楊更強(qiáng) 嚴(yán)成 陳軍紀(jì) 徐磊 武曉亞 曹秋梅

(新疆生態(tài)與地理研究所，烏魯木齊，830011) (新疆林業(yè)規(guī)劃設(shè)計(jì)院) (新疆農(nóng)業(yè)大學(xué))

責(zé)任編輯:任 俐。

梭梭(Haloxylon ammodendron)屬黎科(Chenopodiaceae)超旱生小喬木，呈高大灌木狀，為國(guó)家漸危三級(jí)保護(hù)植物［1］。目前，由于自然作用和人為因素對(duì)荒漠梭梭植被生境的破壞，造成天然梭梭林大面積減少，鑒于梭梭植被群落功能的重要性，對(duì)梭梭群落植被恢復(fù)具有十分重要的意義。目前，梭梭群落恢復(fù)措施主要集中在封育保護(hù)、封沙育林、利用冬季積雪進(jìn)行種子撒播等［2－5］。

物種多樣性是度量生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能的主要指標(biāo)［6－7］，其大小影響群落生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性［8］。干擾可以增加群落生境異質(zhì)性［9－10］，而立地特征也是影響物種組成的最重要的因素［11］，所以干擾對(duì)植物群落更新或重建過程中物種組成的變化及群落達(dá)到高多樣性水平起到十分重要的作用［12－13］。在干旱區(qū)、半干旱區(qū)水分是影響植被恢復(fù)的主要限制因子［14］，地形差異導(dǎo)致自然降水在土壤中進(jìn)行重新分配，直接影響土壤水分的動(dòng)態(tài)變化［15］，這種變化決定著荒漠生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)力及動(dòng)態(tài)變化，代表荒漠地區(qū)主要生態(tài)和水文過程，是荒漠系統(tǒng)的主要驅(qū)動(dòng)力，而物種多樣性對(duì)水分變化的響應(yīng)，直接影響生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性［16］。礫漠作為荒漠4大類型之一，主要分布于北非的阿爾及利亞、前蘇聯(lián)、蒙古和中國(guó)西北地區(qū)，礫漠多礫石和粗砂，表面土壤稀少、營(yíng)養(yǎng)元素含量貧乏，植被覆蓋度較低，鑒于礫漠特殊的環(huán)境條件，目前還沒有特別有效的措施進(jìn)行礫漠植被群落恢復(fù)。

本研究通過對(duì)礫漠區(qū)不同地形形態(tài)梭梭群落植被調(diào)查，研究微地形對(duì)梭梭群落物種數(shù)量特征及多樣性的影響，為礫漠區(qū)梭梭植被群落恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

克拉瑪依(84°44'～86°1'E，44°7'～46°8'N)地處準(zhǔn)噶爾盆地西北邊緣的沖洪積扇前傾斜平原地帶，東頻古爾班通古特沙漠，中部多戈壁沙漠，該地區(qū)屬于典型的大陸性干旱荒漠氣候，克拉瑪依年平均降水量為109 mm，蒸發(fā)量大，全年多風(fēng)，主風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng)，冬季風(fēng)積雪現(xiàn)象明顯。研究區(qū)(84°58'～84°59'E，45°35'～45°36'N)位于克拉瑪依市克白快速路旁礫漠區(qū)域，20世紀(jì)90年代初，由于油氣管道掩埋和開挖，形成了較為規(guī)則的4種不同形態(tài)地形，記做深溝、土壟一、土壟二和平地。研究區(qū)域土壤貧瘠，礫石含量較高，地表水和地下水極為匱乏，土壤含水量?jī)H為2%～4%，pH值6．5～7．5，全鹽含量0．8%～1．4%，海拔275～280 m，研究區(qū)植被類型為梭梭群系，群落內(nèi)還包括鹽生草(Halogeton glomeratus(Bieb．)C．A．Mey．)、無葉假木賊(Anabasis aphylla L．)、膜果麻黃(Ephedra przewalskii Stapf)等抗旱、耐鹽堿植物。

2 材料與方法

2．1 樣地設(shè)置和調(diào)查方法

研究區(qū)域共有4種生境類型分別為深溝(溝深1 m，坡度50°)、土壟一(呈梯形，上面寬1．5 m，下面寬2．0 m，高度0．6 m)、土壟二(呈梯形，上面寬0．60 m，下面寬0．80 m，高度0．45 m)、CK(平地)對(duì)照，深溝、土壟一和土壟二經(jīng)過地形整理后形成帶狀植被群落，在這4種不同生境類型帶狀植被群落內(nèi)設(shè)置調(diào)查樣地，每種生境樣地設(shè)置要體現(xiàn)代表性和均質(zhì)性，樣地形狀為長(zhǎng)方形(長(zhǎng)100 m，寬10 m)，每種生境設(shè)置樣地3塊，樣方30個(gè)，研究區(qū)域總共設(shè)置樣地12塊，樣方120個(gè)，每個(gè)樣地面積1 000 m2，在樣地內(nèi)設(shè)置樣方，樣方面積為10 m×10 m，采用樣帶法進(jìn)行植被調(diào)查，灌木調(diào)查5 m×5 m，草本調(diào)查1 m×1 m，調(diào)查內(nèi)容包括植株高度、冠幅、數(shù)量、植被種類，同時(shí)記錄研究區(qū)域的海拔高度、土壤類型、經(jīng)緯度和生境條件等環(huán)境因素。

2．2 群落結(jié)構(gòu)測(cè)度

重要值=相對(duì)頻度(RF，E，%)+相對(duì)蓋度(RC，D，%)+相對(duì)高度(RH，I，%)，其中，RF，E=Fi/∑Fi，RC，D=Ci/∑Ci，RH，I=Hi/∑Hi，式中，F(xiàn)i、Ci、Hi分別為某種植物的頻度、蓋度和高度。

物種多樣性選用多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)4類進(jìn)行群落物種多樣性的測(cè)度，其計(jì)算公式［17］如下:

式中:Ni為種i重要值;Nmax為群落中最大種的重要值;N為群落的總個(gè)體數(shù);S為群落物種數(shù)。

2．3 梭梭林木生物量

采用李鐵剛等［18］建立的回歸模型進(jìn)行計(jì)算，模型的復(fù)相關(guān)系數(shù)為0．99，擬合率89．5%。BW=0．01+0．204H+5．067E－0．038HE－0．738R+1．417HR－0．992ER+0．234HER;RW=－1．509+6．03H+8．063E－6．796HE－1．349R+1．722HR－0．821ER+0．399HER。

式中:BW和RW分別為梭梭地上生物量和地下生物量;H為樹高(m);E為冠幅面積(m2);R為地徑(cm)。

3 結(jié)果與分析

3．1 微地形梭梭群落物種組成變化

微地形梭梭群落物種組成見表1，由表1可知，研究區(qū)域內(nèi)共發(fā)現(xiàn)植物14種，隸屬于7科11屬，其中植物種類組成以藜科為主，達(dá)到5屬6種，占總種數(shù)的42．9%。不同生境中深溝植物種類最多，本次調(diào)查共記載到12種，其次是土壟一10種，土壟二6種，未進(jìn)行地形整治植物群落內(nèi)植物種類最少為3種，分別占到總種數(shù)的85．7%、71．4%、42．9%、21．4%，在4種生境中，共有種包括梭梭、紫翅豬毛菜、鹽生草等3個(gè)物種。

表1 克拉瑪依礫漠不同地形形態(tài)物種組成

3．2 微地形梭梭群落植被蓋度的變化

植被蓋度是群落數(shù)量特征的主要指標(biāo)，微地形梭梭群落植被蓋度的變化如表2所示，由表2可知，梭梭群落蓋度深溝最大，達(dá)到73．53%，分別為土壟一、土壟二、CK的1．78倍、2．76倍和3．33倍;深溝、土壟一、土壟二和CK灌木層蓋度表現(xiàn)為逐漸遞減趨勢(shì)，草本層蓋度表現(xiàn)為逐漸增加趨勢(shì)，深溝、土壟一、土壟二、CK灌木層蓋度分別是草本層蓋度的24．9倍、4．06倍、1．55倍和0．21倍。由此可知，4種不同地形就植被蓋度而言，深溝是最有效的恢復(fù)措施。

表2 微地形梭梭群落數(shù)量特征與梭梭生物量

3．3 微地形梭梭群落現(xiàn)存植被密度的變化

微地形梭梭群落現(xiàn)存植被密度的變化如表2所示，由表2可知，梭梭群落密度由大到小的順序?yàn)镃K、土壟二、土壟一、深溝，而梭梭群落灌木層密度深溝最大，達(dá)到0．7株·m－2，分別是土壟一、土壟二、CK的1．5倍、2．15倍、4．19倍，梭梭群落草本層密度CK最大，土壟二次之，深溝最小。由此可知，就梭梭群落灌木層密度而言，深溝是最有效的恢復(fù)措施。

3．4 微地形對(duì)梭梭林木生物量的影響

梭梭是研究區(qū)域不同生境共有的唯一灌木樹種，從蓋度、密度占群落比例可知，梭梭在經(jīng)過地形改造后對(duì)群落發(fā)展動(dòng)態(tài)具有十分重要的作用，并且梭梭作為地形改造后的優(yōu)勢(shì)樹種，生物量的研究至關(guān)重要。文中借鑒前人研制的梭梭林木生物量預(yù)測(cè)模型，計(jì)算研究區(qū)域內(nèi)豐水年梭梭林木地上和地下生物量。由表2可知，梭梭林木地上生物量和地下生物量由大到小的排列順序均為 深溝、土壟一、土壟二、CK，經(jīng)過地形改造后，深溝、土壟一、土壟二地上生物量和地下生物量分別是對(duì)照的25．2倍、10．2倍、5．17倍和20．5倍、10．89倍、5．72倍，總生物量分別達(dá)到5．19、2．43、1．26、0．23 kg·m－2。

3．5 微地形對(duì)梭梭群落多樣性的影響

本研究對(duì)豐水年梭梭群落物種多樣性進(jìn)行研究，由表3可知，Shannon－Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)由大到小的順序均表現(xiàn)為深溝、土壟一、土壟二、CK;McIntosh均勻度指數(shù)由大到小的順序表現(xiàn)為CK、土壟二、土壟一、深溝;Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表現(xiàn)為CK最大，土壟二次之，土壟一最小。方差分析表明，深溝、土壟一、土壟二Shannon－Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)均與CK呈顯著差異，但深溝和土壟一Shannon－Wiener多樣性指數(shù)差異不顯著，McIntosh均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)CK與深溝、土壟一、土壟二差異顯著，但深溝、土壟一、土壟二之間差異不顯著，產(chǎn)生上述差異的原因與不同立地條件的地形形態(tài)是分不開的，深溝集水面、積雪深度最大，土壟一次之，CK最小，這與Shannon－Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、McIntosh均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)基本吻合，由此可知，進(jìn)行地形整治可以改變梭梭群落物種多樣性。

表3 微地形梭梭群落物種多樣性

4 結(jié)論與討論

4種不同地形梭梭群落物種種類數(shù)存在差異，深溝物種種類數(shù)為12種，土壟一10種，土壟二6種，CK3種。梭梭群落植被蓋度、灌木層蓋度、現(xiàn)存灌木層密度、優(yōu)勢(shì)種梭梭生物量由大到小的順序均表現(xiàn)為深溝、土壟一、土壟二、CK，深溝、土壟一、土壟二、CK灌木層蓋度分別是梭梭群落總蓋度的96．1%、80．2%、60．7%和17．4%。主要因?yàn)樗质歉珊蛋敫珊祬^(qū)植被生長(zhǎng)和重建的主要限制因子，大氣降水是研究區(qū)域土壤水分的主要來源。已有研究表明，種子的萌發(fā)除具有健全的發(fā)芽力以及解除休眠外，還需要適宜的溫度、足夠的氧氣和充足的水分，在干旱半干旱地區(qū)水分不僅可以促進(jìn)旱生植物種子庫的激發(fā)，而且是限制植物生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子。研究區(qū)域深溝集水和積雪程度最大，土壟一次之，CK最小。4種不同形態(tài)地形集水和積雪程度的差異，導(dǎo)致不同地形物種組成、梭梭群落蓋度、密度、優(yōu)勢(shì)種生物量存在差異。不同地形梭梭群落灌木層蓋度、密度由大到小的順序均表現(xiàn)為深溝、土壟一、土壟二、CK;梭梭群落草本層蓋度、密度由大到小的順序均表現(xiàn)為CK、土壟二、土壟一、深溝，主要因?yàn)楣嗄究鼓嫘院蛯?duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)于草本植物，并且灌木層植物生活周期比草本層植物生活周期長(zhǎng)，灌木除與草本存在水分競(jìng)爭(zhēng)外，灌木的遮陰作用也是抑制草本種子萌發(fā)和草本植物生長(zhǎng)的主要因素之一。

地形擾動(dòng)增加了梭梭群落物種多樣性和豐富度，降低了群落物種優(yōu)勢(shì)度和均勻性。4種不同地形形態(tài)梭梭群落物種種類數(shù)、優(yōu)勢(shì)種生物量、Shannon－Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為深溝最大、土壟一次之、CK最小，而McIntosh均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)CK最大，其他3種地形形態(tài)差異不顯著。主要是因?yàn)樵诟珊祬^(qū)，水分是決定植物生長(zhǎng)、物種組成和結(jié)構(gòu)的主要生態(tài)因素［19］。水量的多少?zèng)Q定物種的共存、組成和結(jié)構(gòu)［20］，本研究在進(jìn)行地形改變后，對(duì)原始梭梭群落產(chǎn)生不同程度的干擾，使植被環(huán)境發(fā)生改變，集水量、積雪厚度和雪融化期時(shí)間存在差異，并且水量的增多會(huì)降低土壤鹽堿性，促使原生植物的生長(zhǎng)和旱生植物種子庫的萌發(fā)，導(dǎo)致植物物種數(shù)、優(yōu)勢(shì)種生物量、物種多樣性和豐富度的增加。地形形態(tài)的改變使土壤水分分布不均和干旱區(qū)植物均有向水性的生態(tài)習(xí)性，降低了植被均勻性。研究區(qū)域原始群落結(jié)構(gòu)單一，優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較高，經(jīng)過地形改變后隨著物種種類數(shù)和數(shù)量的增加，則降低了優(yōu)勢(shì)種群的優(yōu)勢(shì)度。

因此，對(duì)鹽漬化礫漠進(jìn)行群落植被恢復(fù)時(shí)，從梭梭群落物種組成、群落數(shù)量特征、優(yōu)勢(shì)種生物量、群落物種多樣性和豐富度可以看出，開溝是礫漠區(qū)梭梭群落植被恢復(fù)的有效工程措施。

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