孫 健賀 鋒張 義劉碧云周巧紅吳振斌

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049； 3. 宇星科技發(fā)展(深圳)有限公司, 深圳 518057)

草魚對(duì)不同種類沉水植物的攝食研究

孫 健1,2賀 鋒1張 義1,3劉碧云1周巧紅1吳振斌1

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049； 3. 宇星科技發(fā)展(深圳)有限公司, 深圳 518057)

文章研究了草魚對(duì)輪葉黑藻、苦草、菹草、金魚藻和穗花狐尾藻等不同種類沉水植物的攝食作用, 探討了不同規(guī)格(35, 45, 55, 65, 75和85 g)和密度(1.20, 2.40, 3.60和4.80 g/L)的草魚對(duì)沉水植物的攝食選擇性及攝食率。結(jié)果表明: 草魚對(duì)沉水植物攝食優(yōu)先選擇次序?yàn)? 輪葉黑藻＞苦草＞菹草＞金魚藻＞穗花狐尾藻； 對(duì)不同規(guī)格的草魚而言, 在有輪葉黑藻的情況下, 草魚會(huì)對(duì)輪葉黑藻優(yōu)先攝食, 且攝食率大于苦草、穗花狐尾藻和金魚藻, 同時(shí)小規(guī)格草魚的日均攝食率大于大規(guī)格草魚； 對(duì)不同放養(yǎng)密度的草魚而言, 在有輪葉黑藻的情況下, 草魚對(duì)食物的攝食競(jìng)爭(zhēng)作用明顯, 當(dāng)水質(zhì)惡化時(shí), 草魚的攝食率隨著密度的增大而減小。

草魚； 沉水植物； 攝食選擇性； 攝食率

作為主要初級(jí)生產(chǎn)者, 沉水植物是水生生態(tài)系統(tǒng)中重要的結(jié)構(gòu)和功能元素, 在修復(fù)水生態(tài)過程中發(fā)揮著維護(hù)生態(tài)完整性與穩(wěn)定性、凈化水質(zhì)、抑制藻類生長(zhǎng)等重要作用[1—4]。利用沉水植被重建進(jìn)行受損水生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)和有效技術(shù), 但在沉水植被恢復(fù)過程中, 草食性魚類特別是草魚(Ctenopharyngodon idellus)的攝食影響甚大,有時(shí)甚至出現(xiàn)了毀滅性破壞[5], 此外, 過量地放養(yǎng)草食性魚類導(dǎo)致湖泊大型水生植物群落嚴(yán)重破壞,最終導(dǎo)致系統(tǒng)退化的現(xiàn)象也普遍存在[6]。目前, 關(guān)于草魚對(duì)水生植物攝食影響的研究主要涉及適口性方面的評(píng)價(jià)[5—8]以及草魚攝食對(duì)水生植物生長(zhǎng)的影響[9,10], 而在不同種類常見沉水植物攝食優(yōu)先性及不同規(guī)格和密度的草魚對(duì)沉水植物攝食率方面的研究相對(duì)較少。

本研究針對(duì)一些湖泊沉水植物被草魚攝食情況嚴(yán)重, 削弱植物生長(zhǎng), 影響植物的群落演替, 從而導(dǎo)致局部水質(zhì)惡化問題, 對(duì)若干常見沉水植物進(jìn)行了草魚的最大攝食率和選擇性探討, 掌握其對(duì)沉水植物的攝食習(xí)性及攝食強(qiáng)度, 為湖泊修復(fù)中沉水植物物種選擇提供理論參考, 并為湖泊現(xiàn)有沉水植物的抗攝食對(duì)策提供基礎(chǔ)科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)在體積為120 L的水箱(長(zhǎng)×寬×高: 70 cm× 50 cm×35 cm)中進(jìn)行, 實(shí)驗(yàn)養(yǎng)殖用水為自來水。輪葉黑藻(Hydrilla verticillata (Linn. f.) Royle)、苦草(Vallisneria natans (Lour.) Hara)、菹草(Potamogeton crispus L.)、金魚藻(Ceratophyllum demersum L.)和穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)采自于杭州西湖湖西水生植被恢復(fù)示范區(qū)。實(shí)驗(yàn)草魚購(gòu)買于湖州市菱湖鎮(zhèn)洋南田大橋漁場(chǎng)。實(shí)驗(yàn)前將草魚放在水箱中馴養(yǎng)1周, 待其生活狀態(tài)穩(wěn)定后開始實(shí)驗(yàn)。

1.2 方法

草魚對(duì)不同沉水植物的攝食適口性 實(shí)驗(yàn)取體質(zhì)健康, 體重相近的草魚 20尾, 平均體重為(75±3) g,體長(zhǎng)為(18±1) cm。實(shí)驗(yàn)分4個(gè)平行, 每個(gè)平行 5尾。實(shí)驗(yàn)期間, 每日上午定時(shí)向各水箱中投放足量水草(約 200 g)； 次日上午取出剩余水草, 同時(shí)放入另一種水草, 依次循環(huán)。投喂和剩余的水草用脫脂紗布吸去水分后稱其鮮重。為防止水質(zhì)的變化對(duì)草魚攝食的影響, 每天定時(shí)用經(jīng)曝氣一天的自來水[DO: (12.9±0.08) mg/L, pH: 8.21±0.21, 總硬度: (57.86±0.54) mg/L]換取水箱中的實(shí)驗(yàn)用水。實(shí)驗(yàn)持續(xù)5d, 實(shí)驗(yàn)期間水溫最低21.5 ,℃ 最高25℃。

評(píng)價(jià)適口性的方法是以采食量或采食行為為基本特征來比較動(dòng)物對(duì)不同飼料的反應(yīng)。單日糧法通過比較各處理組日糧的采食量來排出日糧的適口性順序[11]。因此, 在相同的實(shí)驗(yàn)條件下, 生理狀況相同的草魚對(duì)不同沉水植物的攝食率可以反映出該草的適口性。

不同規(guī)格的草魚對(duì)沉水植物的攝食選擇性及攝食率 實(shí)驗(yàn)取體質(zhì)健康, 35 g (14 cm)、45 g (15 cm)、55 g (16 cm)、65 g (17 cm)、75 g (18 cm)和85 g (19 cm) 6種不同規(guī)格的草魚, 每種規(guī)格4尾, 依次放入編號(hào)為1—6號(hào)的水箱中進(jìn)行。每日定時(shí)向各水箱投入輪葉黑藻、苦草、穗花狐尾藻和金魚藻各 50 g, 次日取出, 投喂和取出的水草用脫脂紗布吸去水分后稱其鮮重, 然后再放回水箱, 此操作依次進(jìn)行4d為一個(gè)循環(huán)。為防止水質(zhì)的變化對(duì)草魚攝食的影響, 每天定時(shí)用經(jīng)曝氣1d的自來水(DO: 12.92 mg/L, pH: 8.21, 總硬度: 57.86 mg/L)換取水箱中的實(shí)驗(yàn)用水,實(shí)驗(yàn)期間水溫最低23 ,℃ 最高29℃。

不同放養(yǎng)密度的草魚對(duì)沉水植物的攝食選擇性及攝食率 實(shí)驗(yàn)取體質(zhì)健康、體重相近的草魚20尾, 每尾魚重(60±5) g, 依次在編號(hào)為 1—4號(hào)的水箱中放入2、4、6、8尾(即1.20, 2.40, 3.60和4.80 g/L)草魚。每日定時(shí)向各水箱投入輪葉黑藻、苦草、穗花狐尾藻和金魚藻各 50 g, 次日取出, 投喂和取出的水草用脫脂紗布吸去水分后稱其鮮重, 然后再放回水箱, 此操作依次進(jìn)行 2d, 為一個(gè)循環(huán)。實(shí)驗(yàn)期間水溫最低26 ,℃ 最高29.5℃。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS中的One-way ANOVA對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異分析, 多重比較采用Duncan法, 顯著水平設(shè)定為0.05。

參數(shù)計(jì)算: 草魚的日最大攝食量W=(Wb–Wa)/(T×A)；草魚對(duì)沉水植物的最大攝食率F=(Wb–Wa)/Ws×100%式中: W為日最大攝食量(g/(尾·d))； Wa與Wb分別為實(shí)驗(yàn)前后沉水植物的鮮重(g)； T為實(shí)驗(yàn)天數(shù)(d)；A為草魚尾數(shù)(尾)； F為最大攝食率； Ws為草魚鮮重(g)。

草魚對(duì)沉水植物的攝食選擇性指數(shù)E=(ri—pi)/(ri+pi)

式中: E為選擇指數(shù)； ri為某種水草被攝食量占總攝食量百分比； pi為放入水草的總量中同一種草的重量百分比。

2 結(jié)果

2.1 草魚對(duì)不同沉水植物的攝食適口性

由表 1可以看出, 草魚對(duì)輪葉黑藻、苦草和菹草的最大攝食率分別為6.67%、3.87%和2.13%, 顯著高于金魚藻和穗花狐尾藻(P＜0.05), 說明輪葉黑藻、苦草和菹草的適口性明顯好于金魚藻和穗花狐尾藻, 同時(shí)輪葉黑藻的適口性也明顯好于苦草和菹草(P＜0.05)。草魚對(duì)輪葉黑藻、苦草、菹草、穗花狐尾藻和金魚藻的攝食適口性依次是: 輪葉黑藻＞苦草＞菹草＞金魚藻＞穗花狐尾藻。

2.2 不同規(guī)格的草魚對(duì)沉水植物的攝食選擇性及攝食率

6種規(guī)格的草魚對(duì)輪葉黑藻的選擇指數(shù)均大于零, 對(duì)其他 3種水草的選擇指數(shù)均小于零, 說明在有輪葉黑藻的情況下, 草魚會(huì)優(yōu)先選擇攝食輪葉黑藻(圖1)。6種規(guī)格草魚的日均攝食率均是呈下降趨勢(shì), 基本上一致(圖2)。在第1天有黑藻的情況下, 6種規(guī)格草魚的總攝食率高于其他3d, 其中35 g草魚的總攝食率最高, 為33.93%。在 4d的攝食活動(dòng)中, 35 g和45 g兩種規(guī)格草魚的總攝食率均保持較高。

表1 草魚對(duì)不同沉水植物的攝食率Tab. 1 The feeding rate of grass carp on different submerged plants

圖1 不同規(guī)格草魚的選擇指數(shù)Fig. 1 The selection index of grass carp with different weights

圖2 不同規(guī)格草魚的總攝食率Fig. 2 The total feeding rate of grass carp with different weights

2.3 不同放養(yǎng)密度的草魚對(duì)沉水植物的攝食選擇性及攝食率

4種密度草魚對(duì)輪葉黑藻的選擇指數(shù)均大于零,對(duì)其他 3種水草的選擇指數(shù)均小于零, 說明在有輪葉黑藻的情況下, 不同密度的草魚均會(huì)優(yōu)先選擇攝食輪葉黑藻(圖3)。在第1天有輪葉黑藻的情況下, 4種密度的草魚對(duì)輪葉黑藻的攝食率依次增大, 對(duì)金魚藻的攝食率趨近于零或等于零, 對(duì)穗花狐尾藻的攝食率較低, 在 5%左右, 對(duì)苦草的攝食率以密度2.40 g/L組最高。對(duì)于總攝食率, 2.40、3.60和4.80 g/L三個(gè)處理組明顯高于1.20 g/L(P＜0.05), 但三者的差異并不顯著(P＞0.05)。第2天, 在沒有輪葉黑藻的情況下, 4種密度的草魚對(duì)金魚藻的攝食率依然很低,對(duì)穗花狐尾藻的攝食率依次減少, 對(duì)苦草的攝食率較低, 總攝食率也依次減少(3.60和4.80 g/L兩種密度除外)。

圖3 不同密度草魚的選擇指數(shù)Fig. 3 The selection index of grass carp with different densities

圖4 第1天攝食率Fig. 4 The feeding rate on the first day

圖5 第2天攝食率Fig. 5 The feeding rate on the second day

3 討論

3.1 草魚對(duì)不同沉水植物的攝食適口性

從表 2中可以看出, 粗蛋白質(zhì)含量由高到低依次是金魚藻、苦草、輪葉黑藻和菹草, 粗纖維含量最低到高依次是金魚藻、菹草、輪葉黑藻和苦草。陳振昆等[7]指出草魚喜攝食粗蛋白含量高、粗纖維含量低的牧草。但實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明草魚對(duì)金魚藻的攝食率并不高, 原因可能是金魚藻外表比較堅(jiān)硬, 影響了草魚的攝食[14]。牧草的粗纖維含量會(huì)隨著植株的生長(zhǎng)而逐漸增加[14], 由于實(shí)驗(yàn)是在 6月份進(jìn)行,菹草處于衰亡期, 菹草粗纖維含量大于 12%, 可能超過苦草和輪葉黑藻粗纖維含量, 從而造成草魚對(duì)其適口性低于苦草和輪葉黑藻, 但具體原因還待進(jìn)一步分析。在實(shí)驗(yàn)中, 所采輪葉黑藻為青綠部分, 其粗蛋白質(zhì)含量大于 15.63%, 粗纖維含量低于18.61%, 故其適口性好于苦草。

在實(shí)驗(yàn)中, 草魚攝食沉水植物的最大攝食率為4.80%, 此數(shù)值比較小, 低于草魚攝食沉水植物的量超過體重 25%—28%甚至小草魚超過體重 100%的研究結(jié)論[14,15]。這可能與實(shí)驗(yàn)魚規(guī)格和實(shí)驗(yàn)條件有關(guān)。同時(shí)崔奕波[16]指出人為干擾可降低草魚的攝食率, 人類活動(dòng)及其他噪音可能對(duì)草魚攝食造成干擾,所以這也可能是造成攝食率較小的原因。在不同規(guī)格的草魚對(duì)沉水植物攝食處理中, 75 g草魚在第 1天對(duì)輪葉黑藻的攝食率為16.30%, 而表1中75 g草魚對(duì)輪葉黑藻的攝食率為 6.67%, 僅占前者的五分之二左右, 原因是它們的實(shí)驗(yàn)平均溫度依次是 26℃和23 ℃ ,這與崔奕波[16]和文良印等[17]提出的在一定溫度范圍內(nèi), 草魚的攝食率隨水溫上升而增加基本一致。

3.2 不同規(guī)格的草魚對(duì)沉水植物的攝食選擇性及攝食率

在輪葉黑藻充足的情況下, 6種規(guī)格草魚均對(duì)其優(yōu)先攝食, 表明在 4種沉水植物中, 輪葉黑藻是草魚最喜食的植物, 這與陳少蓮等[18]研究草魚的食性選擇結(jié)果一致, 與輪葉黑藻的高粗蛋白質(zhì)和低粗纖維含量有關(guān)。

6種規(guī)格草魚的日均總攝食率均是先下降后趨于平穩(wěn), 原因是在有輪葉黑藻的情況下, 草魚的攝食率較高, 當(dāng)輪葉黑藻逐漸減少至零時(shí), 草魚的攝食率變小。在圖2中, 對(duì)于35和45 g兩種規(guī)格的草魚而言, 其日均總攝食率在實(shí)驗(yàn)期間均高于其他規(guī)格的草魚, 說明草魚相對(duì)攝食率隨體重增加而下降,這一結(jié)論崔奕波[16]也證實(shí)。但這一結(jié)論對(duì)于55、65、75和85 g四種規(guī)格草魚并不適用, 原因可能與實(shí)驗(yàn)條件等有關(guān)。

3.3 不同密度的草魚對(duì)沉水植物的攝食選擇性及

攝食率

在第1天有輪葉黑藻的情況下, 4種密度的草魚對(duì)輪葉黑藻的攝食率隨其密度的增大而增大, 但有研究表明地圖魚(Astronotus ocellatus)和黃顙魚(Pseudobagrus vachelli)等魚類的攝食率隨著密度的增大而減小[19,20], 結(jié)果不同的可能原因是草魚作為一種集群魚類, 當(dāng)集群生活在一起時(shí), 行為活潑,個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)劇烈, 攝食積極, 有較多的時(shí)間用于攝食[21]。在實(shí)驗(yàn)過程中, 在有喜食食物輪葉黑藻情況下, 草魚對(duì)苦草、金魚藻和穗花狐尾藻的攝食率依舊不高。由于2.40、3.60和4.80 g/L三種密度草魚將50 g輪葉黑藻攝食完所需的時(shí)間依次是10h、6h和4h, 從而導(dǎo)致三者的總攝食率相差不大。實(shí)驗(yàn)期間草魚對(duì)金魚藻的攝食率趨近于零, 原因可能與金魚藻的化學(xué)成分有關(guān)[22], 這一點(diǎn)與Lake等[15]對(duì)赤晴魚(Scardinius erythrophthalmus L.)的研究結(jié)果一致。

張磊和趙志剛[23]以及郝玉江等[24]指出隨著養(yǎng)殖密度的增加, 水質(zhì)惡化, 溶氧降低, CO2、氨氮含量上升, 水體理化因子對(duì)魚類直接造成脅迫作用,降低魚類的攝食率。由于實(shí)驗(yàn)期間塑料箱中的水并沒有更換, 4種密度草魚在第1天的排泄物依次增大,導(dǎo)致水質(zhì)惡化, 所以4種密度草魚在第2天的總攝食率(4.80 g/L除外)、對(duì)穗花狐尾藻和金魚藻的攝食率逐漸減小, 但對(duì)苦草攝食率的變化還需進(jìn)一步的研究。

表2 四種沉水植物的主要營(yíng)養(yǎng)成分分析[12,13]Tab. 2 The analysis of major nutritional ingredients of four submerged plants[12,13]

4 結(jié)論

草魚對(duì)輪葉黑藻、苦草、菹草、穗花狐尾藻和金魚藻的攝食適口性依次是: 輪葉黑藻＞苦草＞菹草＞金魚藻＞穗花狐尾藻。不同規(guī)格的草魚對(duì)輪葉黑藻優(yōu)先選擇攝食, 且攝食率大于苦草、穗花狐尾藻和金魚藻, 小規(guī)格草魚的日均攝食率大于大規(guī)格草魚。不同密度的草魚對(duì)輪葉黑藻的攝食競(jìng)爭(zhēng)作用明顯； 當(dāng)水質(zhì)惡化時(shí), 草魚的攝食率隨著密度的增大而減小。

致謝:

感謝王龍、馬琳對(duì)文章的修改, 感謝國(guó)家水專項(xiàng)課題杭州西湖工作站的曾磊、閔奮力、代志剛、譚談、張 垚磊、藺慶偉和易科浪等同學(xué)在野外采樣以及實(shí)驗(yàn)過程中給予的大力幫助。

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THE FEEDING BEHAVIOR OF GRASS CARP (CTENOPHARYNGODEN IDELLVS) ON DIFFERENT TYPES OF SUBMERGED PLANTS

SUN Jian1,2, HE Feng1, ZHANG Yi1,3, LIU Bi-Yun1, ZHOU Qiao-Hong1and WU Zhen-Bin1
(1. State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China； 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China； 3.Universtar Science & Technology (Shenzhen) Company Limited, Shenzhen 518057, China)

Here we studied the feeding behaviors of grass carp on different types of submerged plants including Hydrilla verticillata, Vallisneria natans, Potamogeton crispus, Ceratophyllum demersum and Myriophyllum spicatum, and we examined the feeding selectivity and feeding rate of grass carp with different weights (35, 45, 55, 65, 75 and 85 g) and community densities (1.2, 2.4, 3.6 and 4.8 g/L). We found that the order of feeding preference of grass carp was: H. verticillata＞V. natans＞P. crispus＞C. demersum＞M. spicatum. Regardless of the fish weight grass carp preferred feeding on H. verticillata, followed by V. natans, C. demersum and M. spicatum. We also found that the daily feeding rate of small grass carp was higher than that of big individuals. The competition on submerged plants was obvious in the presence of H. verticillata, and the feeding rate decreased along with the increase in community density when the water quality deteriorated.

Grass carp； Submerged plants； Feeding selectivity； Feeding rate

Q143+.1

A

1000-3207(2015)05-0997-06

10.7541/2015.130

2014-12-24；

2015-04-13

國(guó)家“十二五”水專項(xiàng)(2012ZX07101007-005)； 國(guó)家自然科學(xué)基金(51178452)； 國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAJ21B03-04) ； 湖北省自然科學(xué)基金青年基金(2014CFB282)資助

孫健(1989—), 男, 湖北鐘祥人； 碩士研究生； 研究方向?yàn)樗w修復(fù)技術(shù)。E-mail: sunjian813@163.com

賀鋒(1973— ), 男, 研究員； E-mail: hefeng@ihb.ac.cn