季榮飛 周世興 黃從德 張健 李賢偉 何傳龍
(四川農(nóng)業(yè)大學(xué),成都,611130)
責(zé)任編輯:程 紅。
森林生物多樣性在一定程度上是衡量森林質(zhì)量變化的重要指標(biāo),豐富的生物多樣性不僅是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ),而且會(huì)促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)化[1-2],同時(shí)也影響和制約著森林生物量的變化。林下植被的結(jié)構(gòu)與組成是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要部分,它不僅與自然地理環(huán)境有著密切的聯(lián)系,而且與上層林木、土壤等生態(tài)系統(tǒng)的其他組分也有著緊密的關(guān)聯(lián),林下植被的發(fā)展和演替對生態(tài)系統(tǒng)水土涵養(yǎng)、土壤養(yǎng)分供給、林地生產(chǎn)力的維持等方面具有不可忽視的作用[3-6]。科學(xué)的撫育間伐能更好地調(diào)整森林結(jié)構(gòu),使林隙得以天然更新,為林木生長創(chuàng)造良好的環(huán)境,提高林木質(zhì)量,同時(shí)也可以增加林下灌木與草本的種類,帶來更好的動(dòng)物多樣性,有效地改善森林環(huán)境條件,從而提高森林生態(tài)系統(tǒng)的健康水平[7-9]。因此,研究撫育間伐對森林生物多樣性的影響是科學(xué)確定森林撫育具體措施的重要依據(jù),對整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營也具有重要意義[8]。為此,我國學(xué)者針對撫育間伐對森林的影響作了大量的研究,取得了豐碩的成果[10-15]。
由于我國森林面積廣闊、森林類型和樹種豐富,至今仍有許多樹種、森林類型的間伐試驗(yàn)鮮有報(bào)道。尤其對于柏木(Cupressus funebris)低效人工林的研究報(bào)道更少,且其研究結(jié)果也不盡相同[16-19]?;诖耍P者研究了四川省德陽市旌陽區(qū)33年生柏木低效人工林在不同間伐強(qiáng)度下林下灌草的組成、分布和變化,以期為該地區(qū)柏木低效人工林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)優(yōu)化、功能提升以及灌草層修復(fù)提供技術(shù)支持。
試驗(yàn)樣地選在德陽市旌陽區(qū)永新鎮(zhèn)和新村(31°13'~31°19'N,104°11'~104°22'E)。研究區(qū)位于川中丘陵區(qū),海拔為457~764 m。該區(qū)氣候?qū)賮啛釒窈桶霛駶櫄夂騾^(qū),四季分明,氣候溫和,雨量充沛,日照較少,自然災(zāi)害發(fā)生頻率大,強(qiáng)度不一。年平均氣溫16.0℃,極端最高溫度36.5℃,極端最低溫度-6.7℃。年均日照時(shí)間1 215.4 h,年均降水量893.4 mm,其中夏季降水量達(dá)536.0 mm,占年均降水量的60%。
2012年1月對同一柏木低效人工林進(jìn)行本底調(diào)查后,選擇立地條件基本一致且遠(yuǎn)離林緣的地塊為試驗(yàn)樣地,林齡33 a,間伐前平均胸徑10.2 cm、平均樹高7.6 m、平均密度1 865株·hm-2,土壤類型為紫色土。根據(jù)采伐柏木株數(shù)所占的比例,設(shè)置了對照(CK,不間伐)、弱度間伐(T1,15%)、中度間伐(T2,25%)、強(qiáng)度間伐(T3,35%)和極強(qiáng)度間伐(T4,50%)5種間伐處理,每種處理重復(fù)3次,共設(shè)置面積為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地15塊,間伐1 a后樣地概況見表1,各標(biāo)準(zhǔn)地之間留有保留帶或過渡帶。采用單株間伐于2012年3月完成間伐作業(yè)。
表1 柏木低效人工林標(biāo)準(zhǔn)地林分因子概況
在選設(shè)的每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和10個(gè)1 m×1 m的草本樣方。調(diào)查統(tǒng)計(jì)間伐1 a后(2013年7月)灌木層高度小于5 m的小喬木(幼苗)和木質(zhì)藤本植物,記錄每個(gè)物種名稱、株叢數(shù)、高度、蓋度,并綜合估計(jì)灌木層總蓋度;將草本和草質(zhì)藤本作為草本層植物統(tǒng)計(jì),調(diào)查指標(biāo)與灌木層相同。
將采集完整、壓制并裝訂后的植物標(biāo)本,利用《中國高等植物圖鑒》[20]、《中國植物志》[21]、《四川植物志》[22]等工具書進(jìn)行鑒定。
相對重要值=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3。
應(yīng)用EXCEL對重要值、密度及蓋度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,應(yīng)用SPSS20.0軟件對多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析。
由表2可見,對不同處理的灌木和草本物種數(shù)量調(diào)查統(tǒng)計(jì)表明,植物共53種,分屬32科49屬,包含灌木18科23屬23種,草本17科26屬30種。其中,裸子植物1科1屬1種,分別占其總數(shù)的2.78%、2.04%和1.89%;蕨類植物4科4屬6種,分別占其總數(shù)的11.11%、8.16%和11.32%;被子植物31科44屬46種,分別占其總數(shù)的86.11%、89.80%和86.79%。不同處理的林下植物以禾本科為主,多達(dá)7種,占總種數(shù)的13.21%,其次是薔薇科和菊科,分別為4種和3種,分別占總種數(shù)的7.55%和5.66%。間伐1 a后,T1、T2、T3和T4的草本層物種數(shù)分別比CK增加了6、2、6和5種。這是因?yàn)殚g伐后增加了林內(nèi)空隙,刺激草本層物種的繁殖和演替,增加了草本層植物種類。而灌木層植物種類變化不大。這可能是由于采伐樹木時(shí)對林下灌木造成一定的破壞,導(dǎo)致灌木層植物種類短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)緩慢。
表2 不同間伐強(qiáng)度的柏木低效人工林林下植物種類
續(xù)(表2)
由表3可以看出,間伐1 a后灌木層共有物種13種。除T1外,各處理中灌木層明顯趨向于單一優(yōu)勢種;除T4外,牧荊的重要值在各處理中均居于首位,占據(jù)著絕對生長優(yōu)勢,而其余12個(gè)共有物種的重要值在不同處理中分布不同。CK、T2、T3和T4處理中重要值大于10的植物為3種,其重要值介于1~10的植物分別有12、11、12和14種;而T1處理中重要值大于10的植物有2種,其重要值介于1~10的植物有10種。這說明,間伐影響了柏木低效人工林群落的穩(wěn)定性,導(dǎo)致群落物種重要值分散,以T4處理的變化最為明顯。
在草本層(表3),共有物種13種,CK和T2草本的共優(yōu)勢種為藎草和褐果薹草,而T1、T3、T4草本的共優(yōu)勢種則為褐果薹草和藎草。T1、T2、T4處理中重要值大于10的植物有3種,重要值介于1~10的植物分別有17、13、15種;CK處理中重要值大于10的植物有4種,重要值介于1~10的植物有7種;T3處理中重要值大于10的植物有2種,重要值介于1~10的植物有14種??梢?,T1處理中的草本植株分布相對均勻,植株重要值分散。這可能是由于T1采伐株數(shù)數(shù)量相對較小,對林地的破壞程度低,加之林分內(nèi)部空間空隙相對均勻,致使林下草本 植物分布較均勻。
表3 不同間伐強(qiáng)度的柏木低效人工林林下植物種類及重要值
由表4可知,間伐1 a后4種間伐強(qiáng)度的林下植物總密度大小依次為:T4、T3、T2、T1。與CK相比,分別增加了10.16、6.27、4.57、0.71萬株·hm-2;其中,T4顯著高于T1和CK(P<0.05),其余處理間差異不顯著。草本層植物密度的大小順序與林下植物總密度一致,仍然以T4最大,CK最小,兩者相差9.5萬株·hm-2(P<0.05),除此之外,T4顯著大于T1(P<0.05),而其余處理之間差異不顯著(P>0.05)。與草本層相比,灌木層植物密度占林下植物總密度的比例較少,約為4.68%~5.17%。單因素方差分析表明,T3、T4和T1顯著大于CK(P<0.05),其余處理之間差異未達(dá)到顯著水平。可見,柏木低效人工林林下植物密度隨著間伐強(qiáng)度的加大而增加,其中以T4增加效果最為顯著。
表4 不同強(qiáng)度間伐的柏木低效人工林林下植物密度及蓋度
從表4可知,灌木層蓋度由大到小依次為T3、T4、T1、T2、CK。單因素方差分析表明,各處理之間無顯著差異。草本層蓋度從大到小依次為T4、T3、T1、T2、CK,各處理間的差異也未達(dá)到顯著水平。林下植物平均蓋度與草本層的趨勢一致,仍然以T4最大,CK最小,但兩者之間差異不顯著。這表明,間伐對于增加柏木低效人工林林下植物蓋度有一定的積極作用。
由表5可知,間伐1 a后不同處理的林下灌、草層物種豐富度均比CK有所增加。在灌木層,物種豐富度指數(shù)從大到小依次為:T3、T4、T1、T2,與CK相比分別增加了4.00、3.67、2.67、2.00;單因素方差分析表明,T3和T4的豐富度指數(shù)顯著高于CK(P<0.05),其余處理之間的差異均不顯著。在草本層,物種豐富度指數(shù)的大小順序?yàn)?T2、T3、T4、T1,比CK分別增加了6.00、5.00、4.33、1.67;其中,T2的物種豐富度指數(shù)高于T3和T4,極顯著高于T1和CK(P<0.01);T3和T4之間差異不顯著,但均顯著高于T1和CK(P<0.05);T1與CK之間差異不顯著??梢?,間伐提高了柏木低效人工林林下灌、草層物種的豐富度,其中灌木層以T3提高效果最顯著、草本層以T2提高最顯著。
從表6可以看出,間伐1 a后不同處理的灌木Shannon-Wiener指數(shù)(H)由大到小依次為:T3、T4、T1、T2、CK,其中,T3和T4顯著大于CK和T2(P<0.05),其余處理間差異不顯著;Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的變化趨勢與Shannon-Wiener指數(shù)基本一致,仍然是T3最大,CK最小,兩者之間差異顯著(P<0.05),此外,T3與T1之間的差異也達(dá)到顯著水平,其余處理間無顯著差異;不同間伐強(qiáng)度之間的Pielou均勻度指數(shù)無顯著差異。間伐1 a后不同處理的草本Shannon-Wiener指數(shù)變化趨勢與灌木一致,由大到小依次為T3、T4、T2、T1、CK,其中,T3和T4與CK和T1之間、T2與CK之間的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05),其余處理之間差異不顯著。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)由大到小依次為:T4、T3、T2、T1、CK,單因素方差分析表明,僅有T4與CK之間的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05),其余處理之間差異不顯著。而Pielou均勻度指數(shù)、在各處理之間變化不顯著。可見,間伐提高了柏木低效人工林林下灌木和草本的多樣性,其中T3和T4的改善效果顯著,而T1和T2的改善效果不明顯。
表5 不同間伐強(qiáng)度的柏木低效人工林下灌木層和草本層物種豐富度
表6 不同間伐強(qiáng)度的柏木低效人工林林下灌草木層物種多樣性
林下植物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分,在維護(hù)森林物種多樣性、生態(tài)功能穩(wěn)定性和持續(xù)林地生產(chǎn)力方面起著重要的作用,同時(shí),林下植被也是生態(tài)系統(tǒng)中較為敏感的部分,其物種多樣性和密度極易受到人為干擾的影響[11]。眾多研究表明,林分間伐后林下各層植物種類和密度在短期內(nèi)有較大幅度的增加,適度的間伐增幅效果顯著[10-15]。本研究表明,間伐1 a后,4種間伐強(qiáng)度的柏木低效人工林林下植物種類和總密度均高于對照。這與李瑞霞等[15]和馬履一等[13]的研究結(jié)果相似。同時(shí),李瑞霞等[15]研究還表明,中度間伐(40%~50%)和強(qiáng)度間伐(60%~70%)的馬尾松(Pinus massoniana)人工林林下植物種類和數(shù)量在間伐1 a后顯著高于對照。本研究也得出類似的研究結(jié)論,極強(qiáng)度(50%)間伐的柏木(Cupressus funebris)低效人工林林下植物密度在間伐1 a后顯著高于對照(P<0.05)。這進(jìn)一步表明,間伐后林下植物的種類和數(shù)量在短期內(nèi)是呈增加的趨勢,且間伐強(qiáng)度越大增加效果越顯著。這是因?yàn)榱窒轮参锶郝涞陌l(fā)育和演替主要受制于喬木層對光照因子的控制,間伐通過降低喬木層郁閉度改善了林下光照條件,加速了林下植物的發(fā)育進(jìn)程,對植物群落發(fā)展具有促進(jìn)作用[8,10-11]。
間伐通過改變喬木層的覆蓋度和林內(nèi)水熱動(dòng)態(tài)來影響林下植被的繁殖和生長,進(jìn)而改變其多樣性指數(shù)和均勻度[8,25-26]。本研究表明,間伐1 a后,柏木(Cupressus funebris)低效人工林林下灌木層和草本層物種的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均隨著間伐強(qiáng)度的加大而升高。這與大多數(shù)的研究結(jié)果一致。這是因?yàn)殚g伐增加林分內(nèi)部生境的異質(zhì)性,促進(jìn)了林下植物的更新與演替,增加林下植物群落種類出現(xiàn)的不確定性,從而提高林下物種多樣性。但也有研究認(rèn)為撫育間伐對林下植物的變化無顯著影響[27-28],甚至?xí)档土窒轮参镂锓N多樣性[29-30]。這可能是因?yàn)榱址质艿饺藶殚g伐的干擾過大,導(dǎo)致林下植物生境遭受到嚴(yán)重破壞,在一定時(shí)間內(nèi)難以恢復(fù),生態(tài)系統(tǒng)不能保持平衡,森林生物多樣性無法維持。同時(shí),間伐對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響是一個(gè)長期的過程,森林植物短時(shí)期內(nèi)的變化并不能代表間伐后森林生態(tài)系統(tǒng)演替的整個(gè)過程。因此,研究間伐對人工林林下植物多樣性的影響需要作長期的系統(tǒng)監(jiān)測。
此外,與對照相比,強(qiáng)度(35%)和極強(qiáng)度(50%)間伐的柏木低效人工林林下灌木層和草本層物種的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在間伐1 a后顯著增加(P<0.05)。這與眾多學(xué)者[8,12-15,18]的研究結(jié)果一致。這是因?yàn)殚g伐強(qiáng)度越大,林隙越多,林地裸露面積擴(kuò)大,陽光照射增加,為陽性和中性植物的侵入提供了機(jī)會(huì),從而增加林下植物群落種類,提高林下植物多樣性。但也有研究[31-32]認(rèn)為只有在適度干擾下,生態(tài)系統(tǒng)才具有較高的物種多樣性,在較低和較高頻率的干擾作用下,生態(tài)系統(tǒng)中的物種多樣性均趨于下降。其原因可能是林分在適度干擾作用下,生境受到不斷的干擾,一些新的物種或外來物種尚未完成定居就又受到干擾,這樣在群落中新的優(yōu)勢種始終不能形成,從而保持了較高的物種多樣性。在頻率較低的干擾條件下,由于生態(tài)系統(tǒng)的長期穩(wěn)定發(fā)展,某些優(yōu)勢種會(huì)逐漸形成,從而導(dǎo)致一些劣勢種逐漸淘汰,造成物種多樣性下降[33]??梢姡⒉皇撬械牧址质艿介g伐強(qiáng)度越大,林下植物多樣性就越高。
本研究還表明,間伐1 a后柏木低效人工林林下灌木層和草本層物種Pielou均勻度指數(shù)無顯著變化。這與王祖華等[14]的研究結(jié)果一致。其原因可能是間伐初期,部分灌木被人為伐除尚未得到恢復(fù),同時(shí)林下光照分布不均勻,導(dǎo)致草本層植物分布不穩(wěn)定。但也有學(xué)者提出不同的觀點(diǎn),如李春義等[8]的研究表明,北京山區(qū)側(cè)柏(Platycladus orientalis)人工林林下灌木、草本的均勻度指數(shù)Gini指數(shù)和Pielou指數(shù)均在撫育間伐后第1~2年均有所降低,且低于對照。李貴祥等[34]的研究表明,云南松(Pinus yunnanensis)純林間伐2 a后,灌木層物種均勻度指數(shù)無顯著變化,而草本層物種均勻度指數(shù)均顯著增加。這可能是因?yàn)椴煌瑓^(qū)域的林分,在間伐后林下植物由于受到的光照刺激強(qiáng)度不同,增加了林下植物的空間異質(zhì)性,導(dǎo)致不同林分林下植物分布的均勻度狀況存在一定的差異性。同時(shí)不同地理環(huán)境的土壤類型以及養(yǎng)分存在差異,這也是限制植物生長分布的一個(gè)重要因素。因此,間伐對不同地域、不同時(shí)間、不同林分的植物多樣性的影響機(jī)制是復(fù)雜多變的,不能一概而論。
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