萬(wàn)紅玲　雒林通　王劍周.天水師范學(xué)院生物工程與技術(shù)學(xué)院，甘肅天水7400；.甘肅省天水市漁業(yè)技術(shù)推廣站，甘肅天水74000

秦嶺細(xì)鱗鮭資源現(xiàn)狀及保護(hù)遺傳學(xué)研究進(jìn)展

萬(wàn)紅玲1雒林通1王劍周2
1.天水師范學(xué)院生物工程與技術(shù)學(xué)院，甘肅天水741001；
2.甘肅省天水市漁業(yè)技術(shù)推廣站，甘肅天水741000

摘要秦嶺細(xì)鱗鮭為我國(guó)特有的珍稀冷水性魚類，被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)水生野生動(dòng)物。近年來(lái)秦嶺細(xì)鱗鮭人工繁育技術(shù)取得了突破性進(jìn)展，種群數(shù)量也有一定的恢復(fù)。目前，秦嶺細(xì)鱗鮭的相關(guān)研究主要側(cè)重生態(tài)、形態(tài)、解剖、繁殖、胚胎發(fā)育、起源演化等宏觀方面，而遺傳學(xué)、生理生化、細(xì)胞、分子生物學(xué)等微觀方面的研究較少。結(jié)合現(xiàn)有資料對(duì)目前秦嶺細(xì)鱗鮭資源現(xiàn)狀及保護(hù)遺傳學(xué)的研究進(jìn)展進(jìn)行概述。

關(guān)鍵詞秦嶺細(xì)鱗鮭；資源現(xiàn)狀；遺傳多樣性；保護(hù)遺傳學(xué)；研究進(jìn)展

萬(wàn)紅玲，女，1976年生，博士，副教授。研究方向：畜禽肉質(zhì)性狀的遺傳機(jī)制。

秦嶺細(xì)鱗鮭（Brachymystax lenok tsinlingensis）分布于秦嶺西段，因其鱗細(xì)小而得名，俗稱梅花魚、山細(xì)鱗鮭等，屬于鮭形目、鮭科、細(xì)鱗鮭屬，是我國(guó)二級(jí)保護(hù)動(dòng)物。1963年，在陜西首次發(fā)現(xiàn)其分布，并以細(xì)鱗鮭進(jìn)行記載，1966年，李思忠[1]依據(jù)采自太白山東側(cè)和南側(cè)的四十余尾細(xì)鱗鮭標(biāo)本，認(rèn)定其為細(xì)鱗鮭的一個(gè)亞種——細(xì)鱗鮭秦嶺亞種。

近幾十年來(lái)，秦嶺細(xì)鱗鮭資源衰退現(xiàn)象嚴(yán)重，首要的致危因素是棲息地面積減少及質(zhì)量衰退，其次是不計(jì)后果的濫捕[1]。如何保護(hù)現(xiàn)存僅有的野生種群，采取科學(xué)的繁殖配對(duì)措施以避免近交衰退和遺傳多樣性丟失，已成為當(dāng)前秦嶺細(xì)鱗鮭保護(hù)和養(yǎng)殖中面臨的關(guān)鍵問(wèn)題。本文對(duì)秦嶺細(xì)鱗鮭野生資源分布現(xiàn)狀及保護(hù)遺傳學(xué)研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為秦嶺細(xì)鱗鮭的野生資源保護(hù)及人工增殖和種質(zhì)資源管理提供參考。

1　秦嶺細(xì)鱗鮭的野生資源分布及瀕危狀況

秦嶺細(xì)鱗鮭是一種珍稀的鮭科陸封型冷水魚類。由我國(guó)學(xué)者發(fā)現(xiàn)并定名，為國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物，已被列入《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書》，屬瀕危物種。秦嶺細(xì)鱗鮭是典型的狹域物種，被封閉在渭河流域的上游溪流中，形成數(shù)十個(gè)孤立的小種群。在陜西省內(nèi)，主要分布地為渭河流域的支流千河（隴縣）、石頭河（太白縣）、湯峪河（眉縣）、黑河（周至縣）、石砭峪河（長(zhǎng)安縣）等，以及漢水流域北側(cè)支流太白河（太白縣）、湑水河（太白縣）、子午河（佛坪縣）。侯峰[2]將甘肅省內(nèi)的秦嶺細(xì)鱗鮭棲息地細(xì)化為21個(gè)小分布地，其中漳縣1個(gè)、渭源1個(gè)、岷縣5個(gè)、武山2個(gè)、甘谷5個(gè)、天水1個(gè)、張家川6個(gè)。就秦嶺細(xì)鱗鮭生存現(xiàn)狀而言，已發(fā)生了明顯的變化。主要表現(xiàn)在分布海拔由原來(lái)1 000 m上移至1 200 m，范圍縮小，個(gè)體也明顯變小，種群數(shù)量減少[3-4]。在數(shù)量較多的秦嶺北麓的千河流域，經(jīng)實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，細(xì)鱗鮭種群也發(fā)生了上述變化。同時(shí)，就細(xì)鱗鮭的生存環(huán)境來(lái)看，在以前，一些河流中可見(jiàn)到成千上萬(wàn)尾的細(xì)鱗鮭魚群。但近年來(lái)，能見(jiàn)到的只有少量的未成熟個(gè)體。

目前，秦嶺細(xì)鱗鮭數(shù)量急劇下降，其主要原因是生態(tài)環(huán)境被破壞，所以加強(qiáng)環(huán)境保護(hù)，在其主要分布區(qū)建立秦嶺細(xì)鱗鮭自然保護(hù)區(qū)，保持種群數(shù)量有合理的水平是必須進(jìn)行的保護(hù)措施。

2006年2月14日國(guó)務(wù)院頒布實(shí)施了《中國(guó)水生生物資源養(yǎng)護(hù)行動(dòng)綱要》，綱要指出“我國(guó)水生生物資源嚴(yán)重衰退，養(yǎng)護(hù)和合理利用水生生物資源已經(jīng)成為一項(xiàng)重要而緊迫的任務(wù)”[5]。近幾年各地政府已經(jīng)認(rèn)識(shí)到了資源保護(hù)的緊迫性，在一些地方已經(jīng)相繼成立了秦嶺細(xì)鱗鮭自然保護(hù)區(qū)。主要有漳縣秦嶺細(xì)鱗鮭自然保護(hù)區(qū)、隴縣秦嶺細(xì)鱗鮭自然保護(hù)區(qū)、張家川回族自治縣秦嶺細(xì)鱗鮭自然保護(hù)區(qū)等（表1）。但就目前而言，保護(hù)秦嶺細(xì)鱗鮭種群的遺傳多樣性，需要在其他分布區(qū)建立更多的保護(hù)區(qū)。

表1　秦嶺細(xì)鱗鮭自然保護(hù)區(qū)建立情況

2　秦嶺細(xì)鱗鮭保護(hù)遺傳學(xué)研究進(jìn)展

保護(hù)遺傳學(xué)是運(yùn)用遺傳學(xué)的原理和研究手段，以生物多樣性尤其是遺傳多樣性的研究和保護(hù)為核心的一門新興學(xué)科[6]。它產(chǎn)生于20世紀(jì)70年代，是研究與滅絕風(fēng)險(xiǎn)相關(guān)的遺傳因素及如何利用遺傳學(xué)的管理方法降低物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)的科學(xué)[7]。研究?jī)?nèi)容包括種群遺傳結(jié)構(gòu)、基因流、雜交、近親繁殖、遺傳變異、有效種群大小、種群的亞分化等。保護(hù)遺傳學(xué)的主要研究目標(biāo)是保護(hù)物種遺傳多樣性和保持物種進(jìn)化潛力[8]，在保護(hù)生物學(xué)方面起到重要作用。

2.1分類與系統(tǒng)發(fā)生

細(xì)鱗鮭主要分布于東半球北緯40°以上，北冰洋流域的西伯利亞地區(qū)，據(jù)推斷那里可能是細(xì)鱗鮭的起源中心。歷史上由于西伯利亞的氣候、水文惡化，后又因?yàn)橛斜ㄏ冢沟么罅康畠A入海洋，細(xì)鱗鮭也就隨之進(jìn)入了遼河、灤河、黃河、海河等水系。同時(shí)由于細(xì)鱗鮭對(duì)鹽度的適應(yīng)性很大，才得以存活下來(lái)。后來(lái)全球氣候回暖，大部分細(xì)鱗鮭退回北方。但是一些殘留在渭河流域等地的細(xì)鱗鮭從此被長(zhǎng)期封閉，成為陸封性魚。細(xì)鱗鮭也是我國(guó)鮭科魚類中在淡水定居的主要種群之一。

秦嶺細(xì)鱗鮭是在地理上分布最南的兩種鮭科魚類之一（秦嶺細(xì)鱗鮭、穿山哲羅鮭），1966年李思忠將其確定為細(xì)鱗鮭的一個(gè)地方亞種[1]。甘肅省內(nèi)秦嶺細(xì)鱗鮭按其地理隔離程度被劃分為20個(gè)小種群，其中漳縣1個(gè)、岷縣5個(gè)、武山2個(gè)、甘谷5個(gè)、天水1個(gè)、張家川6個(gè)，這種小種群也被局域性地保護(hù)著。所分布的河道總長(zhǎng)約191.88 km，流域面積819.26 km2。分布面積僅占甘肅渭河流域面積的1.38%，且有逐年減少的趨勢(shì)。

2.2飼養(yǎng)繁殖及遺傳管理

秦嶺細(xì)鱗鮭由于生活在海拔較高的山澗小溪，又加上環(huán)境封閉，使不同水系的種群交流不暢，從而形成獨(dú)特的遺傳特征。但由于其生活在水質(zhì)很少被污染的水域，因此對(duì)水質(zhì)的要求較高。所以要在人工養(yǎng)殖方面取得突破，必須深入研究其繁殖、發(fā)育及遺傳等特性。

王中乾等[9]以野外捕獲的秦嶺細(xì)鱗鮭為親本，進(jìn)行了池塘產(chǎn)前培育、人工采集精卵、室內(nèi)干法受精、孵化槽流水孵化，成功獲得受精卵2 850粒，孵化出仔魚2 451尾，發(fā)眼率90.8%，仔魚孵化率86%。研究表明，7～11℃孵化秦嶺細(xì)鱗鮭所需時(shí)間約為58 d；從受精卵開(kāi)始孵化到發(fā)眼所需積溫為220℃·d，到出膜所需累積溫度為336.5℃·d，到仔魚卵黃囊消失所需累積溫度為484℃·d。

施德亮等[10]對(duì)野生秦嶺細(xì)鱗鮭魚卵和仔魚的發(fā)育研究表明，在水溫9.31～12.80℃的范圍內(nèi)，秦嶺細(xì)鱗鮭受精卵需17 d出膜，需要的積溫為193.35 ℃·d，初孵仔魚體長(zhǎng)為（9.64±1.03）mm。剛出膜的仔魚體色透明，肌節(jié)明顯，無(wú)游泳能力，出膜第5天出現(xiàn)大量黑色素，12 d后卵黃囊開(kāi)始消失，直到46 d，仔魚各鰭條與幼魚相似，出現(xiàn)幼鮭斑。

對(duì)不同體質(zhì)量的秦嶺細(xì)鱗鮭耗氧率、耗氧量和窒息點(diǎn)的研究表明：在10～18℃溫度范圍內(nèi)，秦嶺細(xì)鱗鮭平均體質(zhì)量為25.15 g和45.93 g時(shí)，平均耗氧率分別為1.113 mg/（g·h）和0.856 mg/（g·h），平均耗氧量分別為9.244 mg/（尾·h）和13.104 mg/（尾·h）；在10～20℃溫度范圍內(nèi)，秦嶺細(xì)鱗鮭平均體質(zhì)量為15.30 g和48.36 g時(shí)，窒息點(diǎn)分別為（1.487±0.04）mg/L和（1.830±0.03）mg/L。表明耗氧率隨溫度的升高而增加，隨體質(zhì)量的增加而減小；耗氧量和窒息點(diǎn)都隨溫度的升高和體質(zhì)量的增加而增加。在同一適溫（14℃）條件下，則是夜間耗氧率明顯大于白天[11]。

2.3種群遺傳多樣性

近年來(lái)，我國(guó)在秦嶺細(xì)鱗鮭種群研究上雖然取得了一些成果，如成功地劃分了一些重點(diǎn)保護(hù)細(xì)鱗鮭遺傳管理單元，但在結(jié)合宏觀生態(tài)探討遺傳變異、種群遺傳結(jié)構(gòu)和基因流等問(wèn)題上的研究尚不全面，因此研究工作有待于進(jìn)一步的拓展和深入。需要加強(qiáng)分子、細(xì)胞方面的研究，以準(zhǔn)確客觀地評(píng)估人類活動(dòng)對(duì)細(xì)鱗鮭的影響，從而提出相應(yīng)的科學(xué)保護(hù)對(duì)策，這對(duì)保護(hù)秦嶺細(xì)鱗鮭的遺傳多樣性具有重要作用。

原居林等[12]采用RAPD技術(shù)，對(duì)秦嶺細(xì)鱗鮭黑河群體和湑水河群體的遺傳多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，黑河群體和湑水河群體的多態(tài)位點(diǎn)比例分別為25.8%和23.4%，群體平均雜合度分別為0.178 2 和0.152 6，Shannon多樣性指數(shù)分別為0.652 0和0.052 14。黑河群體內(nèi)和湑水河群體內(nèi)個(gè)體之間的遺傳相似度分別為0.949 5、0.954 9，遺傳距離分別為0.066 4、0.055 6。兩群體之間遺傳距離為0.015 2。夏穎哲等[13]分析了我國(guó)東部水系的細(xì)鱗鮭7個(gè)種群線粒體DNA D- Loop區(qū)多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)了43個(gè)變異位點(diǎn)，15個(gè)單倍型。AMOVA分析表明不同的地理區(qū)域之間存在63.55%的顯著遺傳分化，而區(qū)域內(nèi)和種群內(nèi)的遺傳變異分別只有24.17%和12.28%。同時(shí)還采用鄰接法構(gòu)建分子系統(tǒng)樹，把單倍型分成了3個(gè)與各自的地理區(qū)域（黑龍江地區(qū)、長(zhǎng)白山地區(qū)和故黃河地區(qū)）相對(duì)應(yīng)的族群，它們之間沒(méi)有共享的單倍型。細(xì)鱗鮭的這種獨(dú)特的遺傳結(jié)構(gòu)與其進(jìn)化過(guò)程中地理隔離造成基因流的長(zhǎng)期中斷和有限的散布能力和基因交換能力有密切的關(guān)系。王荻等[14]采用AFLP技術(shù)對(duì)烏蘇里江尖吻和鈍吻細(xì)鱗鮭進(jìn)行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)尖吻和鈍吻細(xì)鱗鮭個(gè)體的UPGMA聚類樹分為2個(gè)明顯的分支，兩群體的遺傳相似度為0.836 7，遺傳距離為0.178 3，而鈍吻細(xì)鱗鮭的各項(xiàng)多樣性指數(shù)普遍高于尖吻細(xì)鱗鮭。

3　展望

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的不斷發(fā)展，許多野生動(dòng)物賴以生存的環(huán)境日漸減少，建立自然保護(hù)區(qū)，進(jìn)行野生動(dòng)物人工繁殖已經(jīng)成為拯救野生動(dòng)物種群的最直接方法。然而人工養(yǎng)殖、圈養(yǎng)等雖對(duì)細(xì)鱗鮭有一定的保護(hù)作用，但如果野生數(shù)量太少，會(huì)產(chǎn)生近親繁殖、基因退化等問(wèn)題，這樣拯救野外殘存的細(xì)鱗鮭種群收到的效果將會(huì)適得其反。因此，應(yīng)對(duì)目前尚存的野生秦嶺細(xì)鱗鮭進(jìn)行更加深入的保護(hù)遺傳學(xué)研究，盡快建立細(xì)鱗鮭種質(zhì)資源庫(kù)和種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)，有效解決細(xì)鱗鮭人工馴養(yǎng)繁育中的種源問(wèn)題，同時(shí)進(jìn)一步加大對(duì)人工飼養(yǎng)個(gè)體的野外放生力度，以有效緩解秦嶺細(xì)鱗鮭的野生群體生存壓力。

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基金項(xiàng)目：天水師范學(xué)院中青年教師科研資助項(xiàng)目（TSY201211）

收稿日期：2015- 04- 14