(shù)高。在本研究中認(rèn)為林分密度受林分非空間結(jié)構(gòu)的影響，而當(dāng)林分密度變化1 時(shí)，林分非空間結(jié)構(gòu)需變化-1.45。其對(duì)胸徑多樣性、樹(shù)高多樣性的影響系數(shù)為:0.64、0.26。這表密度使胸徑分布更加離散。

鄭景明［22］等的研究表明垂直復(fù)雜性和樹(shù)高多樣性存在顯著正相關(guān)，顯然空間結(jié)構(gòu)更易影響垂直復(fù)雜性。與本文結(jié)論類(lèi)似。另外，立地條件對(duì)多樣性的影響大于林分結(jié)構(gòu)，這與王樹(shù)力［6］等的研究一致。并由此猜測(cè)上述林分特征因子的變化關(guān)系可能并不受樹(shù)種的影響。

生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)擁有耗散結(jié)構(gòu)的非線(xiàn)性開(kāi)放系統(tǒng)［23］，擁有固有復(fù)雜性［24］?？梢?jiàn)，為了描述系統(tǒng)復(fù)雜行為并不能單靠一對(duì)一的簡(jiǎn)單關(guān)系來(lái)直接描述。本文從云南松的立地條件、林分結(jié)構(gòu)等特征因子出發(fā)，通過(guò)結(jié)構(gòu)方程模型探究了二者對(duì)林木大小多樣性的影響。和以往的研究相比，細(xì)化了林分空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)，分析了上述因子對(duì)多樣的直接和間接作用。并沒(méi)有直接討論平均胸徑、平均樹(shù)高、大小比數(shù)、角尺度等林分因子對(duì)多樣性的影響。而是將它們視為受較高系統(tǒng)層次影響的觀(guān)察變量。即可以通過(guò)觀(guān)測(cè)變量來(lái)估計(jì)位于系統(tǒng)主要結(jié)構(gòu)位置的隱變量，進(jìn)而探討隱變量之間的聯(lián)系。這正是結(jié)構(gòu)方程模型的重要思想［8］。其對(duì)系統(tǒng)的解構(gòu)和分析都有較強(qiáng)能力。然而結(jié)構(gòu)方程模型還沒(méi)有廣泛運(yùn)用到自然科學(xué)領(lǐng)域。目前國(guó)內(nèi)外在草地、濕地、森林生態(tài)方面有一定應(yīng)用［6，25-27］。

本文選擇的研究對(duì)象為滇中地區(qū)典型鄉(xiāng)土樹(shù)種云南松，且80%為純林［28］。故存在組成簡(jiǎn)單、生物多樣性低、林分穩(wěn)定性差等特點(diǎn)。雖然對(duì)于云南松已有大量研究，但對(duì)云南松純林中特別是林木大小多樣性與林分因子關(guān)系的基礎(chǔ)研究卻少有報(bào)道［28］。本文從不同立地出發(fā)，就典型云南松純林進(jìn)行了基于結(jié)構(gòu)方程模型的林分因子分析，以期較全面地揭示立地條件、林分結(jié)構(gòu)與林木大小多樣性之間的耦合關(guān)系。

［1］ 惠剛盈，趙中華，胡艷波.結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營(yíng)技術(shù)指南［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，2010.

［2］ 雷相東，唐守正.林分結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)研究綜述［J］.林業(yè)科學(xué)，2002，38(3):140-147.

［3］ 郝凌穎.紫金山不同坡位林分結(jié)構(gòu)與生物多樣性研究［D］.南京:南京林業(yè)大學(xué)，2012.

［4］ Berger U，Adams M，Grimm V，et al.Modelling secondary succession of neotropical mangroves:causes and consequences of growth reduction in pioneer species［J］.Perspectives in Plant Ecology Evolution ＆ Systematics，2006，7(4):243-252.

［5］ Kraft L S，Crow T R，Buckley D S，et al.Effects of harvesting and deer browsing on attributes of understory plants in northern hardwood forests，Upper Michigan，USA［J］.Forest Ecology ＆Management，2004，199:219-230.

［6］ 王樹(shù)力，周健平.林用基于結(jié)構(gòu)方程模型的林分生長(zhǎng)與影響因子耦合關(guān)系分析［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，36(5):7-12.

［7］ Grace J B.Structural equation modeling and natural systems［M］.Cambridge:Cambridge University Press，2006.

［8］ 吳明隆.結(jié)構(gòu)方程模型—AMOS 的操作與應(yīng)用［M］.重慶:重慶大學(xué)出版社，2009.

［9］ 廖聲熙.滇中云南松林景觀(guān)格局、林分結(jié)構(gòu)及近自然經(jīng)營(yíng)模式研究［D］.北京:中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院，2008.

［10］ Wang S，Chen H Y H.Diversity of northern plantations peaks at intermediate management intensity［J］.Forest Ecology ＆ Management，2010，259(9):360-366.

［11］ 馬克明，祖元?jiǎng)?興安落葉松種群格局的分形特征:計(jì)盒維數(shù)［J］.植物研究，2000，20(1):104-225.

［12］ 周紅敏，惠剛盈，趙中華，等.森林結(jié)構(gòu)調(diào)查中最適樣方面積和數(shù)量的研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2009，22(4):482-485.

［13］ 惠剛盈，Gadow K V，胡艷波.林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)角尺度的標(biāo)準(zhǔn)角選擇［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2004，17(6):687-692.

［14］ 馬建路，宣立峰，劉德君.用優(yōu)勢(shì)樹(shù)全高和胸徑的關(guān)系評(píng)價(jià)紅松林的立地質(zhì)量［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，23(2):20-27.

［15］ 閆淑英，席青虎，鐵牛.寒溫帶杜香-興安落葉松林林分健康評(píng)價(jià)研究［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2010，34(6):81-86.

［16］ 趙洋毅.縉云山水源涵養(yǎng)林結(jié)構(gòu)對(duì)生態(tài)功能調(diào)控機(jī)制研究［D］.北京:北京林業(yè)大學(xué)，2011.

［17］ 虞泓.云南松及其近緣種生態(tài)遺傳與進(jìn)化研究［D］.北京:中國(guó)科學(xué)院植物研究所，1999.

［18］ De G L，Bergeron Y，De G L.Diversity and stability of understorey communities following disturbance in the southern boreal forest［J］.Journal of Ecology，2012，90(6):777-784.

［19］ Grime J P.Benefits of plant diversity to ecosystems:immediate，filter and founder effects［J］.Journal of Ecology，1998，86(6):902-910.

［20］ 張金屯，范麗宏.物種功能多樣性及其研究方法［J］.山地學(xué)報(bào)，2011，29(5):513-519.

［21］ 陳學(xué)群.不同密度30年生馬尾松林生長(zhǎng)特征與林分結(jié)構(gòu)的研究［J］.福建林業(yè)科技，1995，22(增刊):40-43.

［22］ 鄭景明，趙秀海，張春雨.北京百花山森林群落的結(jié)構(gòu)多樣性研究［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，29(1):7-11.

［23］ 普里戈金.從混沌到有序［M］.上海:上海譯文出版社，2005.

［24］ 武顯微，武杰.從簡(jiǎn)單到復(fù)雜——非線(xiàn)性是系統(tǒng)復(fù)雜性之根源［J］.科學(xué)技術(shù)哲學(xué)研究，2005，22(4):60-65.

［25］ Laughlin D C，Abella S R，Covington W W，et al.Species richness and soil properties in Pinus ponderosa forests:A structural equation modeling analysis［J］.Journal of Vegetation Science，2009，18(2):231-242.

［26］ 徐咪咪.異齡林林分生長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)方程模型分析研究［D］.北京:北京林業(yè)大學(xué)，2010.

［27］ 王酉石，儲(chǔ)誠(chéng)進(jìn).結(jié)構(gòu)方程模型及其在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35(3):337-344.

［28］ 蔡年輝.云南松群落動(dòng)態(tài)特征及其在近自然改造中的應(yīng)用［D］.昆明:西南林學(xué)院，2007.