艾尼瓦爾·吐米爾 阿不都拉·阿巴斯

(新疆大學(xué)，烏魯木齊，830046)

責(zé)任編輯:王廣建。

地衣作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分之一，在植物群落演替過(guò)程中，地衣對(duì)微環(huán)境的改變，為隨后定居的植物提供棲息地，給食草動(dòng)物提供食物等方面具有重要的作用。同時(shí)，地衣體內(nèi)的共生光合藍(lán)藻促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)，加速生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和養(yǎng)分的循環(huán)［1－2］。附生地衣是森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的重要成員，廣泛的分布在各類(lèi)森林生態(tài)系統(tǒng)。附生地衣具有提高森林結(jié)構(gòu)復(fù)雜性、改變林冠層水分、影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)以及為動(dòng)物提供棲息地、食物和筑巢材料等功能［3－5］。附生地衣的生態(tài)學(xué)研究是目前國(guó)外比較受關(guān)注的研究領(lǐng)域之一，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，附生地衣對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)、能量的平衡以及生物多樣性的維系等方面發(fā)揮著重要的作用。

在國(guó)外，附生地衣生態(tài)學(xué)研究起步較早，他們采用了數(shù)值分類(lèi)等生態(tài)學(xué)定量研究方法，系統(tǒng)的研究了不同類(lèi)型森林生態(tài)系統(tǒng)中的附生地衣群落結(jié)構(gòu)特征、地衣群落物種分布格局以及影響地衣物種分布的環(huán)境因素等［6］。Cobanoglu等［7］研究了土耳其安塔利亞Elmali雪松林附生地衣物種組成、種類(lèi)分布與樹(shù)木直徑大小、海拔高度、方位、方向等之間的關(guān)系。Ozturk等［2］采用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法(DCA)和雙向指示種分析法(TWINSPAN)等定量方法，對(duì)土耳其Uludag山脈附生地衣在森林生態(tài)系統(tǒng)中的地帶性分布特征進(jìn)行了研究。Nascimbene等［8］研究了意大利東北高山銀杉林森林生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)演替與附生地衣群落間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)附生地衣種類(lèi)及群落物種組成隨著森林結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)而發(fā)生變化。

在國(guó)內(nèi)，雖然地衣群落生態(tài)學(xué)方面研究起步較晚，但近年來(lái)研究人員應(yīng)用定量研究方法研究了不同地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)附生地衣群落及物種多樣性。陳健斌等［9］對(duì)北京東靈山地區(qū)主要樹(shù)生地衣種類(lèi)的組成進(jìn)行了報(bào)道;Li等［10－11］在我國(guó)西南地區(qū)的哀牢山原生林和次生林中對(duì)附生大型地衣多樣性、物種組成和生物量進(jìn)行研究。郗鵬等［12］對(duì)北京東靈山小龍門(mén)林場(chǎng)6種樹(shù)木樹(shù)皮上生長(zhǎng)的地衣的多樣性和生態(tài)特點(diǎn)進(jìn)行了調(diào)查研究;王玉良等［13］對(duì)鷂落坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林樹(shù)生地衣群落進(jìn)行了定量研究，并分析了群落中地衣種間關(guān)聯(lián)關(guān)系;艾尼瓦爾·吐米爾等［14－16］對(duì)新疆阿勒泰東部山脈、烏魯木齊南部山區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)和阿爾泰山兩河源自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)附生地衣群落進(jìn)行了定量研究。

王先業(yè)［17］首次報(bào)道天山托木爾峰地區(qū)的地衣的文獻(xiàn)，文中報(bào)道天山托木爾峰地區(qū)的地衣有67種10變種和4變型，隸屬于28屬，15科，其中23種3變種3變型為我國(guó)新記錄，28種5變種1變型為新疆新分布，并有兩個(gè)新組合。然后，有關(guān)學(xué)者根據(jù)實(shí)地調(diào)查和文獻(xiàn)資料對(duì)托木爾峰自然保護(hù)區(qū)地衣的地理區(qū)系進(jìn)行了補(bǔ)充報(bào)道［18－19］。但對(duì)托木爾峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地衣群落生態(tài)學(xué)方面尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，系統(tǒng)地研究該地區(qū)樹(shù)附生地衣物種多樣性及地衣群落特征，不僅為該地區(qū)生物多樣性的有效管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)也對(duì)科學(xué)評(píng)價(jià)托木爾峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和環(huán)境質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

托木爾峰自然保護(hù)區(qū)位于我國(guó)新疆天山山脈西端溫宿縣境內(nèi)的托木爾峰地區(qū)。托木爾峰是天山山脈最高峰，海拔7 435．3 m。它位于天山山脈的中段，面積約1．5×104km2。氣候?qū)儆跍貛暇?，由于本地區(qū)的大氣環(huán)流和天山的屏障作用，致使山地南、北坡的氣候迥然不同，托木爾峰北坡屬于溫帶大陸性半濕潤(rùn)型氣候，南坡為溫帶大陸性半干旱型氣候。年降水量在兩坡差別較大(南坡約300 mm，北坡600～700 mm)。由于地質(zhì)、地形條件復(fù)雜，南、北坡氣候差異顯著，水熱條件的垂直變化明顯，對(duì)植被類(lèi)型多樣性的形成創(chuàng)造了極有利的條件，溫帶荒漠、山地草原和森林的廣泛分布是本地區(qū)自然景觀的主要特征［20］。

2 研究方法

2．1 野外調(diào)查

在托木爾峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的北坡、海拔2 200～3 000 m隨機(jī)設(shè)立20 m×20 m的樣地25個(gè)。每個(gè)樣地選擇2個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)選擇胸徑(DBH)大于30 cm的樹(shù)木。在每棵樹(shù)的胸徑高度，用面積為20 cm×20 cm的鐵篩調(diào)查附生地衣種類(lèi)、數(shù)量、頻度、蓋度等;同時(shí)記錄每個(gè)樣點(diǎn)的樹(shù)種、森林郁閉度等。

2．2 數(shù)據(jù)分析

以樣點(diǎn)為對(duì)象，以樹(shù)附生地衣的蓋度為指標(biāo)，以地衣種數(shù)和樣點(diǎn)數(shù)構(gòu)成矩陣，采用雙向指示種分析方法和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法，對(duì)附生地衣群落分類(lèi)及不同海拔的梯度分布分析［2，10－11］。數(shù)據(jù)分析采用Win TWINS 2．3和CANOCO for Windows 4．5軟件。

根據(jù)樹(shù)附生地衣的種類(lèi)和覆蓋度，計(jì)算樣點(diǎn)組的Shannon－Weiner物種多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，比較各樣點(diǎn)組的物種多樣性特點(diǎn)。

Patrick豐富度指數(shù):D=S。D表示豐富度指數(shù);S表示樣地內(nèi)的種數(shù)。

采用Shannon－Weiner公式計(jì)算多樣性指數(shù)［21］。公式為

均勻度用以下公式來(lái)計(jì)算:J=H/Hmax。

式中:Pi=ni/N，N為樣方內(nèi)地衣覆蓋度，ni為第i種的覆蓋度。J為均勻度指數(shù);H為實(shí)測(cè)多樣性值指數(shù);Hmax為理論上群落多樣性指數(shù)的最大值(Hmax=ln s，s為總種數(shù))。

群落Whittaker相似性指數(shù)計(jì)算公式［21］:

式中:I為相似性指數(shù);ai、bi分別為物種i個(gè)體在群落a和群落b中的比例;s為a和b群落中相應(yīng)的種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3．1 樹(shù)附生地衣種類(lèi)組成

根據(jù)已有的文獻(xiàn)資料［17－18，22］并結(jié)合實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，本研究共鑒定出分布在托木爾峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)北坡的樹(shù)附生地衣有31種隸屬于14科、20屬(見(jiàn)表1)。從表1可知，茶漬目在研究地區(qū)占優(yōu)勢(shì)，分別占該地區(qū)附生地衣科、屬和種數(shù)的85．71%、85%和87．09%。

3．2 樹(shù)附生地衣群落數(shù)值分類(lèi)

本研究中，分布在50個(gè)樣點(diǎn)樹(shù)的31個(gè)樹(shù)附生地衣種類(lèi)，根據(jù)地衣的蓋度進(jìn)行了定量分析。對(duì)樹(shù)附生地衣種類(lèi)和樣點(diǎn)的DCA排序(見(jiàn)圖1)。

DCA排序的前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0．87(第一排序軸)和0．643(第二排序軸)，包含了48．42%的信息量，符合進(jìn)行DCA排序分析。DCA排序結(jié)果表明，附生地衣種類(lèi)在不同海拔分布形成4個(gè)組(見(jiàn)圖1)。采集海拔2 200～2 600 m的樹(shù)附生地衣種類(lèi)分布在DCA排序圖的左側(cè)，其中海拔2 200 m的10個(gè)樣點(diǎn)組成一個(gè)組;海拔2 400和2 600 m的20個(gè)樣點(diǎn)組成第二組。海拔2 800和3 000 m的樣點(diǎn)在DCA排序圖的右邊形成兩個(gè)組。根據(jù)樹(shù)附生地衣的覆蓋度作為指標(biāo)將50個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行TWINSPAN數(shù)量分類(lèi)，結(jié)果見(jiàn)圖2。

表1 托木爾峰自然保護(hù)區(qū)樹(shù)附生地衣種類(lèi)組成

圖1 樹(shù)附生地衣蓋度在不同海拔的DCA排序

依據(jù)DCA和TWINSPAN分析結(jié)果，并結(jié)合研究地區(qū)的自然環(huán)境特征，將研究地區(qū)的樹(shù)附生地衣分類(lèi)為4個(gè)群落，并根據(jù)群落生境特征的指示種和優(yōu)勢(shì)種命名群落［2］。

群落A:包括樣點(diǎn)1～10，分布在海拔2 200 m左右，降水量適中，光照條件較好。主要的樹(shù)種分布在水分較好的河谷兩側(cè)，以絨毛楊(Populus pilosa Rehd．)、銀柳(Salix argyracea E．Wolf)和細(xì)穗柳(Salix tenuijulis Ledeb．)等組成，郁閉度小于0．4。主要地衣種類(lèi)有莖口果粉衣(Ch．stemonea(Ach．)Muell)、槍石蕊(Cl．coniocraea(Floerke)Spreng．)、小疣巨孢衣(M．verrucosa(Ach．)Haf．)、黑蜈蚣衣(Ph．nigricans(Flk．)Moberg)、類(lèi)銹橙衣(C．ferrugineoides(H．Magn))、柳茶漬(L．saligna(Schrad．)Zahlbr．)等6種。命名為:莖口果粉衣+黑蜈蚣衣+槍石蕊群落。

群落B:包括海拔2 400～2 600 m的樣點(diǎn)11～30。海拔較低處的樹(shù)種有帕米爾楊(Populus pamirica Kom．)、天山樺木(Betula tianschanica Rupr．)，林下灌木有剛毛忍冬(Lonicera hispida Pall．ex Roem．et Schult．)、天山花楸(Sorbus tianschanica Rupr．)等，在海拔較高處還分布著雪嶺云杉(Picea schrendina Fisch．et Mey)，郁閉度0．5左右。分布在該植被帶的主要樹(shù)附生地衣種類(lèi)有柯貝爾副茶漬(L．koerberiana Lahm．)、黃燭衣(C．concolor(Dicks．)Stein．)、包氏餅干衣(R．bohlinii H．Magn．)、茸刺梅衣(P．subargentifera Nyl．)、蜈蚣衣(Ph．stellaris(L．)Nyl．)、粉粒樹(shù)花(R．pollinaria(Westr．)Ach．)、中國(guó)樹(shù)花(R．sinensis Jatta．)、白蠟樹(shù)花(R．fraxinea(L．)Ach．)等15種。命名為:黃燭衣+粉粒樹(shù)花+中國(guó)樹(shù)花群落。

圖2 樹(shù)附生地衣群落TWINSPAN分類(lèi)樹(shù)狀圖

群落C:包括樣點(diǎn)31至樣點(diǎn)40，分布在海拔2 800 m。該地帶的樹(shù)種有雪嶺云杉(Picea schrendina)，郁閉度達(dá)到0．8左右，雨量充足，地表凋落物較豐富。主要地衣種類(lèi)有柯貝爾副茶漬(L．koerberiana Lahm．)、金黃茶漬(C．a(chǎn)urella(Hoffm．)Zahlbr．)、粗糙貓耳衣(L．brebisonii Mont．a(chǎn)pud Webb．)、包氏餅干衣(R．bohlinii H．Magn．)等10種。命名為:柯貝爾副茶漬+金黃茶漬+粗糙貓耳衣群落。

群落D:包括樣點(diǎn)41至50，分布海拔2 850 m至3 000 m左右。樹(shù)種有雪嶺云杉(Picea schrendina)，郁閉度0．5左右。主要地衣種類(lèi)有短黃枝衣(T．brevior(Nyl．)Vain．)、類(lèi)銹橙衣(C．ferrugineoides(H．Magn))、斑面蜈蚣衣(Ph．a(chǎn)ipolia(Humb．)Furnr．)、小疣巨孢衣(M．verrucosa(Ach．)Haf．)、金黃茶漬(C．a(chǎn)urella(Hoffm．)Zahlbr．)等8種。命名為:斑面蜈蚣衣+類(lèi)銹橙衣+污白雪花衣群落。

3．3 樹(shù)附生地衣群落參數(shù)

為了進(jìn)一步找出各群落之間的差異，我們計(jì)算群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和相似性系數(shù)，比較了4個(gè)不同的群落之間的相關(guān)性(見(jiàn)表2、表3)。

群落的多樣性通常與其組成種的豐富度或多度及種間個(gè)體數(shù)分布的均勻度兩個(gè)參數(shù)有關(guān)。用其指數(shù)可以定量比較不同地區(qū)或同一地區(qū)不同群落的結(jié)構(gòu)特征。由表2可見(jiàn)，群落B的多樣性指數(shù)最大(2．251);其次為群落C(1．725)，群落A的多樣性指數(shù)最低(1．017)。

表2 托木爾峰自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)樹(shù)生地衣群落多樣性及均勻度

表3 托木爾峰自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)樹(shù)生地衣群落相似性

群落相似性是反映不同群落相互關(guān)系程度的主要參數(shù)，用該參數(shù)可以比較不同地區(qū)或同一個(gè)地區(qū)不同群落之間的差異程度，為群落的分類(lèi)提供依據(jù)。由表3可知，群落B和群落C之間的相似性最高，相似性系數(shù)為0．918，這與群落B和群落C中分布的樹(shù)生地衣種類(lèi)比較相似，主要樹(shù)種基本一致等因素有關(guān)系;群落C和群落D相似性次之，相似性系數(shù)為0．649;群落A和群落D之間的相似性最低，相似性系數(shù)為0．264，其主要原因是組成群落的地衣種類(lèi)不同，森林郁閉度、光照強(qiáng)度等因素有一定的關(guān)系。

4 結(jié)論與討論

樹(shù)附生地衣是森林生態(tài)系統(tǒng)的主要成分之一，保護(hù)樹(shù)附生地衣物種多樣性，在有效評(píng)價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和環(huán)境質(zhì)量方面具有重要意義。已有的研究表明，樹(shù)附生地衣群落物種組成及分布受多種環(huán)境因素的影響［1，6，23］。Hauck［5］根據(jù)文獻(xiàn)資料，對(duì)影響北方針葉林樹(shù)附生地衣豐富的因素進(jìn)行了系統(tǒng)的分析，并認(rèn)為針葉林生態(tài)系統(tǒng)樹(shù)附生地衣的分布，主要受光照、溫度、水分、樹(shù)皮酸堿度、養(yǎng)分、空氣污染、林齡、樹(shù)木連續(xù)性，以及附載植物胸徑、樹(shù)高、樹(shù)種因素的控制。Ozturk等［2］采用DCA和TWINSPAN研究方法，對(duì)土耳其Uludag山脈附生地衣在森林生態(tài)系統(tǒng)中的地帶性分布研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，溫度、降水量和濕度等氣候因素與海拔高度的關(guān)系密切，地衣生物量和濕度具有正相關(guān)關(guān)系。因此，樹(shù)附生地衣群落的物種組成隨著海拔梯度的變化，充分的反映了生態(tài)條件(除了森林性質(zhì)和年齡外)對(duì)地衣群落組成及物種分布的影響［1－2，6］。Mc Mullin等［4］采用CCA排序法，研究了加拿大西南部諾瓦斯克舍省針葉林森林的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和附生地衣多樣性間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)森林結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，不同年齡的樹(shù)種越多，可以有效地提高森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部環(huán)境的異質(zhì)性，從而提高了附生地衣的多樣性。因此，提出在森林砍伐時(shí)，應(yīng)該充分考慮森林生態(tài)系統(tǒng)中不同年齡階段的樹(shù)木的保護(hù)，適當(dāng)留下年齡大的樹(shù)木，通過(guò)調(diào)整林冠層的郁閉度、增加不同年齡樹(shù)種的數(shù)量，能夠提高森林生態(tài)系統(tǒng)樹(shù)附生地衣植物的多樣性。艾尼瓦爾·吐米爾等［16］采用CCA排序方法，對(duì)阿爾泰山兩河源自然保護(hù)區(qū)樹(shù)附生地衣種類(lèi)的分布與環(huán)境因素之間的關(guān)系進(jìn)行了定量研究，發(fā)現(xiàn)研究地區(qū)樹(shù)附生地衣群落的分布主要受到海拔、人為干擾、郁閉度、空氣濕度和光照強(qiáng)度等因素的影響。其中，對(duì)于地衣分布影響最大的是海拔高度，其次為郁閉度和濕度。

采用雙向指示種分析方法和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法，初步研究了托木爾峰自然保護(hù)區(qū)不同海拔高度的樹(shù)附生地衣物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)。結(jié)果發(fā)現(xiàn):研究地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中隨著海拔高度的升高，分布在樹(shù)干和樹(shù)枝上的地衣種類(lèi)出現(xiàn)差異，充分說(shuō)明了各種生態(tài)因子隨著海拔的變化，影響樹(shù)附生地衣種類(lèi)的分布。同時(shí)，采用多元數(shù)量分析，結(jié)合傳統(tǒng)的群落分類(lèi)方法對(duì)地衣植物群落進(jìn)行分類(lèi)，能夠有效地提高研究數(shù)據(jù)的科學(xué)性、準(zhǔn)確性，減少研究者的偏見(jiàn)和避免數(shù)據(jù)處理當(dāng)中的一些誤差。

因此，系統(tǒng)的研究托木爾峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)樹(shù)生地衣群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性，不僅為掌握該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征、植物群落結(jié)構(gòu)、植物資源分布規(guī)律等提供基礎(chǔ)資料，而且為該區(qū)制定有效的可持續(xù)森林經(jīng)營(yíng)決策提供科學(xué)依據(jù)。

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