張曉波，翟曉朦,許沛冬，趙 艷

(1.海南大學(xué) 熱帶作物種質(zhì)資源保護與開發(fā)利用教育部重點實驗室，海南 海口 570228；2.海南大學(xué)旅游學(xué)院，海南 ?？?570228；3.海南大學(xué) 農(nóng)學(xué)院；海南 ?？?570228)

野牛草抗旱性研究進展

張曉波1，2，翟曉朦3,許沛冬3，趙 艷3

(1.海南大學(xué) 熱帶作物種質(zhì)資源保護與開發(fā)利用教育部重點實驗室，海南 ?？?570228；2.海南大學(xué)旅游學(xué)院，海南 ?？?570228；3.海南大學(xué) 農(nóng)學(xué)院；海南 ?？?570228)

野牛草是原產(chǎn)于北美地區(qū)的多年生暖季型草坪草，因抗旱性強而著稱。通過綜述國內(nèi)外在野牛草抗旱性研究方面取得的主要進展，表明在常用的草坪草中野牛草對干旱脅迫的抗性最為突出，并總結(jié)了野牛草抗旱性較強的主要因素有：滲透調(diào)節(jié)能力較一般草坪草強，蒸散量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他暖季型和冷季型草坪植物，水分脅迫時，野牛草分株間會進行水分的互助融合利用，以保證植株的正常生長。

野牛草；抗旱性；水分脅迫

隨著生態(tài)環(huán)境問題日益突出，沙塵暴、霧霾等現(xiàn)象成為人們關(guān)注的焦點，為此國家將生態(tài)文明建設(shè)提升到了與經(jīng)濟建設(shè)等同的高度，在這樣的背景下，城市建設(shè)和園林綠化就迫切需要具有凈化空氣和美化環(huán)境的草坪。目前，我國干旱與半干旱地區(qū)的總面積達(dá)到了455 萬km2,占總國土面積的47%，即使是降水量多的地區(qū)也普遍存在季節(jié)性和非周期性的干旱問題[1,2]。面對匱乏的水資源，尋找、研究、培育具有抗旱性的草坪草品種，成為許多專家學(xué)者研究的重點。

野牛草(Buchloedactyloides)是優(yōu)良的暖季型草坪草，原產(chǎn)于北美干旱的大草原[3,4]，現(xiàn)已培育了較多的草坪用商業(yè)新品種[5]，已有品種被用于高爾夫球場等精細(xì)養(yǎng)護草坪[6]；我國50年代初由中國科學(xué)院引進，之后廣泛種植于西北、華北及東北地區(qū)[7,8]。野牛草因其卓越的抗旱性而著稱，一般可以在年降水量300～600 mm的干旱、半干旱地區(qū)正常生長，即使在持續(xù)干旱2～3個月的夏季生長狀況依舊良好[9,10]。因此，通過對野牛草的抗旱性研究進展加以綜述,可為今后研究野牛草的抗旱機理和抗旱性調(diào)控，培育新的抗旱草坪草新品種提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 野牛草抗旱性研究的意義

草坪草的抗旱性是指草坪草對干旱脅迫的適應(yīng)能力，草坪草抵御或適應(yīng)干旱的途徑分為2種方式：御旱性和耐旱性[11]。御旱性是草坪草在干旱脅迫下推遲組織脫水時間，特別是發(fā)達(dá)根系的延展、在形態(tài)或生理上具有低蒸散(ET)耗水避免組織損傷的能力。耐旱性是植物忍受水分欠缺狀況的能力，其主要形式包括脅迫前低基礎(chǔ)滲透勢、脅迫期間滲透調(diào)節(jié)和積極的膨壓持以葉片卷曲等[12-14]。目前，有關(guān)草坪草及牧草的抗旱性研究較多，有研究御旱性的包括草地早熟禾(Poapratensis)[15]、狗牙根(Cynodondactylon)[16]、結(jié)縷草(Zoysiajaponica)[17]等；耐旱性的包括草地早熟禾[18]、鴨茅(Dactylisglomerata)、多年生黑麥草(Loliumperenne)[19]等。作為抗旱性很強的草坪草之一的野牛草受到了許多專家學(xué)者的關(guān)注與研究，通過對野牛草抗旱性的研究，總結(jié)影響其抗旱性的因素，為抗旱性草坪草選育及利用提供指導(dǎo)。

2 野牛草抗旱性評估

Islam[20]對美國懷俄明州中部半干旱草原的草坪草進行了耐旱性研究，其中草坪草品種包括草地早熟禾Common 85/80和Midnight，高羊茅(Festucaarundinacea)Blackwatch、Tar Heel Ⅱ和Watchdog，格蘭馬草(Boutelouagracilis) Alma、Bad River、Hachita，野牛草Bison、Bowie和Cody，結(jié)果表明，在植物生長力和色澤方面高羊茅要優(yōu)于其他草種，但是在抗旱性方面高羊茅Tar Heel Ⅱ、Watchdog，格蘭馬草Bad River和野牛草Cody有著明顯的優(yōu)勢和應(yīng)用前景。Severmutlu[21]對土耳其地中海地區(qū)的暖季型草坪草狗牙根、野牛草、百喜草、海濱雀稗、結(jié)縷草、假儉草和高羊茅進行了抗旱性研究，結(jié)果表明，狗牙根、百喜草和野牛草的抗旱性表現(xiàn)優(yōu)異，特別是野牛草品種Cody抗旱性更強，可以持續(xù)抵抗干旱脅迫達(dá)30 d。Steinke[22]在2個土層選擇了8個品種的狗牙根和1個品種的野牛草，在2個不同根區(qū)深度下，進行60 d干旱脅迫和60 d的恢復(fù)，并對各個品種的響應(yīng)與恢復(fù)進行評價，結(jié)果表明，有些品種在20 d就會有50%的草坪受到影響，而有些品種在60 d都表現(xiàn)良好，在干旱脅迫后的恢復(fù)時間也相差巨大，可達(dá)45 d，其中野牛草品種抗旱性比狗牙根品種表現(xiàn)良好。在國內(nèi)，葛晉綱等[23]對7種暖季型草坪草進行了田間、室內(nèi)盆栽抗旱性評價，其抗旱性能力大小依次為野牛草>馬尼拉=結(jié)縷草>假儉草>鈍葉草>地毯草。

綜上所述，一些研究者對包括野牛草在內(nèi)的常見草坪草的抗旱性進行了比較全面的評估，常用的草坪草以野牛草對干旱脅迫的抗性最為突出。

3 影響野牛草抗旱性的因素

3.1 野牛草的滲透調(diào)節(jié)能力

滲透調(diào)節(jié)是重要的耐旱機制，也是草坪草適應(yīng)水分的主要生理機制，是指在持續(xù)缺水狀態(tài)下，多種溶質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)積累，組織滲透勢下降，從而達(dá)到緩解失水的現(xiàn)象。滲透調(diào)節(jié)對草坪草的耐旱性起著重要的作用，一方面幫助草坪草在給定的葉片水勢下保持細(xì)胞膨壓，推遲葉片的枯萎，保證草坪草在缺水的情況下正常生長；另一方面積累的溶質(zhì)有效保護細(xì)胞蛋白、各種酶、細(xì)胞器和細(xì)胞膜免受供水不足而引發(fā)的損害。滲透調(diào)節(jié)對于草坪草干旱脅迫后的恢復(fù)也起到至關(guān)重要的作用，它保證了缺水條件下分生組織的活力，積累的溶質(zhì)也被重復(fù)使用或代謝，成為草坪草恢復(fù)生長的能源[9]。有報道表明，不同草坪草滲透調(diào)節(jié)的能力存在一定的差別，其中，常見草坪草的滲透調(diào)節(jié)能力由大到小依次是野牛草>結(jié)縷草>狗牙根>高羊茅，滲透調(diào)節(jié)較好也是野牛草抗旱性強的因素之一[24，25]。

3.2 野牛草的蒸散量研究

針對野牛草的抗旱性，國內(nèi)外都對野牛草的蒸散量做過一些研究，其中Beard[10]發(fā)現(xiàn)野牛草在適應(yīng)生長的原產(chǎn)地的蒸散量僅為6 mm/d，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他暖季型和冷季型草坪草；譚玉霞等[9,26]對12份野牛草材料的蒸散量與抗旱性進行了研究，并通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)蒸散量與葉片相對含水量、脯氨酸含量、丙二醛含量、電導(dǎo)率都有著顯著相關(guān)性，蒸散量越小的材料，其抗旱性就越強；趙炳祥[27]曾采用水分平衡法對野牛草總蒸散量進行測定，結(jié)果顯示充足供水時為758.66 mL，限量供水時為624.28 mL，表現(xiàn)出其極大的節(jié)水能力。孫強等[28]通過小型蒸滲儀測得野牛草的蒸散量，其中充足供水時為609.82 mL。此外，譚玉霞等[26]在不同水分條件下研究了12份野牛草材料的蒸散量與抗旱性，結(jié)果也表明隨著干旱脅迫時間延長各材料蒸散量、土壤含水量、葉片相對含水量均呈下降趨勢,游離脯氨酸、丙二醛和相對電導(dǎo)率則為增加趨勢；蒸散量與各抗旱指標(biāo)間均顯著或極顯著相關(guān);通過聚類分析，將12份野牛草劃分為3個抗旱級別。國內(nèi)外研究充分說明了野牛草的抗旱性與其蒸散量有著密切的關(guān)系，野牛草不僅抗旱，還在一定程度上可以節(jié)約水資源的消耗。

3.3 野牛草分株對水分脅迫的防御

有研究表明，草坪草分株間的資源共享可以提高整個植株的遺傳學(xué)性能，為了檢驗野牛草分株是否存在水資源間的融合，以證明與其抗旱性之間的聯(lián)系，國內(nèi)學(xué)者對野牛草分株與水資源融合間的關(guān)系進行研究，發(fā)現(xiàn)野牛草分株之間的長期水融合是它應(yīng)對水分脅迫的重要手段[29]。Qian等[30]研究了水分脅迫對野牛草分株間水資源運輸、內(nèi)源激素和光合產(chǎn)物配置的影響，結(jié)果表明，當(dāng)野牛草分株間的一個分株受到水分脅迫時，分株間就會產(chǎn)生水資源的融合，此外分株在水分脅迫下，地上部和根部的吲哚乙酸含量減少，莖和根部的赤霉素含量增加。

諸多的研究表明，野牛草的生理變化與其分株間的關(guān)系密不可分，并且當(dāng)干旱脅迫時，分株間會進行水分的互助融合，以保證植株的正常生長，這也是野牛草抗旱性強的因素之一。

3.4 野牛草抗旱性的分子生物學(xué)研究

基于野牛草良好的抗旱性特點，國內(nèi)外均有學(xué)者展開了對其進行分子生物學(xué)方面的研究，希望能夠培育出優(yōu)質(zhì)的草坪草品種，并大量的推廣使用。Gulsen[31]利用PCR-RFLPs技術(shù)分析了北美草原野牛草葉綠體和線粒體的DNA，以研究野牛草DNA的多樣性，發(fā)現(xiàn)遺傳相似性從0.41～1.00，平均為0.70，而低水平的細(xì)胞器DNA存在于野牛草種群。Budak[32]采用ISSRs、SSRs、RAPDs和SRAPs方法，對野牛草的種子和營養(yǎng)體進行比較分析，平均遺傳相似性在0.50以上。此外，Budak[33]還采用相關(guān)序列擴增多態(tài)性標(biāo)記野牛草種質(zhì)資源，結(jié)果表明，基于SRAP技術(shù)改善草坪草的抗旱潛在性狀的基因型可以很容易識別，并且SRAP技術(shù)可以成為確定野牛草抗性基因標(biāo)記的有效工具。研究充分說明基于基因手段對野牛草抗旱性的研究有著很廣闊的應(yīng)用前景[34-38]。

4 小結(jié)

野牛草具有卓越的抗旱性，吸引著大量的國內(nèi)外學(xué)者進行研究，野牛草抗旱性的生理因素主要包括：(1)滲透調(diào)節(jié)是草坪草重要的耐旱機制，而野牛草的滲透調(diào)節(jié)比其他草種更強；(2)野牛草的抗旱性與其蒸散量極低有密切的關(guān)系，這不僅保證了野牛草良好的抗旱性，還可以節(jié)約水資源的消耗；(3)野牛草的生理變化與分株間有著直接的關(guān)系，面對水分脅迫，分株間會進行水分的互助融合利用，以保證植株的正常生長。

另外，在野牛草抗旱性生理因素研究的基礎(chǔ)上，國內(nèi)外學(xué)者都展開了對其分子生物學(xué)方面的一些研究，深入開展對野牛草抗旱基因與其表達(dá)機制的研究，特別是相關(guān)抗旱基因的發(fā)掘，對加快抗旱型草坪草品種的培育，滿足我國干旱、半干旱地區(qū)草坪建植的需要，改善日益嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題、降低草坪灌溉用水量具有重要指導(dǎo)意義。

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Research progress on drought resistance of buffalograss

ZHANG Xiao-bo1，2,ZAI Xiao-meng3,XU Pei-dong3,ZHAO Yan3

(1.LaboratoryofProtectionandDevelopmentUtilizationofTropicalCropGermplasmResources(HainanUniversity),MinistryofEducation,Haikou570228,China；2.CollegeofTourism,HainanUniversity,Haikou570228,China；3.CollegeofAgriculture,HainanUniversity,Haikou570228,China)

Buffalograss (Buchloedactyloides) is a perennial,warm-season turfgrass that is native to the North America.And it is known for its drought resistance.The domestic and overseas research progress on drought resistance of buffalograss was summarized.The main factors affecting the drought resistance of buffalograss are strong osmotic adjustment ability and low evapotranspiration compared to other common used turfgrasses.Buffalograss could utilize water from its ramet and this is also an important factor causing its strong drought resistance.

buffalograss；drought resistance；water stress

2014-06-05；

2014-10-31

海南大學(xué)青年基金(1149)資助

張曉波(1978-)，男，山西岢嵐人，博士，副教授，主要從事草坪管理相關(guān)研究。 E-mail：angiaoo@126.com 趙艷為通訊作者。

S 688.4

A

1009-5500(2015)01-0093-04