鄧波 曹燕妮 方升佐 尚旭嵐

(南京林業(yè)大學，南京，210037)

責任編輯:潘 華。

光照是影響植物生長、發(fā)育、代謝等生理活動的最重要環(huán)境因子之一。在植物的生長發(fā)育過程中，根據(jù)其生境中可利用光照強度的大小，植物可通過調節(jié)其葉片的形態(tài)結構、光合機構的結構和組成，以及在生態(tài)學、生物化學、生物學上的一系列適應性變化來適應其特定光環(huán)境［1-5］。通常，生長于強光環(huán)境下的植物具有陽生植物的特性，而生長于弱光環(huán)境下的植物具有陰生植物的特性。強光植物的葉片往往具有發(fā)育良好的柵欄組織，更高的光合二氧化碳固定速率，更高的生物量及抗氧化物質的積累［1，3-4］。而陰生植物葉片往往呈現(xiàn)出較低的光合能力，但單位質量葉片上含有更多的葉綠素和更高比例的葉綠素b，其光系統(tǒng)II(PSII)具有更高的量子產率等［1，4-6］。植物通過其生境中光照強度大小在形態(tài)結構和功能上進行的一系列適應性調整，使得植物可以有效利用環(huán)境中的光能，增強生態(tài)適應性［2，7-9］。據(jù)我們所知，目前極少有研究將生長、光合生理、葉片形態(tài)解剖和光合器官的超微結構結合起來系統(tǒng)揭示植物對光照環(huán)境的生態(tài)適應性。而全面系統(tǒng)了解一種植物對光照強度的反應對于藥用植物資源的管理和開發(fā)利用具有重要意義。

青錢柳(Cyclocarya paliurus)是我國特有的胡桃科單種屬植物，主要分布于我國亞熱帶地區(qū)，具有材用、藥用和觀賞價值［10］。特別在藥用保健價值上，青錢柳在中國古代就有應用歷史，民間將其稱為“甜茶”，在《中國中藥資源志要》中也有記載［10-12］。已有的研究表明，其葉片中含有相對其他木本藥用植物更高的一些生理活性成分，如三萜類、黃酮類以及多糖等［11，13-14］。但青錢柳自然資源較少，如何高效進行青錢柳資源培育是生產實踐中急需解決的問題。作為一種木本藥用植物，矮化及密植管理是今后栽培實踐中一個可能涉及和應用的領域。因此，本試驗以兩根一桿青錢柳苗為對象，探討青錢柳生長、生物量積累及分配、光合特性及光合機構的成分與結構、葉片形態(tài)及解剖結構對光環(huán)境的可塑性響應，從而在葉綠體超微結構、光合生理、生長和生物量積累等不同層面上系統(tǒng)闡釋青錢柳苗對不同光照強度的適應機制，以期揭示木本藥用植物在矮化和密植等新型栽培模式下光環(huán)境的改變對其生長和經濟產量產生影響的生理生態(tài)基礎，為青錢柳的栽培和集約化管理提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地位于江蘇鎮(zhèn)江揚子江苗圃基地，平均海拔20 m。該地屬北亞熱帶濕潤季風區(qū)，雨熱同季，光照和熱量充足。年均氣溫為14.1 ℃，年降水量為1 000～1 100 mm，且主要集中在6—9月，占全年降水量的60%左右，無霜期為220 d;土壤類型為砂壤土，有機質質量分數(shù)為1.77%，水解氮、有效磷、速效鉀質量分數(shù)分別為77.0、14.9、132.6 mg·kg-1［12］。

2 材料與方法

2009年10月從青錢柳天然林中收集種子，并將從四川沐川單株采種的種子作為本次試驗的試材。這些種子經自然風干、脫種翅等處理后，首先進行酸蝕，然后分別用赤霉素浸泡、低溫層積以打破其休眠［15］。層積大約3 個月后，將萌芽的幼苗移栽到塑料杯中。待幼苗高約6 cm 時再次移栽到位于鎮(zhèn)江苗圃的苗床上。

本試驗采用單因素完全隨機設計，設置3 個光照梯度，每個光照梯度設置3 個試驗重復。2010年6月將苗床上的青錢柳苗移栽到試驗地中，每個試驗單元20 株，株行距為40 cm×50 cm。次年3月將所有植株地上3 cm 以上的部分進行截桿，以進行矮化管理。當年4月開始進行光照控制試驗，試驗包括(1)全光(CK);(2)70%的遮陽網(wǎng)遮一層(A1);(3)70%的遮陽網(wǎng)遮兩層(A2)。遮陽網(wǎng)放置于地面之上2 m 的位置。試驗期間，每個試驗處理的光照強度用農業(yè)氣象監(jiān)測儀(TNHY 系列，浙江托普儀器公司)進行實時監(jiān)測，同時記錄空氣的溫度和濕度。光量子通量密度每30 min 采集一次，而空氣溫濕度每10 min 采集一次數(shù)據(jù)。首先計算試驗期間(2010年6—10月)每月各處理白天(06:00—18:00)的平均光量子通量密度和平均空氣溫濕度，然后將每月平均值再次平均作為試驗總體平均值，結果見表1所示。除遮陰處理和每月1 次的人工除草外，未對青錢柳苗進行額外的水肥管理。

表1 試驗期間不同遮陰處理下的平均光量子通量密度和平均空氣溫濕度

2.1 光合和熒光參數(shù)測定

光合和熒光參數(shù)測定于2011年8月進行。首先測定各光照處理下每個植株的株高和地徑，然后從每個處理中選取接近其平均值的5 株進行標記。選取所標記植株頂芽向下的第5 片復葉上的3 片完好的完全功能小葉作為測定對象，并再次進行標記。凈光合速率于每天上午的09:00—11:00 用LI-6400XT 光合系統(tǒng)(LI-COR，Inc.，Lincoln NE，USA)在自然光條件下測定。

熒光參數(shù)用FMS2 便攜脈沖調制式熒光儀(Hansatech instruments Ltd.，Norfolk，United Kingdom)對上述標記的小葉進行測定。植株暗適應30 min 后測定初始熒光Fo，經飽和脈沖照射后測得暗適應最大熒光Fm。接著打開測量光，一段時間后每隔30 s 照射一次飽和脈沖，這時測得光適應最大熒光F'm和穩(wěn)態(tài)熒光Fs。關閉測量光，同時打開遠紅光，測量F'o。各熒光參數(shù)按以下公式計算［16］:

(1)PSII 原初光能轉化效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，

(2)PSII 量子產率QΦPSII=(F'm-Fs)/F'm，

(3)光化學猝滅系數(shù)qP=(F'm-Fs)/(F'm-F'o)，

(4)非光化學猝滅系數(shù)QNP=(Fm-F'm)/F'm。

2.2 葉綠素質量分數(shù)和氣孔密度測定

從測定光合和熒光參數(shù)后的植株的同一部位按單株采集新鮮小葉，洗凈擦干后作為葉綠素質量分數(shù)測試樣品。采用85%丙酮溶液浸提，分別在λ=663 nm 和λ=645 nm 下測定吸光度，葉綠素質量分數(shù)按以下公式計算［17］:

(1)Cchl(a)=12.7A663-2.69A645，

(2)Cchl(b)=22.9A645-4.64A663，

(3)Cchl(a+b)=20.2A645+8.02A663。

氣孔密度采用印跡法，以指甲油從上述選定植株的相同部位的小葉的下表皮印取氣孔痕跡，然后于光學顯微鏡下(放大100 倍)觀察并記錄視野中的氣孔數(shù)量。每個處理觀察3 個葉片，各取3 個視野。

2.3 葉片解剖結構和葉綠體超微結構觀察

葉片解剖結構和葉綠體超微結構觀察的樣品均采自上述8月標記的植株。解剖結構采用石蠟切片法，首先將從小葉中部切取的樣品(4 mm×6 mm)以FAA 固定液(V(70%乙醇)∶V(冰醋酸)∶V(甲醛)=18 ∶1 ∶1)固定，然后分別以乙醇梯度溶液脫水，乙醇—二甲苯梯度溶液透明后包埋于石蠟中，最后用番紅—固綠對切片(8 μm)染色后在Nikon YS100 顯微鏡(Nikon Co.，Tokyo，Japan)下觀察并拍照。葉片厚度及柵欄組織厚度用FW4000 軟件進行計算。

葉綠體超微結構觀察采用Gueye 等描述的方法［18］。首先將采集的新鮮小葉在4 ℃條件下分別于3%的戊二醛溶液中固定3 h，1%的四氧化鋨溶液中固定24 h，然后分別對樣品進行乙醇梯度溶液脫水、環(huán)氧樹脂包埋、聚合、切片等處理。對超薄切片(60 nm)以2%乙酸雙氧鈾染色后，在HITACHI H-600 電子顯微鏡(HITACHI，Inc.，Tokyo，Japan)下觀察并拍照。

2.4 生長測定

于2011年10月測定各處理下每株青錢柳的株高和地徑，每個光照條件下的青錢柳株高和地徑表示各處理試驗重復的平均值。

2.5 生物量和比葉質量測定

根據(jù)10月青錢柳株高和地徑測定結果，從各光照處理中選取5 株接近其平均值的青錢柳作為生物量測定的植株。所選取的植株首先進行標記，將整個植株挖出清洗后分解為根、主干、葉片3 個部分。各單株的總葉面積用AM300 便攜式葉面積儀(ADC BioScientific Ltd.，Great Amwell，England)進行測定。然后將所有分解并測定葉面積后的植物材料按單株裝袋，帶回實驗室于70 ℃下烘干至恒質量后稱其質量。單株總生物量表示其根、主干和葉片的干質量總合。而單株比葉質量表示在單位葉面積上的葉片干質量。

2.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0 對不同光照處理下的各指標進行方差分析，并用Duncan 新復極差法進行多重比較。

3 結果與分析

3.1 光合和熒光特性

見表2所示，不同光照處理下的青錢柳葉片除PSII 原初光能轉化效率無顯著差異外，凈光合速率、PSII 量子產率、光化學猝滅系數(shù)和非光化學猝滅系數(shù)均有明顯的差異(P＜0.05)。其中，全光下(CK)青錢柳葉片的凈光合速率和非光化學猝滅系數(shù)顯著大于遮光處理下的葉片。而PSII 量子產率和光化學猝滅系數(shù)則隨著遮光程度的加大而逐步增大，遮光葉片的這3 個熒光參數(shù)顯著高于全光葉片。由此可知，葉片的光合機構對光照做出了適應性的調整，以保護光合機構或高效利用有限光能。

3.2 葉綠素質量分數(shù)和氣孔密度

在青錢柳葉片對其所處光環(huán)境的適應過程中，光合膜上的葉綠素質量分數(shù)及組成也發(fā)生了顯著的變化(表2)。遮陰處理增加了葉綠素總質量分數(shù)，其中兩層遮陰下葉片的葉綠素質量分數(shù)顯著高于全光葉片(P＜0.05)，遮陰葉片中還含有更高比例的葉綠素b。此外，與全光葉片的高光合速率相對應，在單位葉面積上它們還具有更多的氣孔數(shù)量，以滿足全光葉片的高光合二氧化碳固定速率所需的與外界環(huán)境的氣體交換(表2)。

表2 不同光照條件下青錢柳的光合和熒光特性、葉片結構及葉綠素質量分數(shù)

3.3 葉片解剖結構和葉綠體超微結構

見表2和圖1所示，全光和遮陰條件下，青錢柳葉片都只具有一層柵欄組織細胞。隨著遮陰程度的加大，葉片厚度和葉片柵欄組織的寬度均顯著減小(P＜0.05)，但在葉片橫切面上，遮陰葉片的更多空間被柵欄組織所占據(jù)。此外，與遮陰葉片相比，全光葉片的柵欄組織排列更加緊密。

各光照處理下的葉綠體超微結構見圖2所示。生長于全光條件下的青錢柳葉片具有典型的強光葉綠體，它們具有如下特征:更小但是數(shù)量更多的基粒堆、每個基粒堆中包含較少的內囊體、更高比例的基粒內囊體膜和少量的基質內囊體、更多數(shù)量的淀粉粒等。而遮陰葉片具有弱光葉綠體，它們包含相對較少的基粒內囊體，但每個基粒內囊體的堆疊度較高，還有較高比例的基質內囊體。此外，我們沒有在 兩層遮陰下的葉綠體中觀察到淀粉粒的存在。

圖1 不同光照條件下青錢柳葉片的橫切面

圖2 不同光照條件下青錢柳葉綠體超微結構

3.4 株高和地徑生長

光照強度的差異誘導了光合機構在結構、組成和功能上的變異，這些變異最終在生長上得到了體現(xiàn)。見表3所示，不同光照處理間的株高和地徑生長差異顯著(P＜0.05)。隨著遮陰加強，地徑依次明顯減小，其中全光下青錢柳的平均地徑分別為一層和兩層遮陰的1.3 和2.5 倍。但最大株高生長在一層遮陰條件下獲得，其后依次為全光和兩層遮陰。不同光照強度不僅引起了青錢柳生長表現(xiàn)的差異，這種生長變異同樣也會為植株在其特定光環(huán)境下的生長發(fā)育提供物質支撐。

3.5 生物量積累和葉面積

同株高和地徑生長一樣，光照強度顯著影響到了青錢柳植株生物量的積累、生物量在植株各部位的分配以及葉片大小(表3)。就生物量積累而言，隨著光照強度減弱，生物量依次降低。但這種下降趨勢在植株的地下和地上部分表現(xiàn)有一定的差異。全光和遮陰一層條件下，根系生物量前者是后者的1.8 倍;而對于地上部分的主干和葉片的生物量而言，前者均為后者的1.2 倍。但當植株生長于兩層遮陰條件下時，即處于嚴重遮陰脅迫，地下和地上部分的生物量積累與一層遮陰時的下降程度相反，這時全光下根系、主干和葉片的生物量分別是兩層遮陰下的8.2 倍、12.1 倍和9.5 倍。因此，遮陰程度也會影響植株地下和地上部分生物量積累的反應。

根總生物量比和根冠比分析結果同樣證實了上述植株地下和地上部分生物量積累對光照強度減弱的不同反應(表3)。在一層遮陰條件下，根系生物量與地上部分及總生物量相比都顯著減小(P＜0.05)。但兩層遮陰條件下，根冠比甚至顯著高于全光條件。對葉片生物量而言，不同光照處理沒有明顯改變其在總生物量中的分配比例。

此外，遮陰處理還在一定程度上增大了青錢柳葉片捕獲光能的有效面積。其中一層遮陰條件下的葉面積顯著大于全光條件。這種適應性變化對處于遮陰條件下的植株適應較少可利用光能具有重要意義。同時這種變化也使得比葉質量隨光照強度的減弱而顯著下降，說明弱光葉片更大更薄(表3)。

表3 不同光照條件下青錢柳的生物量積累及葉片形態(tài)特征

4 結論與討論

許多研究已經發(fā)現(xiàn)，青錢柳葉中含有大量對人體具有生理活性的次生代謝物質［10，19］。但在自然環(huán)境中，青錢柳是一種高大喬木，喜光，常處于林分林冠上層，而且自然資源較少且分散［10］，這些因素都對其開發(fā)利用產生不利的影響。因此，通過人工造林，并輔以矮化和密植等栽培模式來進行資源培育是打破青錢柳資源瓶頸的一個有效途徑。但在以往的研究中，少有研究關注矮化及光照受限等條件對青錢柳的生長及生物量積累的影響。本研究中，我們對青錢柳在不同光照條件下的樹高和地徑生長，根、莖、葉的生物量積累和生物量分配，以及葉片形態(tài)和光合特征進行了分析。試驗結果表明，在矮化條件下光照強度顯著影響到青錢柳的生長及生物量積累，在此適應過程中，青錢柳的葉片形態(tài)、光合器官的結構與成分、光合和熒光特性都發(fā)生了相應的變化。研究結果同時也表明青錢柳能夠從組織、結構、代謝以及生態(tài)習性上發(fā)生一系列變化，最終使其在特定光環(huán)境中獲得相應的生態(tài)適應性。

光合作用是植物生長和物質積累的基礎，本試驗中全光植株的凈光合速率顯著高于遮陰植株，這反映了全光下葉片具有更高的CO2固定和轉化的能力，并最終使全光植株獲得更高的生物量積累和相對較高的生長量。相似的研究結果還在蒙古櫟和白三葉幼苗中得到［20-21］。與全光植物的高光合速率相對應，其葉表單位面積的氣孔數(shù)量也比遮陰葉片更高，并隨光照減弱而顯著下降。氣孔是植物光合作用過程中與外界環(huán)境發(fā)生氣體交換的通道，數(shù)量的增加可以使植物從環(huán)境中吸收更多的CO2［22］。與上述結果相反，遮陰葉片中含有更多的葉綠素及更高比例的葉綠素b，這反映了葉綠體光合膜上含有更多的捕光色素a/b 蛋白，這個變化可以使遮陰葉片在弱光環(huán)境下捕獲有限的光能以進行光合作用，同時更高比例的葉綠素b 可以幫助弱光葉片更好的從弱光環(huán)境中吸收短波長的藍紫光［1，23］。同樣，雖然強光和弱光葉片在PSII 原初光能轉化效率上無顯著差異，但弱光葉片具有明顯更高的PSII 量子產率，即弱光葉綠體的光合電子傳遞鏈可以更加高效的將吸收的光能用于光合作用。另外，光化學猝滅系數(shù)也可以說明弱光葉片具有更加高效的實際光能轉化效率。光合電子傳遞鏈的這種變化使得弱光葉片可以利用有限光能，使弱光植物獲得耐陰性并制造有機物質以維持其生長和發(fā)育［16，24-25］。光合系統(tǒng)對光照條件的這些適應性變化在棉花上也得到體現(xiàn)，楊興洪等發(fā)現(xiàn)在強光條件下，棉花葉片的光合速率比遮陰葉片高30%～40%，但實際光化學效率明顯比遮陰葉片低［26］。強光葉片具有更高的非光化學猝滅系數(shù)，這也是其對強光環(huán)境的一種適應方式。在強光條件下，為了保護光合系統(tǒng)不被過剩的光能所破壞，光合系統(tǒng)會通過非光化學途徑將過剩的光能耗散掉［27］。

上述熒光參數(shù)的適應性變化在葉綠體超微結構觀察中得到證實。弱光葉綠體含有較少基粒堆但每個基粒堆的堆疊度較全光下更高，整個葉綠體中幾乎都被內囊體膜所充斥。在弱光條件下，這些結構特征可以保證弱光葉片更加有效的捕獲和轉化光能，增強弱光植株的耐陰性。另外，在強光葉綠體中存在大量的貯存性淀粉顆粒，隨著光照減弱而減少并在兩層遮陰條件下消失。不同光照條件下葉綠體的這種適應性改變往往是一種系統(tǒng)性變化的結果。葉綠體膜上PSII 和PSI 反應中心、電子載體、捕光色素及ATP 合酶的調整最終導致內囊體結構和功能的改變［2］。

除光合機構外，葉片的形態(tài)和解剖結構也發(fā)生了相應的改變。強光下葉片及其柵欄組織明顯更厚，這可以為光合機構抵御強光提供機械屏障。而弱光葉片具有更大的葉面積但比葉面積明顯更小，這一方面增加了弱光葉片的有效捕光面積，同時減少了在單位葉面積上所消耗干物質，以提高光能利用效率，這些變化對弱光植物適應弱光環(huán)境至關重要。之前已有研究發(fā)現(xiàn)，侵入性物種往往具有較本地物種更強的競爭優(yōu)勢，這與它們獨特的葉片結構密不可分，如葉片更薄、單位葉面積上干物質更少以及能高效利用光能等［28-29］。

生長于強光下的青錢柳，與其高光合速率相一致，積累了較遮陰植株更多的生物量及相對較高的生長量，但各部分對光照的反應并不一致。已有研究發(fā)現(xiàn)，當光照不足時，植物會將光合作用固定的C優(yōu)先分配于地上部分，從而使植株地上所占比例增大，以利于獲取更多光能［30］。本研究中，一層遮陰使地下部分的根系生物量比地上部分(主干和葉片)的生物量減少的更多。由此可見，青錢柳植株地下部分的根系生物量積累對光照強度減弱的反應比其地上部分的主干和葉片更加靈敏。而兩層遮陰與全光相比，結果恰好相反，這可能是由于在重度遮陰下，有限的可利用光能嚴重限制了地上部分的生長。上述結果與株高生長相一致，中度遮陰(一層遮陰)明顯促進了株高生長，在自然條件中這可以使輕度蔭蔽的植物獲得競爭光能的優(yōu)勢，但重度遮陰則明顯阻礙了株高生長，兩層遮陰條件下青錢柳的株高僅為全光下的54%。

本研究中，遮陰在一定程度上限制了青錢柳的光合、地徑生長和生物量積累，但提高了葉片的光能轉化效率。中度遮陰(一層遮陰)顯著提高了青錢柳的樹高生長，卻沒有明顯減少葉片生物量的積累。在藥用青錢柳的栽培實踐中，生物量尤其是葉片生物量的積累是最終獲得較高目標產物經濟產量的物質基礎［31］。本研究表明，光照是影響生長及生物量積累的最重要環(huán)境因子之一，但在遮陰條件下，青錢柳不僅具有外部形態(tài)的可塑性，在光合生理、光合器官的成分和結構、葉片解剖結構上也發(fā)生了可塑性的變化，這些系統(tǒng)性的變化有利于青錢柳苗獲得更多光照，適應光照不足的環(huán)境。因此，在藥用青錢柳栽培過程中，通過適當?shù)拿芏瓤刂萍靶拗芾砑夹g，可以達到在單位面積上收獲較高的干物質。

［1］ Lichtenthaler H K，Buschmann C，Doll M，et al.Photosynthetic activity，chloroplast ultrastructure，and leaf characteristics of highlight and low-light plants and of sun and shade leaves［J］.Photosynthesis Research，1981，2(2):115-141.

［2］ Anderson J M.Photoregulation of the composition，function，and structure of thylakoid membranes［J］.Annual Review of Plant Physiology，1986，37:93-136.

［3］ Myers D A，Jordan D N，Vogelmann T C.Inclination of sun and shade leaves influences chloroplast light harvesting and utilization［J］.Physiologia Plantarum，1997，99(3):395-404.

［4］ Johnson D M，Smith W K，Vogelmann T C，et al.Leaf architecture and direction of incident light influence mesophyll fluorescence profiles［J］.American Journal of Botany，2005，92(9):1425-1431.

［5］ Agati G，Stefano G，Biricolti S，et al.Mesophyll distribution of‘antioxidant’flavonoid glycosides in Ligustrum vulgare leaves under contrasting sunlight irradiance［J］.Annuals of Botany，2009，104:853-861.

［6］ Burritt D J，Mackenzie S.Antioxidant metabolism during acclimation of begonia×erythrophylla to high light levels［J］.Annuals of Botany，2003，91(7):783-794.

［7］ Anderson J M，Chow W S，Park Y.The grand design of photosynthesis:acclimation of the photosynthetic apparatus to environmental cues［J］.Photosynthesis Research，1995，46(1/2):129-139.

［8］ Anderson J M.Insights into the consequences of grana stacking of thylakoid membranes in vascular plants:a personal perspective［J］.Australian Journal of Plant Physiology，1999，26(7):625-639.

［9］ Beneragama C K，Goto K.Chlorophyll a:b ration increases under low-light in‘shade-tolerant’Euglena gracilis［J］.Tropical Agricultural Research，2010，22(1):12-25.

［10］ 方升佐，洑香香.青錢柳資源培育與開發(fā)利用的研究進展［J］.南京林業(yè)大學學報:自然科學版，2007，31(1):95-100.

［11］ 洑香香，方升佐.青錢柳次生代謝產物及其生理功能［J］.安徽農業(yè)科學，2009，37(28):13612-13614.

［12］ Fang S Z，Yang W X，Chu X L，et al.Provenance and temporal variations in selected flavonoids in leaves of Cyclocarya paliurus［J］.Food Chemistry，2011，124(4):1382-1386.

［13］ 王克全，曹瑩.青錢柳化學成分及藥理作用的研究進展［J］.黑龍江醫(yī)學，2007，31(8):577-578.

［14］ 何艷，殷志琦，張建，等.青錢柳地上部分的化學成分研究［J］.藥學與臨床研究，2012，20(3):187-189.

［15］ Fang S Z，Wang J Y，Wei Z Y，et al.Methods to break seed dormancy in Cyclocarya paliurus (Batal.)Iljinskaja［J］.Scientia Horticulturae，2006，110(3):305-309.

［16］ Maxwell K，Johnson G N.Chlorophyll fluorescence-a practical guide［J］.Journal of Experimental Botany，2000，51(3):659-668.

［17］ Arnon D I.Copper enzymes in isolated chloroplasts.polyphenoloxidase in Beta vulgaris［J］.Plant Physiology，1949，24(1):1-15.

［18］ Gueye M L F，Pagny S，F(xiàn)aye L，et al.An improved chemical fixation method suitable for immunogold localization of green fluorescent protein in the golgi apparatus of tobacco bright yellow(BY-2)cells［J］.Journal of Histochemistry and Cytochemistry，2003，51:931-940.

［19］ Xie Jianhua，Xie Mingyong，Nie Shaoping，et al.Isolation，chemical composition and antioxidant activities of a water-soluble polysaccharide from Cyclocarya paliurus (Batal)Iljinskaja［J］.Food Chemistry，2010，119(4):1626-1632.

［20］ 許中旗，黃選瑞，徐成立，等.光照條件對蒙古櫟幼苗生長及形態(tài)特征的影響［J］.生態(tài)學報，2009，29(3):1121-1128.

［21］ 安慧，上官周平.光照強度和氮水平對白三葉幼苗生長與光合生理特性的影響［J］.生態(tài)學報，2009，29(11):6017-6024.

［22］ Batos B，Viloti C D，Orlovi C S，et al.Inter and intra-population variation of leaf stomata traits of Quercus robur L.in northern Serbia［J］.Archives of Biological Science Belgrade，2010，62(4):1125-1136.

［23］ Yamazaki J，Takahisa S，Emiko M，et al.The stoichiometry and antenna size of the two photosystems in marine green algae，Bryopsis maxima and Ulva pertusa，in relation to the light environment of their natural habitat［J］.Journal of Experimental Botany，2005，56:1517-1523.

［24］ Takahashi K，Mineuchi K，Nakamura T，et al.A system for imaging transverse distribution of scattered light and chlorophyll fluorescence in intact rice leaves［J］.Plant，Cell and Environment，1994，17(1):105-110.

［25］ Vogelmann T C，Evans J R.Profiles of light absorption and chlorophyll within spinach leaves from chlorophyll fluorescence［J］.Plant，Cell and Environment，2002，25(10):1303-1311.

［26］ 楊興洪，鄒琦，趙世杰.遮陰和全光下生長的棉花光合作用和葉綠素熒光特征［J］.植物生態(tài)學報，2005，29(1):8-15.

［27］ Horton P，Ruban A V，Walters R G.Regulation of light harvesting in green plants［J］.Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1996，47:655-684.

［28］ Maillet J，Lopez-Garcia C.What criteria are relevant for predicting the invasive capacity of a new agricultural weed?The case of invasive American species in France［J］.Weed Research，2000，40(1):11-26.

［29］ Smith M D，Knapp K.Physiological and morphological traits of exotic，invasive exotic and native species in tallgrass prairie［J］.International Journal of Plant Sciences，2001，162(2):785-792.

［30］ 霍常富，孫海龍，王政權，等.光照和氮素營養(yǎng)對水曲柳苗木生長及碳-氮代謝的影響［J］.林業(yè)科學，2009，45(7):38-44.

［31］ Deng B，Shang X L，F(xiàn)ang S Z，et al.Integrated effects of light intensity and fertilization on growth and flavonoid accumulation in Cyclocarya paliurus［J］.Journal of Agricultural and Food Chemistry，2012，60(25):6286-6292.