王美杰 胡舉偉 逄好勝 張會慧 金銷 王美菊 王晶英

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所) (東北林業(yè)大學(xué))

責(zé)任編輯:程 紅。

丁香屬(Syringa)植物屬于木犀科灌木或小喬木，喜光耐陰，耐寒耐旱，適應(yīng)性較強(qiáng)，是黑龍江園林綠化中不可缺少的樹種。氮素營養(yǎng)是植物的生命元素，根系吸收的氮素營養(yǎng)以銨態(tài)氮與硝態(tài)氮2種氮素形態(tài)為主［1］。由于銨態(tài)氮與硝態(tài)氮的理化性質(zhì)不同，植物體的吸收及利用能力也不同［2］，所以不同氮形態(tài)對植物的生長及生理特性的影響也有明顯差異［3－4］。研究表明，不同氮素處理可影響植物氮代謝有關(guān)酶的活性［5］、含氮化合物的合成［6］、養(yǎng)分的吸收［7］等生理活動，綜合表現(xiàn)為對植物生長和光合性能的影響，如目前關(guān)于不同氮素處理對落葉松幼苗(Larix gmelinii)［8］、桑樹(Morus alba)［9］和水曲柳(Fraxinus mandschurica)［10］等多種植物光合和生理特性的影響均有報道，但關(guān)于丁香的這方面的研究較少。光合作用是研究植物生理生態(tài)過程對環(huán)境響應(yīng)的基礎(chǔ)［11］。本試驗(yàn)研究了不同氮素水平和形態(tài)比例對紫丁香(Syringa oblata)和小葉丁香(Sytinga microphylla)的生長及光合參數(shù)對光強(qiáng)的響應(yīng)，以期為紫丁香和小葉丁香的合理施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2014年5—7月在東北林業(yè)大學(xué)植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，供試材料為1年生的紫丁香和小葉丁香幼苗，苗高為30 cm左右，于2014年5月移入盆中，采用經(jīng)洗滌的細(xì)沙作為栽培基質(zhì)，挑選生長近似的紫丁香和小葉丁香幼苗分為2批，每批5組，每組3盆，每盆4株，生長期間澆Hoagland完全營養(yǎng)液，每3 d澆一次。于2014年6月15日先用清水洗滌栽培基質(zhì)，在Hoagland營養(yǎng)液的基礎(chǔ)上，一批進(jìn)行不同氮素水平處理，固定m(銨態(tài)氮)∶m(硝態(tài)氮)=1∶1，分別設(shè)5個氮素水平(0、10、20、30、40 mmol·L－1)，以1、2、3、4、5表示，設(shè)處理1為對照組;一批進(jìn)行不同氮素形態(tài)比例的處理，固定營養(yǎng)液中的總氮量為20 mmol·L－1，m(銨態(tài)氮)∶m(硝態(tài)氮)分別為4∶0、3∶1、2∶2、1∶3、0∶4，以6、7、8、9、10表示。每3 d澆灌一次營養(yǎng)液，處理2周后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測定。

1．2 測定指標(biāo)與方法

試驗(yàn)期間，分別于處理前和處理最后一天對各處理每株幼苗進(jìn)行苗高(H)和地徑(D)的測定，每株測定2次取平均值，2次測量的差值記為各處理幼苗的株高和地徑的增量。

光響應(yīng)曲線測定:試驗(yàn)處理2周后，應(yīng)用LI－6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀(LI－COR，Inc，USA)對不同氮素處理兩周以后的2種丁香進(jìn)行測定，測定時間選擇在09:00—12:00。葉片選取上數(shù)第5片葉片。測定時，在自然CO2摩爾質(zhì)量分?jǐn)?shù)條件下(約375μmol·mol－1)，葉片溫度控制在(29±0．5)℃，利用儀器配備的紅、藍(lán)人工光源(Li6400－02B LED)，設(shè)定光有效輻射強(qiáng)度(PAR)由高到低依次為1 000、800、600、400、200、100、50、20、0μmol·m－2·s－1，每個光強(qiáng)下適應(yīng)2 min后測定，按照光照強(qiáng)度(PFD)由高到低的順序分別測定，每個處理重復(fù)測定3組葉片;儀器自動記錄凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)指標(biāo)。

光合擬合模型的選擇:植物的各種光響應(yīng)參數(shù)不能直接測量，只能通過一些經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ突驒C(jī)理模型的擬合來得到。雖然葉片光合作用對環(huán)境因子的響應(yīng)可以用光合作用、蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度的耦合模型模擬［12］，但即使是使用其中的生化模型最終也要用直角雙曲線或相近的非直角雙曲線來描述光合作用或電子傳遞對光強(qiáng)的響應(yīng)。本研究采用雙曲線模型來進(jìn)行擬合。直角雙曲線的表達(dá)式為:

式中:Pn為凈光合速率;α為表觀量子效率;RPAR為光合有效輻射;Pmax為最大光合速率;Rd為暗呼吸速率。

數(shù)據(jù)處理:采用WPSExcel和DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2．1 氮素水平對2種丁香的影響

2．1．1 對生長的影響

由表1可以看出:處理4紫丁香的株高增量最大，為1．79 cm，比對照組增加了94．6%，差異顯著，但與處理3、5差異不顯著;處理4的地徑增量最大，為4．08×10－2cm，比對照組增加了25．9%，差異顯著，但與處理3、5差異不顯著。處理5的小葉丁香株高增量最大，為2．90 cm，比對照組增加了33．6%，差異顯著，但處理1、2、3、4差異不顯著，處理2、3、4、5差異不顯著;處理5的地徑增量最大，為3．39×10－2cm，較對照組增加了11．8%，差異顯著，但與處理3、4差異不顯著。

表1 不同氮素水平處理下紫丁香和小葉丁香的生長量

2．1．2 對光合特性的影響

由圖1可以看出，不同氮素水平處理下紫丁香的Pn、Tr均隨PFD的增加而升高，兩者達(dá)到光飽和點(diǎn)后均趨于平穩(wěn)。處理4的Pn、Tr值均高于其他4組，兩者達(dá)到光飽和點(diǎn)后均趨于平穩(wěn)。由此，m(銨態(tài)氮)∶m(硝態(tài)氮)=1∶1、氮素水平為30 mmol·L－1的處理可以提高紫丁香的光合能力。而小葉丁香的Pn、Tr均隨PFD的增加而升高，兩者達(dá)到光飽和點(diǎn)后均趨于平穩(wěn)。處理5的Pn、Tr值均高于其他4組。由此，可以得出:m(銨態(tài)氮)∶m(硝態(tài)氮)=1∶1，氮素水平為40 mmol·L－1，可以提高小葉丁香的光合能力。經(jīng)分析可以得出:當(dāng)2種氮素形態(tài)比例是固定的時候，紫丁香最強(qiáng)的光合能力表現(xiàn)在氮素水平為30 mmol·L－1時，小葉丁香最強(qiáng)的光合能力表現(xiàn)在氮素水平為40 mmol·L－1時。這說明，紫丁香和小葉丁香對氮素水平的利用是有一定要求的，并非越高越好。

由表2可以看出:處理4的紫丁香表觀量子效率(α)的值最大，為6．90，比對照組提高了182%;其最大凈光合速率(Pmax)也是最大，為6．75μmol·m2·s－1。處理5的小葉丁香的α值最大，為5．03，比對照組提高了120%;其Pmax也為最大，為14．21。由此可知，改變施用氮肥的濃度可以改變2種丁香的氣體交換參數(shù)，選擇最優(yōu)的施肥濃度，不僅可以避免對氮的浪費(fèi)，也可以提高其光合產(chǎn)量。而2種丁香的暗呼吸速率與凈光合速率成正相關(guān)，處理4的暗呼吸為最大。由此可見，適量的氮營養(yǎng)的吸收可促進(jìn)植物代謝，因而對紫丁香和小葉丁香的暗呼吸也有促進(jìn)作用。

圖1 不同氮素水平處理下紫丁香和小葉丁香光合氣體交換參數(shù)的響應(yīng)曲線

表2 不同氮素水平對紫丁香和小葉丁香葉片氣體交換參數(shù)的影響

2．2 氮素形態(tài)對2種丁香的影響

2．2．1 對生長特性的影響

由表3可以看出，紫丁香處理9的株高增量最大著，;為處理1．7 9 9的 c m地，徑比增對量照最組大增，為加了2．8 235×．120%－2，c差m，異比不對顯照組增加了25．8%(P＞0．05)。小葉丁香處理8的株高增量最大，為3．07 cm，比對照組增加了46．5%，差異顯著;處理8的地徑增量最大，為3．25×10－2cm，比對照組增加了71%，差異顯著。

表3 不同氮素形態(tài)處理下紫丁香和小葉丁香的生長量特性

2．2．2 對光合特性的影響

由圖2可以看出，不同氮素形態(tài)處理下紫丁香的Pn、Tr均隨PFD的增加而升高，兩者達(dá)到光飽和點(diǎn)后均趨于平穩(wěn)。處理9的Pn、Tr值均高于其他4組，兩者達(dá)到光飽和點(diǎn)后均趨于平穩(wěn)。由此，氮素水平為20 mmol·L－1，m(銨態(tài)氮)∶m(硝態(tài)氮)=1∶3的處理可以提高紫丁香的光合能力。不同氮素形態(tài)處理下小葉丁香的Pn、Tr均隨PFD的增加而升高，兩者達(dá)到光飽和點(diǎn)后均趨于平穩(wěn)。處理8的Pn、Tr值均高于其他4組。由此，可以得出:氮素水平為20 mmol·L－1，m(銨態(tài)氮)∶m(硝態(tài)氮)=1∶3時提高了紫丁香的光合能力;氮素水平為20 mmol·L－1，m(銨態(tài)氮)∶m(硝態(tài)氮)=1∶1的處理可以提高小葉丁香的光合能力。

由圖2可以得出:當(dāng)?shù)厮绞枪潭ǖ臅r候，紫丁香最強(qiáng)的光合能力表現(xiàn)在m(銨態(tài)氮)∶m(硝態(tài)氮)=1∶3時，小葉丁香最強(qiáng)的光合能力表現(xiàn)在m(銨態(tài)氮)∶m(硝態(tài)氮)=1∶1時。這可以說明，相對多的硝態(tài)氮更能提高紫丁香的光合能力，而施用等量的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮則可以提高小葉丁香的光合能力。

圖2 不同氮素形態(tài)處理下紫丁香和小葉丁香光合氣體交換參數(shù)的響應(yīng)曲線

表4 不同氮素比例對紫丁香和小葉丁香葉片氣體交換參數(shù)的影響

由表4可以看出，處理9的紫丁香α值最大，其 Pmax和Rd也為最大值，其對強(qiáng)光的利用能力也是最大的?；旌鲜┯玫?，較高濃度的硝態(tài)氮顯著提高了紫丁香的α值，比對照組提高了85%。處理8的小葉丁香α值最大，其Pmax和Rd也為最大值。施用等比例的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮顯著提高了小葉丁香的α值，比對照組提高了79%。而2種丁香的Rd與Pn成正相關(guān)，由此可以說明氮的吸收對紫丁香和小葉丁香的暗呼吸有促進(jìn)作用。紫丁香和小葉丁香的光飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)并不因氮源的不同而改變。而2種丁香的暗呼吸速率與凈光合速率成正相關(guān)，由此可以說明植株對不同氮素形態(tài)的吸收對2種丁香的暗呼吸有促進(jìn)作用。

3 結(jié)論與討論

有研究表明，增大施氮水平可顯著提高落葉松的光合水平。在本試驗(yàn)的氮素水平的試驗(yàn)處理中，紫丁香和小葉丁香對不同處理表現(xiàn)出的生長和光合特性響應(yīng)表明，紫丁香和小葉丁香在銨態(tài)氮和硝態(tài)氮等量的情況下，對氮肥的吸收是隨濃度的增長而變化的，但紫丁香對氮肥的吸收能力弱于小葉丁香。同時，各種處理中，暗呼吸速率對于氮的吸收量呈現(xiàn)正相關(guān)，也表明，氮的吸收對紫丁香和小葉丁香的光合作用和呼吸作用的影響顯著。

光合作用表觀量子效率(α)表示每吸收一個光量子能引起CO2凈同化的數(shù)目。在自然條件下α的值遠(yuǎn)小于理論上限，對于長勢良好的作物一般在0．04～0．07［13］，而直角雙曲線給出的擬合結(jié)果會偏高。植物葉片的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對光照條件的要求，光補(bǔ)償點(diǎn)是衡量植物利用弱光能力大小的重要指標(biāo)，光飽和點(diǎn)是衡量植物利用強(qiáng)光能力大小的指標(biāo)［14］。光補(bǔ)償點(diǎn)較低、光飽和點(diǎn)較高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng);而光補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低的植物對光照的適應(yīng)性較弱［15］。暗呼吸速率主要受植物生長狀態(tài)和溫度的影響。而有研究表明氮的吸收對地膚(Kochia scoparia)暗呼吸有顯著的促進(jìn)作用［16］。

植物對氮素形態(tài)的喜好因遺傳種性、生態(tài)適應(yīng)性和土壤環(huán)境的不同而不同。茶樹(Camellia sinensis)［17］、云南松(Pinus yunnanensis)［18］對銨態(tài)氮的吸收效率明顯高于硝態(tài)氮，單純供應(yīng)銨態(tài)氮2種植物的生物量最大。越橘(Vaccinium corymbosum)也明顯偏好銨態(tài)氮，施用銨態(tài)氮促進(jìn)了植株生長，也提高了其凈光合速率［19］。而高山松(Pinus densata)和油松(P．tabulaeformis)明顯偏好硝態(tài)氮，在以銨態(tài)氮為氮源時，2個樹種的生物量積累和光合活性都顯著下降［18］。但是，具體樹種的適宜氮形態(tài)配比至今并未掌握其規(guī)律。大量的試驗(yàn)均表明，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮具有聯(lián)合效應(yīng)，混合施加時有利于維持細(xì)胞的電性平衡和pH的平衡。同時供應(yīng)時，幾乎所有植物都生長得較好［20］。

氮素形態(tài)幾乎影響了光合作用的各個環(huán)節(jié)，包括影響葉片葉綠素含量、光合速率、暗反應(yīng)主要酶活性以及光呼吸等，直接或間接影響著光合作用。氮素形態(tài)對植物葉片的光合性能的影響與植物的種類有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)鐵核桃(Juglans sigillata)實(shí)生苗在硝態(tài)氮處理下的光合色素含量以及凈光合速率明顯低于銨態(tài)氮處理［21］，并且在紅松(Pinus koraiensis)幼苗的研究中也表現(xiàn)出相似的結(jié)果［22］，而柚(Citrus maxima)在硝態(tài)氮處理下的凈光合速率明顯高于銨態(tài)氮［23］。

在氮素形態(tài)的試驗(yàn)處理中，紫丁香和小葉丁香對不同處理表現(xiàn)出的生長特點(diǎn)表明，紫丁香的各個處理的差異不顯著，即紫丁香的生長對氮素形態(tài)沒有特別的偏好;而光合特性響應(yīng)表明，紫丁香和小葉丁香對于硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的混合施用的吸收程度遠(yuǎn)高于單獨(dú)施用某種氮肥。同時，各種處理中，暗呼吸速率對于氮的吸收量呈現(xiàn)正相關(guān)，也表明氮的吸收對紫丁香和小葉丁香的光合作用和呼吸作用的影響顯著。

綜上所述，在施氮總量一定的條件下，施用氮素的水平為30 mmol·L－1更有利于紫丁香的生長和光合作用;在10、20、30、40 mmol·L－1施氮處理中，水平為40 mmol·L－1時更有利于小葉丁香的生長和光合作用。在氮肥量一定的條件下，施用m(銨態(tài)氮)∶m(硝態(tài)氮)=1∶3的氮肥，更有利于紫丁香的光合作用;施用m(銨態(tài)氮)∶m(硝態(tài)氮)=2∶2的氮肥更有利于小葉丁香的光合作用。即紫丁香更偏好硝態(tài)氮，小葉丁香對2種形態(tài)的氮營養(yǎng)的沒有特別偏好;從生長量而言，不同的氮素形態(tài)對紫丁香沒有顯著影響，但小葉丁香更傾向于硝態(tài)氮。不同的丁香應(yīng)采用不同的氮肥施用方案，才能更利于丁香的生長，才能發(fā)揮丁香的環(huán)境和經(jīng)濟(jì)效益。

［1］Burke I C，Lauenroth W K，Parton W J．Regional and temporal variation in net primary production and nitrogen mineralization in grasslands［J］．Ecology，1997，78(5):1330－1340．

［2］張延春，陳治鋒，龍懷玉，等．不同氮素形態(tài)及比例對烤煙長勢、產(chǎn)量及部分品質(zhì)因素的影響［J］．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2005，11(6):787－792．

［3］Xie H L，Jiang R F，Zhang F S，et al．Effect of nitrogen form on the rhizosphere dynamics and uptake of cadmium and zinc by the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens［J］．Plant and Soil，2009，318(1/2):205－215．

［4］劉趙帆，張國斌，郁繼華，等．氮肥形態(tài)及配比對花椰菜產(chǎn)量、品質(zhì)和養(yǎng)分吸收的影響［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2013，24(7):1923－1930．

［5］Gashaw L，Mugwira L M．Ammonium-N and nitrate-N effects on the growth and mineral compositions of triticale，wheat，and rye［J］．Agronomy Journal，1981，73(1):47-51．

［6］陳錦強(qiáng)，李明啟．不同氮素營養(yǎng)對黃麻葉片的光合作用、光呼吸的影響及光呼吸與硝酸還原的關(guān)系［J］．植物生理學(xué)報，1983，9(3):251-259．

［7］Engels C，Marschner H．Influence of the form of nitrogen supply on root uptake and translocation of cations in the xylem exudate of maize(Zea mays L．)［J］．Journal of Experimental Botany，1993，44(11):1695-1701．

［8］郭盛磊，閻秀峰，白冰，等．供氮水平對落葉松幼苗光合作用的影響［J］．生態(tài)學(xué)報，2005，25(6):1291-1298．

［9］許楠．黑龍江省桑樹氮肥運(yùn)籌及光合調(diào)控機(jī)理的研究［D］．哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)，2013．

［10］孫海龍．氮磷營養(yǎng)對水曲柳苗木光合作用和氮同化的影響［D］．哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)，2005．

［11］張中峰，黃玉清，莫凌，等．巖溶植物光合—光響應(yīng)曲線的兩種擬合模型比較［J］．武漢植物學(xué)研究，2009，27(3):340-344．

［12］于強(qiáng)，王天鐸，劉建棟．玉米株型與冠層光合作用的數(shù)學(xué)模擬研究Ⅰ:模型與驗(yàn)證［J］．作物學(xué)報，1998，24(1):7-15．

［13］Long SP，Humphries S，F(xiàn)alkowski P G．Photoinhibition of photosynthesis in nature［J］．Annual Review of Plant Biology，1994，45(1):633-662．

［14］葉子飄．光合作用對光和CO2響應(yīng)模型的研究進(jìn)展［J］．植物生態(tài)學(xué)報，2010，34(6):727-740．

［15］楊興洪，鄒琦，趙世杰．遮蔭和全光下生長的棉花光合作用和葉綠素?zé)晒馓卣鳎跩］．植物生態(tài)學(xué)報，2005，29(1):8-15．

［16］曹勛，鄭新軍，李彥，等．氮過量吸收對地膚暗呼吸速率及相對生長速率的影響［J］．生態(tài)學(xué)雜志，2013，32(8):2002-2007．

［17］Ruan Jianyun，Gerendás J，H?rdter R，et al．Effect of nitrogen form and rootzonepH on growth and nitrogen uptake of tea(Camellia sinensis)plants［J］．Annals of Botany，2007，99(2):301-310．

［18］Yao Buqing，Cao Jing，Zhao Changming，et al．Influence of ammonium and nitratesupply on growth，nitrate reductase activity and N-use efficiency in anatural hybrid pine and its parents［J］．Journal of Plant Ecology，2011，4(4):275-282．

［19］李亞東，趙爽，張志東，等．不同氮素形態(tài)配比對越橘生長、產(chǎn)量及葉片元素含量的影響［J］．吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，30(4):477-480．

［20］葛會敏，樊衛(wèi)國．不同形態(tài)氮源及其配比對石灰性黃壤上紐荷爾臍橙光合特性的影響［J］．中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，21(4):401-408．

［21］樊衛(wèi)國，葛慧敏，吳素芳，等．不同形態(tài)氮素及其配比對鐵核桃實(shí)生苗葉片光合特性和養(yǎng)分含量的影響［J］．果樹學(xué)報，2013，30(3):437-443．

［22］陳永亮，劉明河，李修嶺．不同形態(tài)氮素配比對紅松幼苗光合特性的影響［J］．南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2005，29(3):77-80．

［23］孫谷疇，曾小平，趙平，等．不同氮源下生長的柚樹葉片光合參數(shù)對高濃度CO2馴化作用的比較［J］．生態(tài)學(xué)報，2003，23(1):14-21．