鄧麗娜，梁 濤，張子學(xué)，劉 正，李文陽(yáng)

(安徽科技學(xué)院 農(nóng)學(xué)院/安徽省玉米育種工程技術(shù)研究院，安徽 鳳陽(yáng) 233100)

苗期澇害對(duì)夏玉米葉片光合特性的影響

鄧麗娜，梁 濤，張子學(xué)，劉 正，李文陽(yáng)*

(安徽科技學(xué)院 農(nóng)學(xué)院/安徽省玉米育種工程技術(shù)研究院，安徽 鳳陽(yáng) 233100)

目的：研究澇害對(duì)玉米苗期葉片光合特性的影響。方法：以玉米雜交種隆平206為試驗(yàn)材料，采用盆栽試驗(yàn)，于玉米四葉一心時(shí)進(jìn)行淹水(澇害)處理，分析了玉米苗期葉片光合氣體交換參數(shù)的變化。結(jié)果：苗期澇害顯著降低隆平206葉片SPAD值、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)等參數(shù)。葉片凈光合速率在澇害后2 d、4 d、6 d和8 d較對(duì)照分別下降23.6%、51.7%、88.7%和94%。玉米澇害處理葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)與凈光合速率基本一致。澇害后2～6 d，葉片胞間CO2(Ci)濃度隨著漬害天數(shù)的延長(zhǎng)逐漸下降，而在處理8 d后，其濃度較處理前期卻顯著增高。玉米苗期澇害前期(2～6 d)，隨著隆平206葉片凈光合速率逐漸下降，葉片氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度亦顯著下降，說(shuō)明隆平206光合速率的下降主要是葉片氣孔限制引起的。苗期澇害后期(6 d之后)，隆平206凈光合速率持續(xù)下降，而胞間CO2濃度卻升高，說(shuō)明隆平206在澇害發(fā)生后期葉片較低光合作用主要由非氣孔因素引起。結(jié)論：苗期澇害顯著降低玉米葉片凈光合速率，原因主要是葉片氣孔限制(澇害前期)和非氣孔因素限制(澇害后期)。

玉米；苗期；澇害；光合參數(shù)；氣孔限制

澇害是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的重要非生物逆境之一，是種植業(yè)中作物生產(chǎn)所面臨的兩種水分脅迫之一，全球作物受到澇漬災(zāi)害致糧食作物減產(chǎn)約1/5[1]。在我國(guó)糧食主產(chǎn)區(qū)，發(fā)生澇漬災(zāi)害比較嚴(yán)重的地區(qū)主要是沿江流域、沿淮流域農(nóng)作物種植區(qū)[2]。水分逆境脅迫影響玉米生長(zhǎng)與代謝的第一個(gè)環(huán)節(jié)是葉片光合作用[3]。葉片光合作用相關(guān)參數(shù)對(duì)水分逆境的響應(yīng)是作物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一，在探討澇漬、干旱脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)與代謝的影響方面具有重要意義[4]。

在玉米整個(gè)生育階段，對(duì)水分的需求量雖然較大但卻不耐澇，當(dāng)土壤含水量超過(guò)田間持水量90%時(shí)，玉米生長(zhǎng)受抑制[5]。關(guān)于田間澇漬對(duì)玉米植株生長(zhǎng)與代謝的影響，前人已有較多涉及。玉米在澇漬脅迫條件下，葉片抗氧化酶活性顯著下降[6]，根系生長(zhǎng)發(fā)育受限，根冠比失調(diào)[7]，株高顯著下降[8]，植株抗倒性降低，倒伏倒折率增加[9]，籽粒粒重顯著降低[10]，從而導(dǎo)致產(chǎn)量嚴(yán)重下降[11]。

在我國(guó)玉米主要種植區(qū)之一的沿淮淮北地區(qū)，雨季通常發(fā)生在每年6月中旬至7月中下旬，此時(shí)當(dāng)?shù)叵挠衩渍幱诿缙?。因此與玉米生長(zhǎng)中后期相比，在苗期受漬澇危害的可能性在沿淮淮北地區(qū)夏玉米栽培中較高。任佰朝等[12]對(duì)不同時(shí)期對(duì)夏玉米生長(zhǎng)影響的研究表明，玉米生長(zhǎng)早期(苗期)淹水對(duì)夏玉米籽粒灌漿和產(chǎn)量影響最大，生長(zhǎng)中后期淹水對(duì)夏玉米影響較小。

試驗(yàn)選取黃淮地區(qū)大面積推廣的玉米雜交種隆平206為材料，采用盆栽試驗(yàn)進(jìn)行苗期澇害處理，通過(guò)分析玉米葉片光合作用中氣體交換參數(shù)的變化，探討隆平206苗期葉片光合特性對(duì)澇害的響應(yīng)規(guī)律和凈光合速率下降的制約因素，旨在為玉米生產(chǎn)中的減少澇漬危害提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年6～7月在安徽科技學(xué)院作物科技種植園(鳳陽(yáng))進(jìn)行，以當(dāng)前黃淮地區(qū)推廣應(yīng)用面積較大的玉米品種隆平206為材料。采用同規(guī)格的塑料盆(內(nèi)徑20 cm, 深度36 cm；每盆裝土9 kg)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)正常供水(Control，土壤相對(duì)含水量保持在75%左右)和澇害(WL，土表以上保持5cm左右水層)2個(gè)處理。每盆種植玉米1株，在隆平206苗期四葉一心時(shí)期進(jìn)行淹水(澇害)處理，5次重復(fù)。于淹水后每2 d進(jìn)行玉米葉片光合相關(guān)參數(shù)的測(cè)定。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

試驗(yàn)采用SPAD-502葉綠素測(cè)定儀(日本Konika-Minolta公司)進(jìn)行玉米葉片葉綠素含量的測(cè)定。采用CI-340手持式光合測(cè)量系統(tǒng)(美國(guó)CID公司)測(cè)定玉米凈光合速率等光合參數(shù)。在不同處理玉米葉片光合特性測(cè)定時(shí)，選取玉米幼苗倒一完全展開(kāi)葉，在葉片中間部位進(jìn)行測(cè)定，采用人工光源(PAR=1200 μmol·m-2·s-1)，測(cè)定時(shí)間均選擇每天上午9 ∶00～10 ∶00。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片SPAD值

葉綠素在植物進(jìn)行光合作用中發(fā)揮關(guān)鍵性作用，葉綠素含量直接影響葉片光合效率[13]。通過(guò)葉綠素儀(SPAD儀)測(cè)定的葉片SPAD值可間接反應(yīng)作物葉片葉綠素含量高低[14]。由圖1可以看出，玉米澇害處理后2 d，兩處理葉片SPAD值無(wú)顯著差異，與對(duì)照相比，澇害處理4 d后，玉米葉片SPAD值顯著下降。澇害處理葉片SPAD值在澇害后4、6和8 d較對(duì)照分別下降12.6%、24%和36.3%。

2.2 凈光合速率

凈光合速率(Pn)是衡量植物光合作用強(qiáng)弱最直接的指標(biāo)。圖2可以看出，對(duì)照玉米葉片凈光合速率基本保持不變，與對(duì)照相比，苗期澇害顯著降低隆平206葉片凈光合速率。隨著澇害時(shí)間的延長(zhǎng)，澇害處理凈光合速率逐漸降低，澇害處理玉米凈光合速率在澇害后2、4、6和8 d較對(duì)照分別下降23.6%、51.7%、88.7%和94%。本試驗(yàn)中在澇害處理6 d之后，玉米品種隆平206葉片凈光合速率接近零，可見(jiàn)，此時(shí)玉米基本不再進(jìn)行光合物質(zhì)的積累。

2.3 蒸騰速率

圖3可以看出，澇害處理對(duì)隆平206蒸騰速率(Tr)有顯著影響。澇害處理玉米蒸騰速率顯著低于對(duì)照，隨著澇害天數(shù)的增加，葉片蒸騰速率急劇下降，澇害處理葉片蒸騰速率在澇害后2、4、6、8 d較對(duì)照分別下降35.3%、52.4%、91.6%和93.4%。澇害后4～6 d，葉片蒸騰速率下降最快，澇害處理6 d后，蒸騰速率下降并保持在較低水平。

2.4 氣孔導(dǎo)度

植物主要通過(guò)葉片上氣孔與外界進(jìn)行氣體與水分的交換，氣孔導(dǎo)度(Gs)表示氣孔張開(kāi)程度，對(duì)植物進(jìn)行光合與蒸騰作用有直接影響[15]。由圖4可以看出，苗期澇害處理葉片氣孔導(dǎo)度顯著低于對(duì)照，并隨著澇害天數(shù)的增加，葉片氣孔導(dǎo)度下降幅度逐漸增加，其中苗期澇害處理后6～8 d，隆平206葉片氣孔導(dǎo)度基本為零。

2.5 胞間CO2濃度

在氣孔關(guān)閉后，植物進(jìn)行光合作用所需要的二氧化碳可以從細(xì)胞間獲取[16]。圖5可以看出，隆平206葉片胞間CO2濃度(Ci)處在一個(gè)動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)。苗期澇害處理后，玉米Ci濃度表現(xiàn)先降后升的變化規(guī)律。澇害處理2～6 d，葉片Ci濃度顯著低于對(duì)照；但在澇害8 d，葉片Ci濃度逐漸上升，并與對(duì)照無(wú)顯著差異。

3 結(jié)論與討論

在植物光合作用研究中，逆境脅迫條件下葉片凈光合速率降低的原因可分為兩種類型，即氣孔和非氣孔限制因素。Farquhar和Sharkey[17]研究認(rèn)為，植物進(jìn)行光合作用時(shí)，當(dāng)葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)與細(xì)胞間CO2濃度(Ci)同時(shí)下降時(shí)，植物凈光合速率(Pn)降低主要是氣孔因素的限制引起；當(dāng)葉片凈光合速率下降但細(xì)胞間CO2濃度卻升高，植物光合作用的限制因素則通常是一些非氣孔因素。

本試驗(yàn)表明，苗期澇害顯著影響隆平206葉片光合特性，澇害處理后，葉片凈光合速率急劇下降，其中澇害處理6 d后葉片凈光合速率基本為零。隨著苗期澇害天數(shù)的增加，澇害處理蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等兩個(gè)光合參數(shù)均表現(xiàn)為逐步下降的趨勢(shì)。澇害處理葉片胞間CO2濃度變化與以上兩個(gè)參數(shù)變化表現(xiàn)有顯著差異，苗期澇害后2～6 d，葉片胞間CO2濃度隨著淹水天數(shù)的延長(zhǎng)逐步下降，而在澇害處理6 d后，其濃度較澇害處理前期卻顯著增高。

澇害處理后2～6 d，隨著澇害時(shí)間的延長(zhǎng)，隆平206葉片凈光合速率逐漸下降，與之同時(shí)，葉片氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度亦顯著下降，說(shuō)明隆平206苗期澇害使葉片光合作用下降主要是葉片氣孔限制引起的。苗期澇害后6 d之后，隆平206凈光合速率持續(xù)下降，而胞間CO2濃度卻升高，說(shuō)明隆平206在淹水6 d之后葉片凈光合速率的下降主要是受非氣孔因素影響，這可能是其葉片光合活性降低引起的，如本研究中玉米葉片SPAD值(葉綠素含量)、葉片光合羧化酶活性[18]等光合相關(guān)性狀的降低。本研究表明，澇害逆境前期，隆平206葉片氣孔的張開(kāi)程度決定了其光合作用的強(qiáng)弱，隨著澇害脅迫天數(shù)的增加，隆平206光合作用降低則受一些非氣孔因素的影響。

與其它生育期相比，玉米苗期對(duì)澇漬的反應(yīng)最敏感[12]，本研究亦表明，苗期淹水2 d后，玉米葉片光合特性就受到顯著影響，因此在沿淮地區(qū)夏玉米種植過(guò)程中，加強(qiáng)大田漬害防治，尤其要做好玉米苗期排水排澇等田間管理，縮短玉米淹水時(shí)間，減輕澇漬造成的危害。

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(責(zé)任編輯：李孟良)

Effects of Waterlogging on Photosynthetic Characteristics of Maize Leaves at Seedling Stage

DENG Li-na, LIANG Tao, ZHANG Zi-xue, LIU Zheng, LI Wen-yang*

(Agronomy College, Anhui Science and Technology University / Engineering Institute of Maize Breeding Technology in Anhui Province, Fengyang 233100, China)

Objective: To investigate the effect of waterlogging on photosynthetic characteristics of maize leaves at seedling stage. Method: The high yield maize (ZeamaysL.) cultivar Longping 206 was grown in this study. The experiment set up the normal water supply treatment (Control, the soil relative water content remained at about 75%) and the waterlogging treatment (WL, maintained about 5 cm water layer in pots). Effects of waterlogging at the seedling stage on photosynthetic characteristics of maize leaves were examined in this study. Results: Waterlogging significantly reduced the SPAD readings, the net photosynthetic rate (Pn), the transpiration rate (Tr) and the stomatal conductance (Gs) of leaves at the seedling stage. The net photosynthetic rate of maize leaves decreased by 23.6%, 51.7%, 88.7% and 94% respectively at 2, 4, 6 and 8 days after waterlogging, compared with the control. The variation tendency of transpiration rate and stomatal conductance were very similar to net photosynthetic rate under waterlogging. With the passage of time the intercellular CO2concentration (Ci) first decreased from 2 to 6 days after waterlogging and then increased at 8 day after waterlogging. The net photosynthetic rate in waterlogging treatment decreased gradually along with prolongation of waterlogging time from 2 to 6 days after seedling waterlogging. At the same time, the stomatal conductance and intercellular CO2concentration in waterlogging treatment significantly decreased. The net photosynthetic rate of leaves continued to decline from 6 to 8 day after seedling waterlogging, while the intercellular CO2concentration of leaves was increased significantly. These suggested that stomatal limitations at early (from 2 to 6 days after waterlogging) waterlogging and not stomatal limitations at late (8 day after waterlogging) waterlogging that mainly reduced net photosynthesis rate of maize leaves in Longping 206. Conclusion:The results suggested that it was stomatal limitations at early waterlogging and not stomatal limitations at later waterlogging that declined net photosynthetic rate of leaves of waterlogging treatment.

Maize (ZeamaysL.); Seedling stage; Waterlogging; Photosynthetic parameters; Stomatal limitation

2015-09-13

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31501271)；國(guó)家星火計(jì)劃項(xiàng)目(2014GA710004；2015GA710019)；安徽省高校優(yōu)秀青年人才支持計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目(gxy9zd2016218);安徽省教育廳重大項(xiàng)目(KJ2014ZD10)。

鄧麗娜(1990-)，女，安徽省宿州市人，在讀碩士研究生，主要從事玉米遺傳育種研究。*通訊作者：李文陽(yáng)，副教授，E-mail: yang.yang.100@163.com。

S513

A

1673-8772(2015)06-0041-06