袁慧 張潔 楊立學(xué)

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

責(zé)任編輯:王廣建。

植物和植物之間以次生代謝生物質(zhì)為媒介，普遍存在著化學(xué)作用關(guān)系［1］，植物也是次生代謝物質(zhì)的主要來源［2］。在生態(tài)系統(tǒng)中，化感作用是普遍現(xiàn)象，而并非特例，混交林中更是如此?，F(xiàn)有研究表明，植物種間種內(nèi)普遍存在著化感作用，化感作用是影響人工混交林能否成功的重要因子之一［3］。

水曲柳(Fraxinus mandshurica)和落葉松(Larix gmelinii)是我國東北林區(qū)的重要用材樹種，兩者組成的混交林是非常成功的混交類型，水曲柳始終表現(xiàn)出增產(chǎn)效應(yīng)。對于水曲柳和落葉松混交增產(chǎn)的機(jī)制，一些研究強(qiáng)調(diào)混交林中的營養(yǎng)和空間的競爭作用，主要對土壤的理化性質(zhì)、種間營養(yǎng)關(guān)系［4］、混交林樹種的生理特性、混交林生態(tài)條件［5］、地下根系的生長關(guān)系［6］等方面進(jìn)行研究;也有研究發(fā)現(xiàn)落葉松的揮發(fā)物及枯落物能夠促進(jìn)水曲柳的生長［7－8］?；形镔|(zhì)是植物種內(nèi)、種間化感作用的特定化學(xué)物質(zhì)，研究已證實落葉松根系可以向土壤中分泌低分子量化合物(芳香酚酸類物質(zhì)等)和高分子化合物(多糖、蛋白質(zhì)等)［9－10］。已有研究表明游離性酚酸對于某些植物具有一定的化感作用［11－12］。本研究采用室內(nèi)盆栽試驗的方法，通過測定水曲柳－落葉松混交林地落葉松根際與非根際土壤中4種酚酸(2，4－二羥基苯甲酸、7－羥基香豆素、阿魏酸和松香酸)不同季節(jié)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，研究這4種酚酸對水曲柳幼苗生長的影響。為進(jìn)一步探討水曲柳－落葉松混交林增產(chǎn)的機(jī)制及其種間相互作用關(guān)系提供新的依據(jù)。

1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場尖砬溝實驗站，地理坐標(biāo)為東經(jīng)127°30'～127°34'、北緯45°21'～45°25';地貌類型屬于低山丘陵，平均海拔為300 m;屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫2．8℃，年降水量723．8 mm，無霜期120～140 d。地帶性土壤為暗棕壤，土壤厚度40～45 cm。所選水曲柳與落葉松混交林為1987年營造，調(diào)查時尚未間伐。

2 研究方法

2．1 取樣方法

分別于2011年4月下旬、6月中旬及8月中旬，取水曲柳落葉松混交林地落葉松根際土與非根際土。林地內(nèi)設(shè)置3塊5 m×6 m的樣方，樣方間距大于15 m，所選樣方內(nèi)坡度、坡向、土壤類型等立地條件基本一致，每個樣方四角做好標(biāo)記便于取樣，每個樣方內(nèi)選取4個樣點(diǎn)收集落葉松的根際土與非根際土并分別混裝。選擇土層0～20 cm范圍內(nèi)的落葉松根系，用鐵鏟割斷，除掉根系上較大土塊，挑選細(xì)小根系并抖落上面附著土壤作為試驗用非根際土的樣本，再用鑷子小心收集粘在根系表面5 mm范圍內(nèi)的土壤作為根際土的樣本。最后去除取出土樣中的植物根系、土壤動物、碎石及其它可見直徑較大的雜質(zhì)，密閉封裝并放置于加冰袋的保溫箱中冷藏。取回的土樣先做冷凍干燥處理，然后經(jīng)2 mm孔徑過篩，保存于冰箱中，為酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)分析做準(zhǔn)備。

2．2 盆栽實驗設(shè)計

供試水曲柳幼苗選自吉林省臨江林業(yè)局中心苗圃。2011年4月，選取生長一致，1年生水曲柳幼苗栽植于塑料桶中，每桶1棵。塑料桶上部直徑40 cm、下部直徑35 cm、高40 cm。栽培基質(zhì)為落葉松－水曲柳混交林土壤并伴以細(xì)沙，土壤與細(xì)沙的質(zhì)量比為3∶1。因為林地土壤中酚酸實測的質(zhì)量分?jǐn)?shù)是以土壤質(zhì)量為標(biāo)準(zhǔn)(μg/g)，而試驗中施加的酚酸的溶液，質(zhì)量濃度標(biāo)準(zhǔn)為g/L。為了保證施加的酚酸的質(zhì)量與實測的一致，每份盆栽基質(zhì)均統(tǒng)一稱10 kg放置于東北林業(yè)大學(xué)溫室中進(jìn)行培養(yǎng)。

本實驗所用的2，4－二羥基苯甲酸、7－羥基香豆素、阿魏酸和松香酸4種供試試劑均購買自上海晶純試劑有限公司，試劑標(biāo)準(zhǔn)品均為分析純，其純度≥99%。施加每種物質(zhì)的質(zhì)量濃度均以1．0 g/L的原液加蒸餾水稀釋配制而成。每次施加200 mL不同質(zhì)量濃度的溶液。同時，每隔10天向苗木噴灑蒸餾水保持土壤潤濕。按照不同的季節(jié)，對水曲柳幼苗施加4種落葉松根際和非根際土的不同質(zhì)量濃度的酚酸溶液，10月中旬培養(yǎng)結(jié)束，測定幼苗苗高、地徑、生物量、菌根侵染率和根系活力。

本次試驗根據(jù)2，4－二羥基苯甲酸、7－羥基香豆素、阿魏酸和松香酸在落葉松根際土和非根際土中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)不同(見表1)設(shè)置A、B兩組。每組根據(jù)4種物質(zhì)的不同組合，設(shè)置15個處理，并設(shè)置對照(CK)，每個處理7次重復(fù)，共計112盆水曲柳幼苗。試驗分組詳見表2。

2．3 測定方法

酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定:采用高效液相色譜法測定，詳細(xì)步驟及色譜參數(shù)參照蘇金豹等［12］人的方法。

菌根侵染率測定:采用Trypan blue染色法測定［13］。

根系活力測定:用α－萘胺氧化法測定［14］。以鮮質(zhì)量1 g根系1 h氧化的α－萘胺的微克表示根系活力(μg·g－1·h－1)。

苗木生物量:水曲柳幼苗收獲后，測定苗高、地徑及干生物量(分別取水曲柳苗的地上和地下部分，用清水沖洗干凈，80℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量)，計算平均值。

數(shù)據(jù)處理:數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS19．0軟件，單因素方差分析采用LSD法(α=0．05)。

表1 落葉松林地土壤酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù) μg·g－1

3 結(jié)果與分析

3．1 4種酚酸對水曲柳幼苗苗高、地徑、生物量的影響

施加4種酚酸后，不同處理之間水曲柳幼苗的苗高、地徑、生物量差異較大，施加落葉松根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的處理見表3。2，4－二羥基苯甲酸+阿魏酸、7－羥基香豆素+阿魏酸、阿魏酸+松香酸處理的苗木的苗高分別比對照增加了6．44、9．81、5．20 cm，按百分比計算，分別高出了25．25%、38．51%、20．48%，顯著達(dá)到差異水平(P＜0．05)，表現(xiàn)為促進(jìn)作用;阿魏酸、2，4－二羥基苯甲酸+松香酸、2，4－二羥基苯甲酸+阿魏酸+松香酸處理的苗高則顯著低于對照，分別比對照降低了7．56、13．40、7．90 cm，按百分比計算，分別降低了30．35%、52．56%、30．98%，表現(xiàn)為抑制作用;7－羥基香豆素+阿魏酸處理的苗高達(dá)到最大，比對照高出了9．84 cm(38．54%)。經(jīng)2，4－二羥基苯甲酸+松香酸處理的最小，比對照低13．40 cm(47．51%)，差異極顯著(P＜0．01)。相比于根際土質(zhì)量分?jǐn)?shù)的酚酸處理的苗高，施加非根際土質(zhì)量分?jǐn)?shù)的酚酸處理的苗高結(jié)果差異波動不大(見表4)，表現(xiàn)為抑制作用。根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)和非根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的2，4－二羥基苯甲酸+松香酸、2，4－二羥基苯甲酸+阿魏酸+松香酸處理的苗高與對照相比均表現(xiàn)為抑制作用。

從表3～4可知，除了2，4－二羥基苯甲酸+松香酸處理的地徑低于對照，分別降低了1．79、1．52 mm，按百分比計算，分別降低了25．43%、22．96%，差異達(dá)到顯著水平，其它處理對地徑的影響與對照相比，均略有降低或者一致，差異不顯著。

表2 試驗分組序列表 g·L－1

表3 根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理的水曲柳幼苗的各項指標(biāo)

由表3可知，根際土的酚酸(2，4－二羥基苯甲酸、7－羥基香豆素、阿魏酸、松香酸、2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素、2，4－二羥基苯甲酸+阿魏酸)對水曲柳幼苗生物量的影響，顯著高于對照組，分別增加了11．33、20．09、9．94、15．05、11．82、9．8 g，按百分比計算，分別增加了56．39%、58．34%、49．48%、74．91%、58．84%、48．78%，表現(xiàn)為促進(jìn)作用;除了7－羥基香豆素+阿魏酸、阿魏酸+松香酸、2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸、2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+松香酸、2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸+松香酸組合處理的幼苗生物量與對照組無明顯差異外，其他處理組均表現(xiàn)為抑制作用;其中松香酸比2，4－二羥基苯甲酸+松香酸處理的幼苗生物量高出了25．38 g(260．04%)，差異極顯著(P＜0．01)。

非根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的處理中(見表4)，除了2，4－二羥基苯甲酸、7－羥基香豆素、松香酸、2，4－二羥基苯甲酸+阿魏酸、7－羥基香豆素+松香酸與對照組無明顯差異外，其余組相比對照均表現(xiàn)為抑制作用，其中阿魏酸、2，4－二羥基苯甲酸+松香酸、阿魏酸+松香酸、2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸、2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+松香酸、7－羥基香豆素+阿魏酸+松香酸組合分別比對照降低了7．31、6．74、6．62、8．62、6．86、8．03，按百分比計算，分別降低了48．79%、44．98%、57．53%、45．81%和53．62%，差異顯著。根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)和非根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的2，4－二羥基苯甲酸+松香酸、7－羥基香豆素+松香酸和7－羥基香豆素+阿魏酸+松香酸處理的生物量比對照均表現(xiàn)為抑制作用。

3．2 4種酚酸對水曲柳幼苗根系活力的影響

在根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)與非根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的處理中，水曲柳幼苗根系活力之間差異顯著(見表3～4)。根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的處理中，2，4－二羥基苯甲酸+阿魏酸、7－羥基香豆素+阿魏酸、7－羥基香豆素+松香酸和2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸+松香酸等組合分別比對照增加了29．38%、89．18%、22．68%和40．72%，表現(xiàn)為促進(jìn)作用;而2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素和2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸顯著低于對照，分別降低了54．64%和48．45%，表現(xiàn)為抑制作用;其中水曲柳幼苗根系活力最大值(7－羥基香豆素+阿魏酸)比最小值(2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸)高出了267．32%，差異極顯著(P＜0．01)。

非根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的處理中，大部分處理表現(xiàn)為促進(jìn)作用，其中阿魏酸、2，4－二羥基苯甲酸+阿魏酸、2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+松香酸、2，4－二羥基苯甲酸+阿魏酸+松香酸和7－羥基香豆素+阿魏酸+松香酸分別比對照增加了14．41%、12．89%、18．65%、44．32%和14．95%，差異顯著;而2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素、2，4－二羥基苯甲酸+松香酸、7－羥基香豆素+阿魏酸和2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸與對照相比均降低了30%左右，表現(xiàn)為抑制作用。其中水曲柳幼苗根系活力最大值(2，4－二羥基苯甲酸+阿魏酸+松香酸的組合處理)比最小值(2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素的組合處理)增加了114．76%，差異顯著。根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)和非根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素和2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸與對照相比均表現(xiàn)為抑制作用，而2，4－二羥基苯甲酸+阿魏酸卻表現(xiàn)為促進(jìn)作用。

3．3 4種酚酸對水曲柳幼苗菌根侵染率的影響

在根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)與非根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的處理中，水曲柳幼苗菌根侵染率之間差異顯著(見表3～4)。根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的處理中，2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素和2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸的處理分別比對照高出了31．79%和12．26%，表現(xiàn)為促進(jìn)作用;而2，4－二羥基苯甲酸、7－羥基香豆素+阿魏酸、阿魏酸+松香酸和7－羥基香豆素+阿魏酸+松香酸等組合處理顯著低于對照，分別降低了47．98%、30．12%、30．43%和24．48%，表現(xiàn)為抑制作用;其中水曲柳幼苗菌根侵染率最大值(2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素)比最小值(2，4－二羥基苯甲酸)高出了151．66%，達(dá)到極顯著(P＜0．01)。

非根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的處理中，大部分處理表現(xiàn)為促進(jìn)作用，其中2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸+松香酸比對照高出了59．58%(P＜0．01);只有松香酸和2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素顯著低于對照，均降低了17%左右，表現(xiàn)為抑制作用。其中水曲柳幼苗菌根侵染率最大值(2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸+松香酸)比最小值(2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素)高出了96．63%(P＜0．05)。根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)和非根際土酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)的2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸相比對照均表現(xiàn)為促進(jìn)作用。

4 結(jié)論與討論

植物種內(nèi)、種間的地下化學(xué)生態(tài)學(xué)關(guān)系受到物種類型、化感物質(zhì)的合成及釋放途徑、物質(zhì)的有效質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤的營養(yǎng)條件及其他環(huán)境因子等多方面影響。

試驗中不同的組合處理對水曲柳幼苗生長的影響差異較大，說明水曲柳幼苗對不同物質(zhì)的反應(yīng)不盡相同。施加2，4－二羥基苯甲酸+阿魏酸、7－羥基香豆素+阿魏酸、阿魏酸+松香酸的組合處理顯著促進(jìn)水曲柳幼苗的生長;而施加2，4－二羥基苯甲酸+松香酸、7－羥基香豆素+松香酸和7－羥基香豆素+阿魏酸+松香酸處理對水曲柳幼苗的生長卻有顯著的抑制作用。曹光球等［15］研究發(fā)現(xiàn)不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)阿魏酸對杉木種子萌發(fā)與胚根生長有不同程度抑制作用，隨質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，抑制作用逐漸減弱，而且阿魏酸的抑制作用較肉桂酸強(qiáng)，表明酚酸物質(zhì)的種類不同對植物體的所用效果也不一樣。郭亞麗等［16］研究在高質(zhì)量分?jǐn)?shù)阿魏酸和香豆素抑制作用下，抑制銅綠微囊藻細(xì)胞的生長，但是低質(zhì)量分?jǐn)?shù)下卻顯著促進(jìn)銅綠微囊藻細(xì)胞的生長，認(rèn)為低質(zhì)量分?jǐn)?shù)的化感物質(zhì)能夠改變細(xì)胞膜的通透性，使植物體更易吸收溶液中營養(yǎng)成分。但是種子發(fā)芽實驗結(jié)果表明，阿魏酸較香豆素毒性小，認(rèn)為產(chǎn)生的差別可能與兩者的化學(xué)結(jié)構(gòu)不同有關(guān)，也可能因為兩者對銅綠微囊藻的作用靶點(diǎn)不同而表現(xiàn)出不同的抑藻效果。本研究中試驗酚酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較前人的研究明顯降低，但并未得出相似的結(jié)論，可能是試驗受體的選擇與試驗環(huán)境的差異的原因。試驗中4種物質(zhì)單獨(dú)處理的結(jié)果表明，除了對水曲柳幼苗的苗高略有區(qū)別外，對地徑和生物量的影響并沒有差異，但是部分組合處理之間差異顯著。從目前的研究來看，還鮮見相關(guān)酚酸物質(zhì)間組合處理對植物體影響的報道。Sturz等［17］研究根際細(xì)菌的試驗發(fā)現(xiàn)，雖然個體菌種抑制植物生長，但是混合培養(yǎng)的菌種卻能夠刺激植物生長，認(rèn)為細(xì)菌種群在寄主植物上建立的合作關(guān)系，影響著植物生長。我們能從中得到啟發(fā)，可能不同酚酸物質(zhì)之間在土壤的環(huán)境中存在著某種協(xié)同作用的關(guān)系，而這種協(xié)同作用的結(jié)果對植物體產(chǎn)生了有利或有害的影響。

植物的根系活力是泛指根的吸收能力、合成代謝等，其活力大小與吸收作用的強(qiáng)弱有著直接的關(guān)系。陳龍池等［18］發(fā)現(xiàn)對羥基苯甲酸降低杉木幼苗的根系活力，影響杉木幼苗對養(yǎng)分的吸收，認(rèn)為酚類物質(zhì)是影響杉木幼苗生長的原因之一;顧元等［19］施加酚酸溶液于水稻幼苗，結(jié)果也得出了對幼苗生物量的累積、根系活力、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)產(chǎn)生低質(zhì)量分?jǐn)?shù)促進(jìn)，高質(zhì)量分?jǐn)?shù)抑制作用。Chon等［20］研究發(fā)現(xiàn)，相對于地上部分，根部對化感物質(zhì)的反應(yīng)更加敏感。試驗中，施加2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸組合處理顯著抑制水曲柳幼苗的根系活力，施加2，4－二羥基苯甲酸+阿魏酸的處理反而促進(jìn)了根系活力，說明7－羥基香豆素在2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸組合中對根系活力可能起到了強(qiáng)烈的抑制效果，但是7－羥基香豆素單獨(dú)作用下對根系活力并沒有產(chǎn)生任何作用。有研究報道［21］香豆素化合物處理均能促進(jìn)水稻幼苗的生長，本試驗并未得出相應(yīng)的結(jié)果。

菌根侵染率與土壤的有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤pH有關(guān)。于強(qiáng)波等［22］研究了地面覆蓋有利于越橘的根系活力和菌根侵染，認(rèn)為地面覆蓋增加了土壤的有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，還保持了較低的土壤pH，為菌根的侵染創(chuàng)造了良好的條件。試驗中，2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素、2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸和2，4－二羥基苯甲酸+7－羥基香豆素+阿魏酸+松香酸的組合處理顯著促進(jìn)水曲柳幼苗的菌根侵染率，可能對菌根真菌提供了適宜生長的土壤理化環(huán)境。2，4－二羥基苯甲酸卻顯著降低了菌根侵染率，也許對菌根真菌有毒害作用，但是令人信服的作用機(jī)制還未見報道。

本文研究了在基質(zhì)培養(yǎng)中添加4種酚酸對水曲柳幼苗生長的影響，但在復(fù)雜的野外土壤生態(tài)條件下，酚酸類物質(zhì)的化感活性受很多外界因素的影響，如自由態(tài)酚酸物質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)、土壤pH值、微生物活性等。因此，在自然生態(tài)條件下植物地下生態(tài)化學(xué)作用的機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

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