岳華峰 李相寬 楊超偉 楊紹彬 羅穎

(國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，鄭州，450003)

劉國順 汪志強(qiáng) 邵文豪 盧萍

(信陽市林業(yè)科學(xué)研究所) (中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所)

責(zé)任編輯:任 俐。

光皮木瓜Chaenomeles sinensis (Thouin)Koehne為薔薇科木瓜屬植物，別名冥楂，集食用、藥用和觀賞于一體，用途廣泛，高產(chǎn)潛力大［1-2］，果實成熟后個大肉厚、色澤金黃、香氣襲人，深受人們喜愛，山東、重慶、陜西、河南等多省市均有種植。果實味酸、澀，性平，現(xiàn)代醫(yī)學(xué)認(rèn)為，其具有清心潤肺、祛暑去寒、興奮鎮(zhèn)痛、健脾開胃、舒筋活絡(luò)的功效，可用于防治風(fēng)濕病，甚至把它列入抗癌中藥［3-4］。

表型多樣性研究是物種多樣性研究的重要組成部分，是植物多樣性的最直觀反映，具有易于觀察、操作簡單等優(yōu)點，是研究遺傳多樣性最為直接有效的方法之一［5-8］。通過不同產(chǎn)地間植物表型多樣性的研究，可了解植物對產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)，探明表型性狀的遺傳變異規(guī)律。而果實和種子是植物繁殖系統(tǒng)的重要組成，它們在強(qiáng)大的選擇壓力下表現(xiàn)出很大的適應(yīng)性，受遺傳控制的特征較強(qiáng)，是表型多樣性研究中常用的指標(biāo)［9-10］。目前，對于光皮木瓜果實及種子的表型性狀遺傳變異的研究鮮見報道，文章分析了不同產(chǎn)地光皮木瓜果實和種子表型性狀的變異情況，旨在揭示不同產(chǎn)地光皮木瓜種實表型性狀的變異規(guī)律，為良種選育奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

于2014年10—11月份光皮木瓜成熟季節(jié)，共選擇12 個主要產(chǎn)地采集光皮木瓜果實，各產(chǎn)地地理及氣候條件見表1。采集時，每個產(chǎn)地采果植株一般不少于5 棵，植株間距不小于株高的5 倍，每株選擇采摘3～8 個生長正常、無病蟲害果實，采集后，分別做好標(biāo)記，裝袋保鮮，立即帶回實驗室，對其表型 性狀進(jìn)行檢測。

表1 不同產(chǎn)地光皮木瓜地理及氣候條件

果實性狀測定:將果實帶回實驗室的當(dāng)天，測定果長、果徑和果實鮮質(zhì)量。使用游標(biāo)卡尺(測量精度0.01 cm)測量果長和果徑，并計算果形指數(shù)(果長/果徑)，使用天平測定(測量精度0.01 g)果實鮮質(zhì)量。

種子性狀測定:將新鮮果實剖開，稱取種子鮮質(zhì)量，并置于陰涼通風(fēng)處，待自然風(fēng)干后，每產(chǎn)地隨機(jī)選取30 粒種子，用游標(biāo)卡尺測量其長度和寬度(測量精度0.01 cm)，并計算種形指數(shù)(種長/種徑);數(shù)取100 粒種子，利用1/1 000 天平稱量種子百粒質(zhì)量，并重復(fù)3 次。

數(shù)據(jù)分析:用Excel 軟件進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的整理、統(tǒng)計，運用SPSS19.0 軟件進(jìn)行方差分析、多重比較、相關(guān)分析以及聚類分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)地間果實和種子性狀的變異

由表2可知，果長在不同產(chǎn)地間均差異極顯著(p＜0.01)，果徑和果形指數(shù)差異顯著(p＜0.05)，而果實鮮質(zhì)量差異不顯著(p＞0.05)。在均值比較中，12 個產(chǎn)地光皮木瓜果實鮮質(zhì)量平均280.65 g，其中最大的為河南桐柏產(chǎn)地(335.91 g)，是最小產(chǎn)地湖南長沙(236.87 g)的1.42 倍。果長和果徑變異幅度分別為8.06～9.61、7.09～8.09 cm，果長和果徑最大值分別是最小值的1.19 倍和1.14 倍。光皮木瓜果形指數(shù)均大于1，即果長徑總大于果徑值，表明光皮木瓜果實形狀為長圓形。

除百粒質(zhì)量外，其他種子各性狀在不同產(chǎn)地間均差異顯著(p＜0.05)，其中種長、種徑、種子鮮質(zhì)量差異極顯著(p＜0.01)。光皮木瓜種長、種徑平均值分別為0.89 和0.53 cm，變異幅度分別為0.83～0.97、0.48～0.59 cm，種長、種徑最大值分別是其最小值的1.17 倍和1.23 倍。種形指數(shù)亦大于1，表明種子亦為近似長圓形。種子風(fēng)干后的百粒質(zhì)量均值為4.95 g，最大值(山東菏澤5.21 g)是最小值(湖北鄖縣4.49 g)的1.16 倍。單果種子鮮質(zhì)量均值為11.79 g，最大值(安徽六安15.21 g)是最小值(湖南長沙6.43 g)的2.37 倍。

表2 不同產(chǎn)地光皮木瓜果實和種子性狀變異

2.2 產(chǎn)地間果實和種子性狀變異的相關(guān)性

從表3可以看出，果實鮮質(zhì)量與果長、果徑呈極顯著正相關(guān)(p＜0.01)，表明隨著果實質(zhì)量的增加果長、果徑呈顯著增加的趨勢;果長與果徑、果形指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)(p ＜0.01)，表明隨著果長的增加，果徑、果形指數(shù)亦增大，果實形狀越趨近于圓形;而果徑與百粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)(p＜0.05)，一定程度上表明果徑越大，單粒種子質(zhì)量越大;種徑與種形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.05)，表明種徑越大，種子形狀越趨近于圓形。

表3 果實和種子性狀相關(guān)性分析

2.3 果實和種子性狀變異與產(chǎn)地地理氣候因子的相關(guān)性

從表4可以看出，果實鮮質(zhì)量、果長、果徑分別與產(chǎn)地緯度呈顯著正相關(guān)(p＜0.05)，分別與產(chǎn)地年平均氣溫、年平均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.05)，表明在年平均氣溫和年平均降水量相對較低的高緯度產(chǎn)地光皮木瓜果實相對較大。果形指數(shù)與產(chǎn)地各因子間不具有顯著相關(guān)性(p＞0.05)，一定程度上表明其在不同產(chǎn)地間相對穩(wěn)定。

種子鮮質(zhì)量與產(chǎn)地緯度呈顯著正相關(guān)(p＜0.05)，種徑與產(chǎn)地經(jīng)度呈顯著正相關(guān)，而種形指數(shù)與產(chǎn)地經(jīng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明高緯度地帶的東部產(chǎn)地光皮木瓜種子鮮質(zhì)量較大且種子越趨近于圓形。種長、百粒質(zhì)量性狀與產(chǎn)地各因子間不具有顯著相關(guān)性(p＞0.05)。

表4 果實和種子性狀與產(chǎn)地地理氣候因子的相關(guān)性分析

2.4 不同產(chǎn)地果實和種子性狀變異的聚類分析

從圖1可以看出，以歐式距離20 為閾值，光皮木瓜12 個產(chǎn)地可以劃分為3 個類群，第1 類群只有湖北鄖縣，其果實大小中等，果實鮮質(zhì)量、果長、果徑均值分別為268.24 g、8.67 cm、7.14 cm;第2 類包括河南方城、山東菏澤、河南桐柏、陜西寶雞、河南鄭州、陜西白河6 個產(chǎn)地，該類群果實相對較大、種子較重，其果實鮮質(zhì)量、果長、果徑、種子鮮質(zhì)量等均值分別為10.96 g、9.18 cm、7.73 cm、12.55 g;第3 類群包括安徽六安、江蘇南京、浙江杭州、湖北武漢以及湖南長沙，該類群果實相對較小、種子較輕，其果實鮮質(zhì)量、果長、果徑、種子鮮質(zhì)量等均值分別為246.76 g、8.13 cm、7.15 cm、10.45 g。

3 結(jié)論與討論

光皮木瓜集藥用、食用和觀賞于一身，是不可多得的多用途樹種，但長期以來關(guān)注點多集中在有效成分提取及效用、資源登記及描述、常規(guī)栽培技術(shù)等方面，缺乏對不同產(chǎn)地種質(zhì)資源經(jīng)濟(jì)性狀遺傳變異的研究。因此，研究不同產(chǎn)地光皮木瓜果實和種子性狀變異對資源利用和育種工作的開展十分必要。

植物表型性狀包括種實“花”葉及樹體等，而對于經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)果類植物來說主要體現(xiàn)為種實性狀［11］。表型多樣性是基因型和環(huán)境互作的結(jié)果，表型變異越大，可能存在的遺傳變異越大，表型多樣性研究是良種選育的重要基礎(chǔ)工作［12］。對光皮木瓜12 個產(chǎn)地果實和種子表型性狀變異研究結(jié)果表明的是除果實鮮質(zhì)量、風(fēng)干種子百粒質(zhì)量外，其他各性狀在不同產(chǎn)地間均差異顯著。說明光皮木瓜果實性狀良種選育的空間較大。果形指數(shù)和種形指數(shù)表明，光皮木瓜果實和種子形狀均多呈近長圓形。果實和種子性狀間相關(guān)性表明，隨著果長的增加，果徑、果形指數(shù)增大，果實形狀越趨近于圓形，而種徑越大，種子形狀越趨近于圓形。

圖1 基于果實和種子性狀變異的聚類分析

分布較廣的樹種，由于突變、隔離及自然選擇等原因，種內(nèi)易于分化并產(chǎn)生地理生態(tài)種群，而不同樹種、不同性狀的地理變異模式也不盡相同［13-14］。果實和種子性狀與產(chǎn)地地理氣候因子相關(guān)性分析表明，在年平均氣溫和年平均降水量相對較低的高緯度產(chǎn)地光皮木瓜果實相對較大，而在高緯度地帶的東部產(chǎn)地光皮木瓜種子鮮質(zhì)量較大且種子越趨近于圓形?？梢?，在東部高緯度產(chǎn)地進(jìn)行光皮木瓜果實大、種子大資源類型的選擇更為有效，而產(chǎn)地年平均氣溫和年平均降水量是影響光皮木瓜果實大小差異的主要氣候因子。

聚類分析表明，光皮木瓜12 個產(chǎn)地在一定程度上呈現(xiàn)出南北分化的特征，除單獨1 個類群的湖北鄖縣外，第2 類群(河南方城、山東菏澤、河南桐柏、陜西寶雞、河南鄭州、陜西白河)與第3 類群(安徽六安、江蘇南京、浙江杭州、湖北武漢、湖南長沙)之間有沿著“秦嶺—淮河”線逐漸變異的趨勢，而第1類群的湖北鄖縣亦在“秦嶺—淮河”線附近，該變異趨勢與對樟樹的研究結(jié)果相似［15］，而與麻櫟、國槐等樹種的研究結(jié)果相異［16-17］，造成光皮木瓜這一變異趨勢的原因仍待進(jìn)一步研究。

本研究在形態(tài)水平上較為系統(tǒng)地分析了光皮木瓜果實和種子表型性狀的變異特征及相關(guān)性、產(chǎn)地地理氣候因子對果實和種子性狀的影響，為下一步光皮木瓜種質(zhì)資源的保護(hù)和綜合開發(fā)利用提供一定科學(xué)依據(jù)。

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