周起超李 林熊 倩, 3閃 錕, 3宋立榮

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 云南省環(huán)境科學(xué)研究院(中國(guó)昆明高原湖泊國(guó)際研究中心), 高原湖泊流域污染過程與管理云南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650034; 3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

在模擬條件下光強(qiáng)對(duì)底泥藻類遷移至水柱的影響

周起超1, 2李 林1熊 倩1, 3閃 錕1, 3宋立榮1

(1. 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072; 2. 云南省環(huán)境科學(xué)研究院(中國(guó)昆明高原湖泊國(guó)際研究中心), 高原湖泊流域污染過程與管理云南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650034; 3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

發(fā)生于太湖、巢湖、滇池及一些水庫(kù)、池塘等水體的藻類水華因其對(duì)飲用水安全與景觀的影響而受科學(xué)家與大眾普遍關(guān)注。水華發(fā)生是物理、化學(xué)、生物及藻類自身的綜合作用結(jié)果, 基于微囊藻生活史特征[1], 孔繁翔和高光[2]將長(zhǎng)江中下游湖泊藍(lán)藻水華的發(fā)生過程劃分為休眠、復(fù)蘇(底泥藻類恢復(fù)活性與生長(zhǎng)并向水柱遷移)、生長(zhǎng)、上浮和聚集4個(gè)階段。底泥是藍(lán)藻等藻類休眠與復(fù)蘇的重要場(chǎng)所[3], 藍(lán)藻等藻類的復(fù)蘇或遷移至水柱的過程常受多種環(huán)境因子影響[4—11], 光照被認(rèn)為是引起藻類從底泥遷移到水柱的重要因素[6, 11]; 然而, 此前的研究主要關(guān)注有無(wú)光照兩種條件[6, 9], 或?qū)λ韫鈴?qiáng)高低持不同觀點(diǎn)[1, 4], 故而有必要研究底泥藻類向水柱遷移所需的光強(qiáng)大小問題。

同時(shí), 在水華發(fā)生過程中浮游植物組成結(jié)構(gòu)往往會(huì)發(fā)生變化, 如太湖梅梁灣中藍(lán)藻晚于硅藻、綠藻到夏季才占據(jù)優(yōu)勢(shì)[12, 13], 但水柱中藻類演替的種源來自哪里的問題仍難以說明。根據(jù)野外觀測(cè), 太湖底泥中藻類豐度高,水華早期藻類光合活性先于水柱中升高, 底泥中某種藻類的生物量與水柱中亦有一定規(guī)律性, 如底泥中微囊藻減少, 隨之水柱中增多。換言之, 底泥可能為水柱中藻類的演替提供了種源, 不同藻類從底泥遷移至水柱中的順序可能有異, 且不同藻類發(fā)生遷移與否還可能與光強(qiáng)大

小有關(guān)[6, 11]。

此外, 水華早期水柱中的藻類生物量有限, 而對(duì)水華早期的監(jiān)測(cè)對(duì)于水華的預(yù)警預(yù)測(cè)尤為重要, 亦即利用一種快速有效的能監(jiān)測(cè)水柱藻類生物量及其組成的方法顯得很有必要。傳統(tǒng)的葉綠素測(cè)定方法具有快速與重復(fù)性好等優(yōu)點(diǎn), 但其步驟繁瑣、耗時(shí)較長(zhǎng)[14], 且不能對(duì)藻類進(jìn)行有效分類, 而基于Phyto-PAM的方法或許可行[14, 15]。因此, 本文通過模擬試驗(yàn)研究了基于 Phyto-PAM 檢測(cè)的不同光強(qiáng)對(duì)藻類從底泥向水柱遷移及不同藻類的遷移順序的影響, 旨在揭示水華早期光強(qiáng)與底泥藻類遷移至水柱及其提供演替種源的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 材料及其預(yù)處理

底泥和湖水分別用彼得森采泥器和柱狀有機(jī)玻璃采水器于2012年7月采自于太湖竺山灣(31.45° N, 120.03° E)湖底和水面以下 0.5 m處, 鏡檢發(fā)現(xiàn)底泥中含藍(lán)藻(微囊藻)、綠藻、硅藻等, 水柱中以微囊藻為主。將底泥于20℃、黑暗條件下處理數(shù)日, 預(yù)處理后底泥中藍(lán)藻、綠藻、硅藻的光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)分別為 0.03、0.09、0.38。將湖水用GF/C濾膜(Whatman, UK)抽濾備用。1.2 模擬試驗(yàn)

模擬裝置: 圓柱體, 材料為有機(jī)玻璃, 僅下底面封閉,底面內(nèi)徑15 cm、外徑16 cm, 高70 cm。

試驗(yàn)設(shè)計(jì): 將預(yù)處理后的底泥充分混勻后注入模擬裝置底部, 高4 cm, 并將經(jīng)GF/C濾膜抽濾的湖水小心注入(墊以泡沫, 不翻動(dòng)底泥), 約10 L; 為避免水柱表層生長(zhǎng)微生物膜, 且為避免對(duì)底泥的擾動(dòng), 以可調(diào)式水族充氣泵在水柱中部進(jìn)行持續(xù)充氣; 通過可調(diào)光強(qiáng)節(jié)能燈(20 W、cool daylight, Philips, 中國(guó))使光照垂直入射, 使水面入射光強(qiáng)分別為0、5、30和90 μE/(m2·s)(根據(jù)本過濾湖水實(shí)測(cè)光強(qiáng)數(shù)據(jù)進(jìn)行指數(shù)擬合得出的漫射衰減系數(shù)約為 0.893/m, 經(jīng)計(jì)算, 實(shí)驗(yàn)開始時(shí)各處理組底泥表面的光強(qiáng)分別為0、3.0、18.1和54.3 μE/(m2·s), 光暗比12L︰12D, 在空調(diào)房中控制培養(yǎng)水溫約20 , ℃ 每組設(shè)三個(gè)平行。本實(shí)驗(yàn)在暗室中開展, 其中無(wú)光照組四周及模擬裝置上方均用黑色透氣遮光材料包裹, 且各處理組間均用黑色透氣遮光材料分隔以避免環(huán)境漫射光及各光強(qiáng)條件的相互影響。

1.3 樣品測(cè)定

使用YSI Professional Plus多參數(shù)水質(zhì)分析儀(Yellow Springs Instruments, USA)測(cè)定水柱水溫、pH、電導(dǎo)率和礦化度, 濁度使用Hach 2100Q(Hach, USA)測(cè)定, 因進(jìn)行通氣培養(yǎng), 故未測(cè)定溶解氧濃度; 溶解態(tài)總氮與溶解態(tài)總磷濃度根據(jù)《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[16]測(cè)定。

為提高相對(duì)較小體系的葉綠素濃度測(cè)定精度且不因取樣量過大而影響培養(yǎng)體系, 利用調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPhyto-PAM(Walz, Effeltrich, Germany)分類測(cè)定葉綠素?zé)晒饣钚耘c生物量[14, 17], 測(cè)定前將樣品暗適應(yīng)10min。在測(cè)定過程中, 儀器連接好后開機(jī)并打開Phyto Win軟件, 每次測(cè)定時(shí)在樣品杯中放入樣品 3 mL, 蓋上蓋子后調(diào)節(jié)Gain至最適信號(hào)強(qiáng)度。在Setting窗口中設(shè)置Meas. Freq. 為2, 切換到Algae窗口; 點(diǎn)擊SAT-Pulse測(cè)定Fv/Fm, 并從對(duì)應(yīng)的Blue、Green、Brown下讀取數(shù)據(jù); 在Setting窗口中設(shè)置 Meas. Freq.為 32, 切換到 Algae窗口; 點(diǎn)擊Chl[MF32]測(cè)定葉綠素濃度, 并從對(duì)應(yīng)的 Blue、Green、Brown下讀取數(shù)據(jù); 因?qū)λ畼拥溺R檢中并未觀察到其他雜色藻類, 故而可認(rèn)為本研究中Blue、Green、Brown分別代表藍(lán)藻、綠藻、硅藻。

1.4 數(shù)據(jù)分析

非參數(shù)分析Nonparametric Tests-K Independent Samples (Kruskal-Wallis H)由SPSS 16.0完成, P＜0.05表示顯著性。

2 結(jié)果

2.1 水體理化參數(shù)

不同光強(qiáng)下水柱中理化參數(shù)如表 1所示, 各參數(shù)均未表現(xiàn)出組間的顯著性差異。

2.2 藻類葉綠素?zé)晒饣钚?/p>

各門藻類 Fv/Fm變化如圖 1所示: 黑暗和低光強(qiáng)[5 μE/(m2·s)]的兩個(gè)處理組中, 均未檢測(cè)到藍(lán)藻、綠藻的值, 且硅藻的值維持在較低水平。藍(lán)藻(圖1a), 90 μE/(m2·s)時(shí)檢測(cè)到活性早于 30 μE/(m2·s), 且隨著培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)其活性逐步升高; 綠藻(圖1b), 90 μE/(m2·s)時(shí)檢測(cè)到活性早于30 μE/(m2·s); 硅藻(圖1c), 起初90 μE/(m2·s)處理組的活性高于30 μE/(m2·s), 24d后反之。

2.3 藻類葉綠素相對(duì)含量

當(dāng)入射光強(qiáng)小于或等于 5 μE/(m2·s)時(shí), 均未檢測(cè)到藍(lán)藻和綠藻, 硅藻生物量維持較低水平, 硅藻葉綠素相對(duì)濃度均小于2.0 μg/L (圖2a、b); 當(dāng)入射光強(qiáng)達(dá)到30 μE/(m2·s) 時(shí), 水柱中第24天出現(xiàn)綠藻、第36天出現(xiàn)藍(lán)藻(圖2c); 當(dāng)入射光強(qiáng)為90 μE/m2·s時(shí), 水柱中第9天出現(xiàn)綠藻、第18天出現(xiàn)藍(lán)藻(圖2d)。30、90 μE/(m2·s)光強(qiáng)下, 藻類生物量的明顯降低或與水柱中觀察到的浮游動(dòng)物出現(xiàn)(主要為Daphina spp.)及其捕食作用有關(guān)。

表1 不同光強(qiáng)下水柱理化參數(shù)Tab. 1 Parameters of water column under different light intensity

圖1 水柱中藻類Fv/Fm變化Fig. 1 Variation of Fv/Fmin water column during the experiment

圖2 水柱中藻類葉綠素a相對(duì)含量及其組成變化Fig. 2 Variation of relative Chl.a concentration and composition of algae in water column during the experiment

3 討論

無(wú)論是純種的藍(lán)藻、綠藻或硅藻, 還是其混合樣品, Phyto-PAM 測(cè)定葉綠素的方法與傳統(tǒng)方法均有很好的線性關(guān)系[15], 且該方法應(yīng)用于自然水體進(jìn)行浮游植物分類測(cè)定的靈敏度、精密度與準(zhǔn)確度較好[14]。在本研究中, 雖不是以傳統(tǒng)方法測(cè)定的葉綠素濃度與藻類組成為表征參數(shù), 但 Phyto-PAM 測(cè)定的相對(duì)含量并不影響分析光強(qiáng)對(duì)底泥藻類遷移至水柱的影響, 如水柱中不同門藻類從無(wú)到有的現(xiàn)象。

Karlsson-Elfgren等[6]認(rèn)為光照和溫度是促進(jìn)藍(lán)藻Gloeotrichia echinulata萌發(fā)的最重要因子, 也有人認(rèn)為底泥擾動(dòng)及被動(dòng)懸浮比光照和溫度對(duì)藻類復(fù)蘇的影響更大[9, 18]; 藍(lán)藻水華的發(fā)生亦會(huì)隨著溫度、日照時(shí)長(zhǎng)與總輻射的增加以及風(fēng)速的減小而提前[19], 增加營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)復(fù)蘇的生物量亦有貢獻(xiàn)[10]。本研究設(shè)置的 20℃被認(rèn)為是底泥藻類生長(zhǎng)與復(fù)蘇的適宜溫度[10, 20], 溶解態(tài)氮磷濃度較高且不具組間顯著性差異(或與底泥釋放有關(guān)); 其他理化因子亦不具組間顯著性差異; 因而, 各處理組間的差異可認(rèn)為是由光強(qiáng)引起的。

光照能引起底泥藻類向水柱遷移[11], 有人認(rèn)為低光強(qiáng)是引起復(fù)蘇的條件之一[4], 也有人認(rèn)為相比黑暗或低光強(qiáng), 光照與相對(duì)高的光強(qiáng)更利于收集泥水界面的群體微囊藻[1], 李闊宇等[20]發(fā)現(xiàn)光強(qiáng)為 30 μE/(m2·s) 時(shí)(其試驗(yàn)所設(shè)的最高入射光強(qiáng))更利于底泥藻類的生長(zhǎng)與向水柱中遷移, 本研究的結(jié)果與微囊藻復(fù)蘇及向水柱中遷移更易發(fā)生于淺水區(qū)的現(xiàn)象吻合[11, 18, 21], 即不考慮風(fēng)浪對(duì)底泥的再懸浮等作用對(duì)光衰減系數(shù)的影響, 淺水區(qū)入射至底泥表層的光強(qiáng)高于深水區(qū), 即使淺水區(qū)域的藻類復(fù)蘇亦可歸于光強(qiáng)與風(fēng)浪的聯(lián)合作用[22]。本研究初始底泥中的硅藻光合活性明顯高于綠藻和藍(lán)藻, 且黑暗與低光強(qiáng)處理組水柱中仍可檢測(cè)到一定的硅藻, 或是因?yàn)楹诎禇l件下藻類可通過調(diào)節(jié)浮力上浮[23], 如有些硅藻可通過調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)脂質(zhì)成分進(jìn)而調(diào)節(jié)浮力, 還可能與被動(dòng)懸浮有關(guān)[9], 而光照與底泥懸浮對(duì)復(fù)蘇的影響有累積效果[24]。

盡管有時(shí)并不能在底泥中檢測(cè)到發(fā)生水華的藍(lán)藻[25],且底泥藻類對(duì)水柱中藻類生物量與水華程度的貢獻(xiàn)大小方面有不同觀點(diǎn)[10, 26, 27], 但底泥為水柱中藻類提供種源是毋庸置疑的。Cao等[28]對(duì)太湖梅梁灣藻類復(fù)蘇情況的研究表明, 3—5月份的前四周綠藻與總浮游植物復(fù)蘇量高于藍(lán)藻, 第 5周開始轉(zhuǎn)變?yōu)樗{(lán)藻復(fù)蘇加快且其占浮游植物總復(fù)蘇量的比例逐漸升高; 張曉峰等[3]的研究亦表明綠藻的復(fù)蘇最大量要早于藍(lán)藻。雖然藍(lán)藻復(fù)蘇晚于硅藻和綠藻的時(shí)間差異被認(rèn)為與溫度的逐漸升高有關(guān)[29], 但本研究中各處理組的差異主要為光照強(qiáng)度, 較高光強(qiáng)的兩個(gè)試驗(yàn)組均表現(xiàn)出硅藻先于綠藻先于藍(lán)藻遷移至水柱的現(xiàn)象, 且入射光強(qiáng)更高的組別綠藻與藍(lán)藻光合活性于更早時(shí)間表現(xiàn)出升高趨勢(shì)且被檢測(cè)到的時(shí)間更早, 說明光強(qiáng)對(duì)不同藻類從底泥中遷移至水柱的時(shí)間與順序均有重要影響。

相比真核的綠藻與硅藻, 藍(lán)藻更耐低光強(qiáng)[30], 其中硅藻在 14—20℃時(shí)對(duì)高光強(qiáng)的抵抗能力最強(qiáng)[30], 多地水華的優(yōu)勢(shì)種銅綠微囊藻顯示出對(duì)“微光”的適應(yīng)性要強(qiáng)于“低光”[31]; 20℃時(shí), 若光照減弱(黑暗)可導(dǎo)致藍(lán)藻的細(xì)胞鎮(zhèn)重物降低與偽空胞增多, 進(jìn)而引起藍(lán)藻上浮[23]。在本研究中, 可能是因?yàn)楣柙?、綠藻上浮至水柱中生長(zhǎng)后形成了一定的遮蔽效果, 并為藍(lán)藻的上浮與生長(zhǎng)創(chuàng)造了相對(duì)較低的光強(qiáng)條件。然而, 入射光強(qiáng)越高, 綠藻、藍(lán)藻出現(xiàn)的時(shí)間越提前, 可能是相對(duì)更耐高光強(qiáng)的硅藻、綠藻先后上浮于水柱中生長(zhǎng)后, 并一定程度上為在底泥中完成生活史部分階段的浮游動(dòng)物進(jìn)入水柱(試驗(yàn)期間觀察到浮游動(dòng)物進(jìn)入水柱的現(xiàn)象, 數(shù)據(jù)未顯示)提供了食物, 進(jìn)而對(duì)底泥產(chǎn)生一定的生物擾動(dòng)作用而使藍(lán)藻遷移至水柱[32]。

4 結(jié)論

底泥中的硅藻是否會(huì)遷移至水柱與光強(qiáng)大小無(wú)關(guān);入射光強(qiáng)達(dá)30 μE/(m2·s)[底泥表面的初始光強(qiáng)為18.1 μE/ (m2·s)]及以上時(shí), 底泥中的綠藻、藍(lán)藻先后遷移至水柱,且水柱中出現(xiàn)綠藻、藍(lán)藻的時(shí)間隨光強(qiáng)的升高而提前; 該遷移現(xiàn)象應(yīng)是光照(光強(qiáng))與生物擾動(dòng)共同作用的結(jié)果, 并可為水柱中浮游植物的群落演替提供種源。

致謝:

感謝長(zhǎng)江流域水環(huán)境監(jiān)測(cè)中心提供儀器使用。

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IMPACTS OF LIGHT INTENSITY ON ALGAL MIGRATION FROM SEDIMENT TO WATER COLUMN UNDER SIMULATED CONDITIONS

ZHOU Qi-Chao1, 2, LI Lin1, XIONG Qian1, 3, SHAN Kun1, 3and SONG Li-Rong1
(1. State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. Yunnan Key Laboratory of Pollution Process and Management of Plateau Lake – watershed, Yunnan Institute of Environmental Science (Kunming China International Research Center for Plateau Lake), Kunming 650034, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

光強(qiáng); 藻類水華; 底泥; 遷移; 演替

Light intensity; Algal blooms; Sediment; Migration; Succession

Q178.1

A

1000-3207(2015)04-0845-05

10.7541/2015.111

2014-09-23;

2015-02-03

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(No.2008CB418000); 國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)(No.2013ZX07102-005)資助

周起超(1985—), 男, 浙江松陽(yáng)人; 博士; 主要從事藻類生理生態(tài)學(xué)與湖泊生態(tài)環(huán)境研究。E-mail: qchzhou@gmail.com

宋立榮, E-mail: lrsong@ihb.ac.cn