呂 銀，陳祥平，范小敏，柯皓天，張正國(guó)，馮永德

（1.四川省絲綢科學(xué)研究院，四川 成都 610031；2.四川省絲綢協(xié)會(huì)，四川 成都 610031；3.四川省絲綢工程技術(shù)研究中心，四川 成都 610031；4.四川省蠶業(yè)管理總站，四川 成都 610041）

雜種優(yōu)勢(shì)（Heterosis）是指兩個(gè)遺傳型不同的品種、品系或自交系進(jìn)行雜交，所產(chǎn)生的雜種一代比它們的雙親表現(xiàn)優(yōu)良，生長(zhǎng)健壯，產(chǎn)量高，品質(zhì)好，適應(yīng)性廣，抗逆性強(qiáng)等現(xiàn)象。

早在16世紀(jì)末期Camerarius就證實(shí)植物存在有性行為[1]，1711年英國(guó)園藝師Thomas Fairchild第一次以石竹為材料進(jìn)行雜交試驗(yàn)，開(kāi)創(chuàng)了植物人工雜交先例[2]。1776年德國(guó)學(xué)者Koelreuter最先描述了石竹、煙草、曼陀羅、紫茉莉等屬的不同種間存在的雜種優(yōu)勢(shì)[3]。1866年，Mendel提出：高矮不同的豌豆雜交，其后代表現(xiàn)出顯著的雜種優(yōu)勢(shì)[4]。Darwin總結(jié)了30個(gè)科52個(gè)屬57個(gè)種以及許多變種和品種之間的雜交和自交結(jié)果提出：自交有害異交有益，為雜種優(yōu)勢(shì)理論的提出與應(yīng)用打下基礎(chǔ)[4]。1908年Shull提出高度衰退的自交系之間雜交，能促進(jìn)雜交優(yōu)勢(shì)的增加標(biāo)志著人類將雜種優(yōu)勢(shì)在植物育種中利用與探索的開(kāi)始[5]。他首次提出雜種優(yōu)勢(shì)的概念：“雜種優(yōu)勢(shì)就是大小、產(chǎn)量、生活力的增加?！标P(guān)于這一概念他作了兩方面的解釋：其一，進(jìn)化論看來(lái)，雜種優(yōu)勢(shì)的內(nèi)容包括適應(yīng)、選擇、繁殖等生存方面的優(yōu)越性；其二，雜種優(yōu)勢(shì)也包括負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)。我國(guó)在公元600年以前，賈思勰在他的《齊民要術(shù)》中也記載了雌馬和雄驢雜交產(chǎn)生騾子，騾子相比馬和驢更加強(qiáng)壯和有耐力，這一記載也被認(rèn)為是世界史上首次利用雜種優(yōu)勢(shì)的例子。本文對(duì)桑樹(shù)優(yōu)良雜交種的選育以及在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用等進(jìn)行綜述，以期為以后的桑品種選育提供一定借鑒。

1 雜交優(yōu)勢(shì)的分類與機(jī)理

1.1 超親、超對(duì)、超均優(yōu)勢(shì)

根據(jù)選用參照物的不同可以將雜交優(yōu)勢(shì)分為超親優(yōu)勢(shì)、超對(duì)優(yōu)勢(shì)、超均優(yōu)勢(shì)。超親優(yōu)勢(shì)即F1雜交種所表現(xiàn)出來(lái)的生活力、生長(zhǎng)勢(shì)及生產(chǎn)能力等方面優(yōu)于其父本、母本或者雙親；超對(duì)優(yōu)勢(shì)即F1雜交種所表現(xiàn)出來(lái)的生活力、生長(zhǎng)勢(shì)及生產(chǎn)能力等方面優(yōu)于其行業(yè)所執(zhí)行的對(duì)照品種；超均優(yōu)勢(shì)F1雜交種所表現(xiàn)出來(lái)的生活力、生長(zhǎng)勢(shì)及生產(chǎn)能力等方面優(yōu)于其雙親的的平均值[4]。

1.2 顯性、超顯性、遺傳平衡學(xué)說(shuō)

1908年Davenport首次提出顯性假說(shuō)，認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于等位基因的顯性效應(yīng)和位點(diǎn)間這些顯性效應(yīng)的累加作用，同年Shull和East共同提出超顯性效應(yīng)，他們認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是等位基因間有超過(guò)顯隱關(guān)系的互作效應(yīng)，即AA的效應(yīng)值有可能小于Aa的效應(yīng)值，他們還認(rèn)為非等位基因之間有可能也存在超過(guò)累加作用的互作效應(yīng)[5]；之后在1917年由Jones對(duì)顯性效應(yīng)進(jìn)行了補(bǔ)充完善[7]；Hardy和Weinberg于1908年同時(shí)提出的遺傳平衡學(xué)說(shuō)認(rèn)為在理想狀態(tài)下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在遺傳中是穩(wěn)定不變的，即保持著基因平衡[1]。

因此，近交退化和雜種優(yōu)勢(shì)都不過(guò)是發(fā)生在群體遺傳過(guò)程中同一生命力變異系列的極端變量，雜交即有益基因的作用最大限度的超過(guò)有害基因的作用。由于當(dāng)所有非近親交配時(shí)有害基因被代償，所以雜種優(yōu)勢(shì)的原因在于F1代雜交種繼承的起適應(yīng)作用的有益基因的質(zhì)與量。

2 桑樹(shù)雜交優(yōu)勢(shì)的研究與利用現(xiàn)狀

2.1 國(guó)內(nèi)外對(duì)桑樹(shù)雜交多倍體的研究

多倍體具有三組或者三組以上的染色體，染色體及其上面的等位基因數(shù)目成倍增加可直接或間接影響到一系列的形狀變化，產(chǎn)生多倍體效應(yīng)。如促進(jìn)代謝、生命力增強(qiáng)、產(chǎn)量增加、抗性增強(qiáng)等。自日本學(xué)者田原和大澤研究并查明了桑屬的染色體組（x=14）后，各國(guó)學(xué)者相繼調(diào)查了許多桑品種的染色體發(fā)現(xiàn)在桑屬植物除二倍體外還存在著3、4、6、8、22倍體及單倍體[8，9]。

1937年Blackeslee和Avery發(fā)現(xiàn)了秋水仙素誘導(dǎo)多倍體的方法，開(kāi)啟了秋水仙素誘導(dǎo)多倍體育種的浪潮，日本關(guān)博夫最早進(jìn)行桑樹(shù)多倍體育種和利用研究，1953年用秋水仙素處理改良鼠返（2n=28，2x）的天然雜交種子，獲得四倍體桑401號(hào)（2n=56，4x）與改良鼠返（2x）雜交培育出優(yōu)桑305號(hào)人工三倍體，1962年用優(yōu)桑品系劍特（2x）插穗進(jìn)行秋水仙素處理獲得的同源四倍體（2n=56）和國(guó)桑21號(hào)雜交，選育出人工三倍體優(yōu)質(zhì)桑品種新劍特[10，11]。國(guó)內(nèi)開(kāi)展桑樹(shù)人工多倍體研究相對(duì)較遲，1980年楊今后用輻射和改良秋水仙素法誘導(dǎo)獲得5個(gè)同源四倍體[12]。桑樹(shù)多倍體育種方法主要有物理輻射處理、化學(xué)試劑誘導(dǎo)和生物雜交等方法。

2.2 桑樹(shù)雜交多倍體在生產(chǎn)中的應(yīng)用

栽桑養(yǎng)蠶有五千多年的歷史，桑葉是養(yǎng)蠶業(yè)的糧食基礎(chǔ)，桑葉的產(chǎn)量和質(zhì)量直接關(guān)系到蠶農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收入與蠶桑業(yè)的發(fā)展。有性雜交育種是桑樹(shù)育種基本方法，目前已運(yùn)用該方法育成一批高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)的桑樹(shù)新品種。如：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所育成的中桑5801、育2號(hào)、育151、育237、育71-1、育72-1[13]，浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所育成的農(nóng)桑4號(hào)、農(nóng)桑9號(hào)、農(nóng)桑10號(hào)、農(nóng)桑11號(hào)[14]，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)育成試11號(hào)[15]，廣東湛江蠶科所育成抗育10號(hào)[16]，湖南省蠶?？茖W(xué)研究所育成湘7920[17]，四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所育成實(shí)鈷11-6[18]等。這些桑樹(shù)品種，都已大面積應(yīng)用于生產(chǎn)。

有性繁殖相比無(wú)性繁殖可以縮短育苗時(shí)間、發(fā)展密植桑園、快速建成新桑園等優(yōu)點(diǎn)，近三四十年，中國(guó)農(nóng)科院蠶業(yè)研究所與廣東省農(nóng)科院蠶業(yè)研究所等開(kāi)展了桑樹(shù)雜交優(yōu)勢(shì)利用研究，通過(guò)兩個(gè)不同品種間的雜交，選擇生長(zhǎng)勢(shì)比較強(qiáng)的高產(chǎn)雜交組合，直接應(yīng)用于生產(chǎn)。如中國(guó)農(nóng)科院蠶研所（中桑5801×育82號(hào)）選育的豐馳桑[19]，廣東省選育的沙2×倫109[20]，廣西選育的桂桑優(yōu)12[21]，湖南?。ㄥ⑸?4×苗33）育成的湘雜桑1號(hào)[22]。桑樹(shù)F1代雜交組合的的研究與應(yīng)用使桑苗繁殖由無(wú)性繁殖轉(zhuǎn)為有性繁殖，滿足了發(fā)展密植桑園、快速建園的需要，成為建立高產(chǎn)新桑園的一條重要途徑。

3 桑樹(shù)F1代雜交組合的研究與利用方向

3.1 按北方（黃河流域）、長(zhǎng)江和珠江（南方）三大生態(tài)區(qū)域選配

我國(guó)已經(jīng)開(kāi)展了許多桑樹(shù)F1代雜交組合的研究，也育成一些品種在推廣應(yīng)用，但是適合大面積推廣應(yīng)用的桑樹(shù)F1代雜交組合仍未育成。我國(guó)地域遼闊，其主要可以分為黃河流域、長(zhǎng)江流域和珠江流域三大生態(tài)區(qū)域。黃河流域降水量較少、氣候較干旱、冬天比較寒冷、春暖來(lái)的較遲，在F1代雜交組合的研究過(guò)程中應(yīng)以抗寒抗旱、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)為主要選育目標(biāo)。長(zhǎng)江流域降水量較多、氣候較濕潤(rùn)、但是在南方選育的F1代雜交組合栽植在四川等地因其春天發(fā)芽較早容易受凍害，使產(chǎn)量大幅度下降，因此，長(zhǎng)江流域以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)為主要選育目標(biāo)的同時(shí)還要考慮桑樹(shù)新品種的抗寒耐脊性，如湖南選育的湘雜桑1號(hào)[22]。珠江流域降水量較多、氣候濕潤(rùn)溫暖，但是桑樹(shù)容易受病蟲害，因此，此地區(qū)選育桑樹(shù)F1代雜交組合因多考慮桑樹(shù)新品種抗病蟲害的性能，如廣東選育的沙2×倫109[20]。

3.2 制定F1代雜交組合的對(duì)照種和選育標(biāo)準(zhǔn)

目前我國(guó)指定的葉用桑對(duì)照品種為湖桑32號(hào)，果用桑對(duì)照品種為大10，但我國(guó)地域遼闊，環(huán)境復(fù)雜，桑樹(shù)栽培地理環(huán)境、土地肥力、氣候等因素各不相同，廣東培育的果桑品種大10在四川等長(zhǎng)江流域栽植早春易受凍害造成產(chǎn)量大幅度降低。豐馳桑是中國(guó)農(nóng)科院蠶業(yè)研究所選育出來(lái)的雜交桑新秀，具有葉型大、節(jié)間密、發(fā)芽早、變異小、適應(yīng)廣、抗性強(qiáng)、無(wú)需稼接、用種子繁殖等優(yōu)良特性，是快速發(fā)展蠶桑生產(chǎn)的優(yōu)良品種，該品種一般畝桑產(chǎn)葉量2000 kg以上，適于長(zhǎng)江流域栽培。因此建議在長(zhǎng)江流域以豐馳桑為F1代雜交組合的對(duì)照種，有利于更加客觀地分析，評(píng)價(jià)新培育桑樹(shù)雜交品種。選育標(biāo)準(zhǔn)是培育優(yōu)良新品種的依據(jù)和準(zhǔn)繩，沒(méi)有一個(gè)合理完善的選育標(biāo)準(zhǔn)就無(wú)法判斷選育的品種是否優(yōu)良、是否滿足產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需要。指定F1代雜交組合的對(duì)照種、建立F1代雜交組合的選育標(biāo)準(zhǔn)對(duì)推動(dòng)蠶桑產(chǎn)業(yè)發(fā)展，提高蠶農(nóng)生活水平提高具有重要意義。

3.3 重點(diǎn)進(jìn)行三倍體F1代雜交組合的選育

國(guó)內(nèi)外生產(chǎn)實(shí)踐已經(jīng)證實(shí)三倍體桑樹(shù)品種在經(jīng)濟(jì)性狀和農(nóng)藝性狀上都比二倍體桑品種更為優(yōu)良，具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性廣等特性，因此選育人工三倍體桑已成為國(guó)內(nèi)外桑樹(shù)品種選育的重要方向[12]。1998年全國(guó)農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定通過(guò)了全國(guó)第一個(gè)由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所培育成功的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)三倍體雜交一代組合粵桑2號(hào)[23]。我國(guó)在上世紀(jì)曾大力推廣自然三倍體桑樹(shù)，一般增產(chǎn)20%左右，對(duì)蠶桑業(yè)的發(fā)展具有顯著作用，但由于需要無(wú)性繁殖、成活不穩(wěn)定、建園速度較慢、成本相對(duì)較高，而我國(guó)大部分地區(qū)桑園屬密植栽培，因此人工培育三倍體雜交桑，利用種子繁殖才是適應(yīng)生產(chǎn)需要、促進(jìn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的有效途徑。自1986年以來(lái)人工育成四倍體桑材料之后，為開(kāi)展人工培育桑樹(shù)三倍體F1代雜交組合提供了可能。

3.4 加強(qiáng)雌雄花性狀好的四倍體親本品種的選育

正確選擇親本材料是培育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、適應(yīng)性廣的F1代雜交組合重要前提，目前經(jīng)驗(yàn)表明選用廣東?；驇в袕V東桑血統(tǒng)的材料作為親本選育出來(lái)的新品種性狀比較理想，如中桑5801為湖桑38號(hào)與廣東桑雜交選育而成，豐馳桑為中桑5801×育82號(hào)選育而成，以及育237、育71-1、嘉陵16號(hào)（3x）等一批新桑品種在育種過(guò)程中，都選用了含廣東桑血統(tǒng)的材料作親本。結(jié)合多年育種實(shí)踐表明F1代雜交組合顯示的性狀較多傾向于四倍體親本材料，如春季發(fā)芽遲早，發(fā)育快慢等，葉的形狀傾向于雙親，枝條的再生力和產(chǎn)量高低傾向于父本，側(cè)枝的發(fā)生傾向于母本，認(rèn)識(shí)和運(yùn)用以上規(guī)律，對(duì)加速我國(guó)桑樹(shù)育種的進(jìn)程可發(fā)揮較大作用。栽桑養(yǎng)蠶歷史悠久，F(xiàn)1代雜交組合選育可供利用的二倍體材料較多，但是優(yōu)良四倍體親本材料還比較少，因此，要選育優(yōu)良F1代雜交組合首先要加強(qiáng)四倍體親本材料的選育。在當(dāng)前蠶業(yè)發(fā)展面臨諸多高效農(nóng)經(jīng)產(chǎn)業(yè)競(jìng)爭(zhēng)的形勢(shì)下，如何促進(jìn)蠶業(yè)發(fā)展、提高蠶農(nóng)經(jīng)濟(jì)收入尤為重要。應(yīng)對(duì)現(xiàn)在農(nóng)村勞動(dòng)力輸出較大，剩余勞動(dòng)力較少的情況培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、適應(yīng)性較廣的F1代雜交組合將是促進(jìn)蠶桑業(yè)發(fā)展，農(nóng)民減效增收的重要途徑。

[1]Chisolm H.Encyclopaedia Britannica[M].Cambridge University Press.1911：276～294.

[2]Duane I.One hundred and one botanists[M].Iowa State University Press，1994：74～76.

[3]楊金水.雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理探討[M].北京，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1996：1～12.

[4]蔡旭.植物遺傳育種學(xué)[M].北京，科學(xué)出版社，1988：34～41.

[5]Shall G H.The compotition of a field of maize[J].Amer Breed Ass，1908，（4）：296～301.

[6]Crow J F.The beginning of hybrid maize[J].Gemetics，1998，（6）：923～928.

[7]Jones D F.Domiance of linked factors as a means of ac?counting for heterosis[J].Proc Natl Acad Sci UAS，1917，（3）：310～312.

[8]楊今后，楊新華，駱承軍.桑樹(shù)多倍體及其育種研究進(jìn)展[J].蠶業(yè)科學(xué)，1994，33（4）：195～200.

[9]朱勇，向仲懷，蔣同慶，等.四川省桑屬植物多倍體的研究[J].四川蠶業(yè)，1989，（4）：1～5.

[10]關(guān)博夫.?？疲∕oraceas）植物細(xì)胞學(xué)研究[J].日蠶雜，1952，18（3）：195～201.

[11]東城功.不同方法育成的三倍體桑特性比較[J].蠶絲試驗(yàn)場(chǎng)報(bào)告，1979，7（6）：661～694.

[12]楊今后，楊新華.桑輻射育種的研究III多倍體的誘導(dǎo)及其鑒定[J].四川蠶業(yè)，1984，10（1）：9～12.

[13]柯易富.桑樹(shù)栽培及育種學(xué)[M].北京，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1997：1～14.

[14]沈國(guó)新，呂志強(qiáng)，柴曉玲，等.浙江省桑樹(shù)新品種的選育、繁育與推廣[C].中國(guó)蠶學(xué)會(huì)第三屆青年學(xué)術(shù)研討會(huì)，2001：145～148.

[15]鄭庭杏，馬奔，黃玉蓮，等.桑樹(shù)新品種試11號(hào)的選育[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1980，（4）：37～40.

[16]黃富.桑樹(shù)抗青枯病品種抗青10號(hào)的選育[J].廣東蠶絲通訊，1990，（2）：22～31.

[17]唐寧，付億三，徐德余，等.桑品種7920、實(shí)鈷11-6的性狀調(diào)查及特性[J].四川蠶業(yè)，1998，（3）：14～16.

[18]楊建寧，李俊，昝明財(cái).桑樹(shù)新品種實(shí)鈷11-6的選育報(bào)告[J].四川蠶業(yè)，2009，（4）：19～25.

[19]周廣根.豐馳桑的推廣應(yīng)用前景[J].北方蠶業(yè)，2001，22（1）：38～39.

[20]韓良杰，張義凱.雜交桑沙2×倫109的栽培技術(shù)及其防凍措施[J].北方蠶業(yè)，2005，26（4）：51～53.

[21]朱方容，雷福生，胡樂(lè)山，等.桑樹(shù)雜交組合桑桂優(yōu)12的育成[J].蠶業(yè)科學(xué)，2003，29（1）：18～24.

[22]何君，李章寶，唐匯清，等.湖南省桑樹(shù)種質(zhì)資源鑒定與育種研究概述[J].中國(guó)蠶業(yè)，2012，33（4）：8～11.

[23]肖更生，唐翠明，陳普照，等.桑樹(shù)三倍體雜交組合粵桑2號(hào)的育成[J].蠶業(yè)科學(xué)，2002，28（4）：320～324.