王術榮

(山西農(nóng)業(yè)大學，太谷縣，030801)

湯昕明

(中華全國供銷合作總社昆明食用菌研究所)

王琦 李玉

(吉林農(nóng)業(yè)大學食藥用菌教育部工程研究中心)

生物多樣性處于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生產(chǎn)力的中間環(huán)節(jié)，并且三者之間形成反饋環(huán)[1]，生物多樣性喪失會嚴重影響生態(tài)系統(tǒng)的功能[2－5]。真菌具有重要的生態(tài)功能，是纖維物質(zhì)的初級分解者和循環(huán)者，是土壤食物網(wǎng)的重要組分部分，也是從細菌到哺乳動物的許多物種的食物來源。真菌與90%～95%的陸地植物、昆蟲[6]和藻類[7]形成共生關系。大型真菌物種多樣性是全球生物多樣性的重要組成部分。我國大型真菌多樣性調(diào)查和保護面臨較多問題。如:生物物種資源家底不清、調(diào)查和編目任務繁重、生物多樣性監(jiān)測和預警體系尚未建立、生物多樣性投入不足、基礎科研能力較弱、應對生物多樣性保護新問題的能力不足等，這些突出問題都極大限制了大型真菌多樣性的研究。大型真菌“understudied”是世界菌物學家的共識[8－9]。系統(tǒng)研究大型真菌多樣性、物種組成和生態(tài)特點，對研究真菌在生態(tài)系統(tǒng)中的作用以及整個生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展具有深遠的意義。

由于西藏高寒森林地區(qū)海拔高、交通不便，真菌資源更少人問津。臧穆[10]于1980年發(fā)現(xiàn)了西藏擔子菌類的多個新種。1990年前后，中國科學院青藏高原綜合考察隊對包括南迦巴瓦峰在內(nèi)的西藏地區(qū)做過較為詳細的調(diào)查[11－13]，卯曉嵐[14]對西藏大型真菌進行調(diào)查后出版了《西藏大型經(jīng)濟真菌》。圖力古爾[15]對西藏真菌進行了增補，鄧利君等[16－17]對色季拉山食用菌和絲膜菌的種類進行了調(diào)查，但相對于西藏的地域和大型真菌資源來說，這些工作遠遠不夠。本研究擬通過對西藏東南高寒森林地區(qū)典型植被類型物種資源調(diào)查和生態(tài)特點分析，旨在進一步探明此地區(qū)的大型真菌的種類和資源狀況，加強對其生態(tài)特點的認識。

1 材料與方法

1.1 材料

供試大型真菌子實體于2012年6—9月和2013年6—8月在西藏東南高寒森林地采集，憑證標本存放于吉林農(nóng)業(yè)大學菌物標本館(HMJAU)。

1.2 取樣、記錄和鑒定方法

隨機選取西藏色季拉山坡和波密縣高寒森林地多個采樣點，以10 d為一個周期進行標本采集和物種調(diào)查，所有種類都詳細記錄其生境和生態(tài)特點。每份大型真菌標本的生態(tài)照片包括標尺照片、非標尺生態(tài)照片，以及正面、側片、剖面照等。生態(tài)特點的記錄主要依據(jù)其生境、營養(yǎng)方式和基物的選擇性。根據(jù)傳統(tǒng)分類研究方法，對所采集到的1100余份標本進行形態(tài)特征觀察，并做詳盡的野外記錄，拍攝野外生態(tài)照片。

鑒定方法采用宏觀特征、顯微特征和化學試劑反應相結合的方法。形態(tài)觀察依靠放大鏡和實體解剖鏡，宏觀特征依靠新鮮材料和干標本，顏色判斷主要依據(jù)野外記錄和當時的彩色照片，顏色名稱根據(jù)Kornerup[18]的顏色名稱手冊確定。顯微觀察主要依靠光學顯微鏡(重慶光電H6303)，將徒手切片材料分別置于蒸餾水、5%KOH和Melzer試劑中進行。數(shù)量特征以3～5個子實體為依據(jù)，孢子大小測定40個成熟孢子。部分標本的顯微特征用手繪的方法，少量標本的擔孢子表面顯微特征噴金后，用掃描電鏡觀察[19]。氣象數(shù)據(jù)來源于色季拉山和波密縣氣象局的氣象資料。

2 結果與分析

2.1 西藏地區(qū)物種增補

通過分類鑒定，共確定鑒定到種的大型真菌標本2門4綱 16目 44科 118屬 239種[20]，子囊菌門3綱5目10科12屬17種，擔子菌門1綱11目34科106屬222種。其中22種為西藏新記錄種(見表1)。

表1 22個西藏新記錄種

2.2 科屬分布特點

大型真菌種類最多的科是傘菌科(Agaricaceae)和紅菇科(Russulaceae)，分別有24種和23種，占全部種類的19.67%;其次為牛肝菌科(Boletaceae)和多孔菌科(Polyporaceae)，各有16種，占全部種類的13.39%;然后依次是絲膜菌科(Cortinariaceae)、球蓋菇科(Strophariaceae)、口蘑科(Tricholomataceae)。這些科共有種數(shù)118種，占所采集大型真菌總數(shù)的49.37%。

西藏高寒森林地區(qū)大型真菌共有118個屬，種類(包括種下等級)超過或者等于5個種的屬有6個，共有種類51種，占西藏高寒森林地區(qū)大型真菌種數(shù)的21.34%，而屬的數(shù)目僅占全部屬數(shù)的5.08%。6個屬中有世界分布屬2個，北溫帶分布屬4個。反應出本地區(qū)大型真菌是以世界分布屬和北溫帶分布屬為主的特點。這些科屬中的很多種類都是重要的食藥用菌資源，為我們更好地保育、開發(fā)利用大型真菌提供了基礎資料。

西藏高寒森林地區(qū)大型真菌的分布類型研究表明，世界分布種69種和北溫帶分布種134種是西藏高寒森林地區(qū)大型真菌的主要分布型，占總種數(shù)的87.12%。在西藏高寒森林地區(qū)，歐亞大陸分布種(包括亞洲分布種)、中國－日本共有種、溫帶－亞熱帶、熱帶分布種等占總數(shù)的11.60%，其他分布型所含種數(shù)比例較小，在一定層次上反映了本地區(qū)的大型真菌區(qū)系特點。

2.3 營養(yǎng)方式和基物選擇

在生態(tài)系統(tǒng)中，按照大型真菌對碳源的利用策略，可以分為3種生活類型:起分解作用的腐生真菌、具有共生特點的菌根真菌、極少量的寄生真菌[21]。他們在分解木質(zhì)有機物、增加植物營養(yǎng)吸收、提高植物抗性和改善土壤結構中發(fā)揮著重要作用。根據(jù)實際采集情況記錄了西藏高寒森林地區(qū)大型真菌的營養(yǎng)方式和基物選擇情況。除營大型真菌寄生的星孢寄生菇外，其他種均為起分解作用的腐生真菌和菌根真菌。主要的基物偏好為腐木、活木、枯落物、土壤。腐生真菌的物種數(shù)量約占總數(shù)的39.38%，菌根真菌的物種數(shù)量為60.18%。從基物選擇來看，營土壤生活的物種數(shù)量為63.00%，營木質(zhì)物生活的為34.80%，營枯落物生活的物種數(shù)量為1.76%，在菇體上生長的為0.44%。

2.4 降水和溫度對大型真菌發(fā)生的影響

根據(jù)采集時間(每10 d為一個計算周期)對西藏林芝地區(qū)色季拉山和波密縣采集到的大型真菌的發(fā)生種類進行統(tǒng)計分析。

圖1 波密縣和色季拉山大型真菌發(fā)生與降水量的關系

圖2 波密縣和色季拉山大型真菌發(fā)生和溫度變化的關系

由圖1可知，波密縣大型真菌物種發(fā)生的數(shù)量與降水量具有一致性，大型真菌物種發(fā)生的數(shù)量較降水時間約有10 d的延后期，色季拉山的物種發(fā)生基本也具有此特點。

由圖2可知，色季拉山和波密縣平均溫度變化和大型真菌種類發(fā)生關系不大。

3 結論和討論

通過對西藏的物種多樣性調(diào)查和室內(nèi)鑒定，共發(fā)現(xiàn)了1個新種[22]和22個西藏新記錄種。22種是鑒定到種的大型真菌種類的1/10，也就是說采集10種大型真菌就有1種是未報道過的西藏菌類，說明對西藏大型真菌資源調(diào)查工作的不足。物種組成特征分析表明傘菌科和紅菇科的種類最多，其次是牛肝菌科和多孔菌科。營養(yǎng)方式上，腐生真菌的物種數(shù)量占總數(shù)的39.38%，而菌根真菌的物種數(shù)量占總數(shù)的60.18%?；镞x擇上，主要營土壤生活的物種數(shù)量為63.00%，主要營木質(zhì)物生活的約為34.80%，主要營枯落物生活的物種數(shù)量為1.76%，在菇體上生長的為0.44%。營養(yǎng)和生活特點的把握對西藏大型真菌資源的保育和開發(fā)利用具有重要意義。

西藏高寒地區(qū)新記錄種的發(fā)現(xiàn)填補了生物演化、物種遷移的重要環(huán)節(jié)。由于西藏獨特的地理環(huán)境條件，西藏大型真菌標本子實體的形態(tài)與其他地點的標本形態(tài)有許多差異。盡管采集到的大多數(shù)種類屬于全球分布種或者北溫帶分布種，但在鑒定中，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)的標本具有寒帶、溫帶的標本特點，甚至某些種類具有熱帶種類的形態(tài)特點，這可能與西藏高寒地區(qū)多變的氣候有關。

葡萄牙東北部栗樹林大型真菌多樣性研究表明，降水量變化對大型真菌的發(fā)生具有顯著影響，大型真菌發(fā)生前3 d的平均氣溫對大型真菌的發(fā)生具有影響，10 d前或更長時間以前的平均溫度對大型真菌的發(fā)生沒有影響[23]。Baptista等[24]對板栗樹和大型真菌多樣性的關系研究中，也發(fā)現(xiàn)物種多度和豐富度年間波動和氣候條件有關(主要是降水)。研究表明大型真菌的發(fā)生與降水量具有相關性，并且大型真菌發(fā)生較降水有一定的延后期，可能是大型真菌的發(fā)生需要一定的濕度積累。溫度變化對大型真菌的發(fā)生影響不明顯。這些發(fā)現(xiàn)有利于提高我們對大型真菌發(fā)生特點和發(fā)生因素的深刻理解和認識，同時，對加強大型真菌多樣性保護也具有重要的參考價值。

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