李罡

神秘的“貝蝦”

李罡

小小的葉肢介是一種淡水甲殼類節(jié)肢動(dòng)物。它的長(zhǎng)度一般在幾個(gè)毫米到兩個(gè)厘米左右，目前所知最大的葉肢介是發(fā)現(xiàn)于美國(guó)的4.2厘米長(zhǎng)的殼體化石。葉肢介身體包括軟體部分和殼體部分，它的軟體部分像蝦，包括頭部、胸腹部和尾部。軟體被包在左右對(duì)稱半透明的幾丁質(zhì)外殼里面，殼形像貝殼一樣，有圓形、橢圓形、卵圓形不同的樣子，因此人們也為它起了一個(gè)可愛(ài)的俗名叫“貝蝦”。

1、葉肢介軟體形態(tài)構(gòu)造

它們的頭上有一對(duì)無(wú)柄的相距很近的復(fù)眼和兩對(duì)觸角（圖1）。第一對(duì)觸角是它的感覺(jué)器官，一般細(xì)小，單節(jié)或多節(jié)，上有感覺(jué)突，突起上長(zhǎng)有堅(jiān)硬而細(xì)小的剛毛。第二對(duì)觸角鞭狀，雙枝，每枝再分節(jié),是主要行動(dòng)器官，使它們活動(dòng)自如，但速度很慢，據(jù)觀察1厘米/秒左右。它們的胸部和腹部一般沒(méi)有明顯的分界線，但有些種類可憑生殖節(jié)的位置來(lái)區(qū)分。一般胸腹部有10-40多個(gè)體節(jié)，每個(gè)體節(jié)上長(zhǎng)有一對(duì)附肢，從前向后附肢逐漸變小。它們的附肢也叫游泳足，是輔助行動(dòng)器官，可用于游泳、呼吸和攪動(dòng)泥土覓食。葉肢介尾節(jié)側(cè)扁，成為了葉肢介分類的重要特征，棘尾類葉肢介尾節(jié)背面長(zhǎng)有兩列細(xì)刺，它的后端上方伸出一對(duì)銳刺，下方具有一對(duì)強(qiáng)有力的尾叉，也稱尾爪。

圖1 葉肢介雄性個(gè)體軀體形態(tài)及其構(gòu)造簡(jiǎn)圖（參照張文堂等1976，圖1）

1.網(wǎng)格葉肢介生長(zhǎng)帶上網(wǎng)狀裝飾；2.粗強(qiáng)殼葉肢介生長(zhǎng)帶上的線脊裝飾；3.優(yōu)美葉肢介生長(zhǎng)帶上的線脊裝飾；4.真瘤模葉肢介生長(zhǎng)帶上的裝飾。

2、葉肢介的性別、繁殖和發(fā)育

可以將它們分為雌性、雄性異體和雌雄同體三類。因此也就演變出三種不同的生殖方式，即雌雄異體配對(duì)、雄性和雌雄同體配對(duì)以及雌雄同體個(gè)體單獨(dú)完成。成蟲的性別一般是通過(guò)卵的出現(xiàn)與否來(lái)判斷的，如有卵的個(gè)體為雌性，無(wú)卵的個(gè)體為雄性。另外也可以根據(jù)軟體第一對(duì)和第二對(duì)附肢的姿態(tài)來(lái)判斷，雄性個(gè)體第一和第二對(duì)附肢演變?yōu)閳?zhí)握肢（圖1）。判斷化石葉肢介的性別就不那么簡(jiǎn)單了，一般認(rèn)為殼體背緣拱曲較大的是雌性，而背緣較平的是雄性。葉肢介是卵生的，而卵有兩種，即薄殼的夏卵與厚殼的冬卵（或叫休眠卵）。前者產(chǎn)出不久就會(huì)孵化，開始了它們新的征程。后者則很厲害，擁有抵御低溫和干燥環(huán)境天賦，甚至多年后在合適的環(huán)境中也可以繼續(xù)孵化。休眠卵的這種超能力保證了它們可以通過(guò)鳥類或其他動(dòng)物的活動(dòng)，也可以通過(guò)風(fēng)力進(jìn)行遠(yuǎn)距離的遷移。

在適宜條件下它們的卵首先孵化出無(wú)節(jié)幼體，隨后它們通過(guò)一系列蛻皮過(guò)程，體形不斷壯大，體節(jié)和附肢逐漸增多，構(gòu)造也愈加復(fù)雜。棘尾類葉肢介的殼體在蛻皮過(guò)程中并不脫落，而是在老殼體下面分泌一層新的、更大的幾丁質(zhì)殼體，使得殼體在原來(lái)基礎(chǔ)之上增加一條生長(zhǎng)線（半圓形同心線）。殼體上兩條生長(zhǎng)線之間環(huán)形帶狀區(qū)域叫做生長(zhǎng)帶。在生長(zhǎng)帶上會(huì)有小巧而精致的裝飾呢，在掃描電子顯微鏡下觀察則是一幅精美的圖畫，同時(shí)也是化石葉肢介分類學(xué)重要特征之一（圖2）。

3、葉肢介的生態(tài)特征

圖3 稻田水體中正在交配的葉肢介

葉肢介一般生活于小的暫時(shí)性的或長(zhǎng)期的堿性內(nèi)陸池沼。它們常常出現(xiàn)在水塘、路邊溝水坑里，甚至是廢棄路上車轍的水坑里也會(huì)出現(xiàn)它們的身影。只要雨季來(lái)臨，水塘物理、化學(xué)條件在一段時(shí)間維持在一定范圍以內(nèi)，如pH值在6.6-9.5之間，鹽度穩(wěn)定在0.05-1.00%以內(nèi),溫度保持在4-34℃范圍，它們就能完成自己的生命周期，也就保證了物種的生存和繁衍。

4、葉肢介的時(shí)空分布

現(xiàn)生葉肢介包括四科，銳眼蚌蟲科、漁鄉(xiāng)蚌蟲科、狹蚌蟲科和蚌殼蟲科。它們的分布是世界性的，因?yàn)槭軞夂驐l件的控制，以熱帶和溫帶地區(qū)最豐富。在我國(guó)、日本、北美、歐洲和澳洲都有發(fā)現(xiàn)?；~肢介分布更廣，最早出現(xiàn)于距今約4億年前的泥盆紀(jì)，它們的足跡基本遍及世界各地，甚至連南極也不放棄。

以往在歐洲古生代和三疊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)它們的化石記錄較多，侏羅紀(jì)及白堊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)較少。亞洲情況與此相反，古生代發(fā)現(xiàn)的化石較少，中生代它們卻“枝繁葉茂”，迎來(lái)了自己的時(shí)代。侏羅紀(jì)是地球歷史中的溫室地球時(shí)期，我國(guó)發(fā)育了大面積的湖相沉積，含有豐富的葉肢介化石記錄。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，在早、中侏羅世時(shí)期我國(guó)南北方發(fā)育了統(tǒng)一的葉肢介動(dòng)物群，如早侏羅世的白田壩古漁鄉(xiāng)葉肢介動(dòng)物群，中侏羅世自流井真葉肢介動(dòng)物群（圖4）。到了晚侏羅世我國(guó)南方和北方葉肢介動(dòng)物群發(fā)生分異。在四川盆地和云南地區(qū)發(fā)育的是滇中似東方葉肢介動(dòng)物群，在柴達(dá)木盆地發(fā)育了青海葉肢介-茫崖葉肢介動(dòng)物群。而在我國(guó)北方發(fā)育了假線葉肢介動(dòng)物群（圖5）。因此，小小的葉肢介告訴我們1億五仟萬(wàn)年前中華大地發(fā)生了巨大的氣候遍遷，使得我國(guó)南方和北方發(fā)育了不同的葉肢介動(dòng)物群。

圖4 我國(guó)早、中侏羅世葉肢介古地理分布圖

圖5 我國(guó)晚侏羅世葉肢介古地理分布圖