□徐為堅，周咸富，鐘 思, 韋艷嬌

（1，2.玉林師范學院 數(shù)學與信息科學學院，廣西 玉林 537000）

岜盤白頭葉猴種群的參數(shù)估計及數(shù)量動態(tài)預測

□徐為堅1，周咸富2，鐘 思2, 韋艷嬌2

（1，2.玉林師范學院 數(shù)學與信息科學學院，廣西 玉林 537000）

根據(jù)文獻資料所得的數(shù)據(jù),利用MATLAB軟件，對1977-1997年及1997-2014年岜盤棲息地的白頭葉猴種群數(shù)量進行曲線擬合.擬合得到種群增長曲線：前部分是三次曲線，后部分是Logistic曲線. 由此得到九重山、咘遵和弄板這三個斑塊白頭葉猴種群的環(huán)境容納量約為K=685, 種群內稟增長率約為r=0.1904, 密度制約系數(shù)約為l=0.000278. 假設通過遷移或投放人工繁養(yǎng)的白頭葉猴到野外，使種群分布擴增到五個斑塊(九重山、咘遵、弄板、大霧山和渠鳳)，則擬合得該種群環(huán)境容納量是. 通過計算，我們預測岜盤棲息地大約30年后白頭葉猴數(shù)量將達到最大容納量K=878.得到結論：通過退耕還林及修建廊道，擴大其生境面積，并通過遷移及投放人工繁養(yǎng)的白頭葉猴到野外等方法,可增加岜盤棲息地白頭葉猴種群的環(huán)境容納量，使該種群得到更有效的保護.

白頭葉猴；環(huán)境容納量；曲線擬合；參數(shù)估計；動態(tài)預測

白頭葉猴是中國特有、廣西僅有的國家一級珍稀瀕危動物.由于分布范圍狹窄，生境獨特，環(huán)境惡劣，棲息地周邊群眾墾荒、砍柴，棲息地破碎化，白頭葉猴食源植物與隱蔽場所越來越少，造成種群隔離、遷移受阻、近親繁殖增加，加上殺嬰行為，導致白頭葉猴種群瀕危[1-2]，現(xiàn)存的野生白頭葉猴總數(shù)不足1000只[3].因此，修復生境及生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)化管理是白頭葉猴保護的關鍵.

近年來，許多學者對白頭葉猴進行了相關研究，取得到可喜的成果.這些文獻主要從生物學角度，研究了白頭葉猴的食物結構[4-5]、棲息地特征及生境質量[5-7]、行為特征及活動時間[8-9]、野生繁殖模式與社會結構[2，10]、人工飼養(yǎng)繁殖[11]、種群數(shù)量及分布[3，12-18]等問題.而環(huán)境容納量是體現(xiàn)生物物種生存環(huán)境限制的一個重要指標，對其研究可以了解在棲息地有限的生態(tài)環(huán)境下種群能達到的最大數(shù)量，為更加合理地保護野生動物提供理論依據(jù).種群的內稟增長率是給定的物理和生物條件下，具有穩(wěn)定年齡組配的種群最大瞬時增長率，對其研究可了解在理想狀態(tài)下，生物種群的擴繁能力.此外，有限資源對種群規(guī)模增長也有影響，種群的密度對種群規(guī)模的增長有制約作用.由此可見，要對白頭葉猴種群實施更有效保護，估計白頭葉猴種群的環(huán)境容納量、內稟增長率及密度制約等生態(tài)參數(shù)，是非常必要的.但查閱文獻發(fā)現(xiàn)，關于白頭葉猴這方面的研究未見有報道.因此本文根據(jù)文獻資料所得到的數(shù)據(jù)，對岜盤棲息地的白頭葉猴種群數(shù)量進行曲線擬合，估計相關參數(shù)，預測種群動態(tài).

1 數(shù)據(jù)分析與曲線擬合

岜盆白頭葉猴棲息地位于崇左白頭葉猴國家級自然保護區(qū)內，典型的喀斯特石山地貌.該棲息地占地面積約為4370hm2，主要由九重山、咘遵、弄板、大霧山、渠鳳五部分組成.根據(jù)文獻[7，19]及圖1(來源：廣西崇左白頭葉猴國家級自然保護區(qū))，我們了解到，目前岜盆棲息地內的白頭葉猴種群主要分布在九重山、咘遵兩個區(qū)域，弄板數(shù)量很少，大霧山、渠鳳兩個區(qū)域幾乎沒有該種群個體生存.因此，我們主要的研究區(qū)域是九重山、咘遵和弄板三個斑塊.

1.1 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)文獻[3，12-18]，我們得到岜盤棲息地白頭葉猴種群數(shù)量在1997-2014年的一些數(shù)據(jù)(見表1). 其中1991年的數(shù)據(jù)，是由當年弄廩的白頭葉猴數(shù)量166只[13]及咘噂和弄板的白頭葉猴數(shù)量250只[14]合計得到. 2014年的數(shù)據(jù)是廣西崇左白頭葉猴國家級保護區(qū)提供（未發(fā)表）.

圖1 廣西崇左白頭葉猴國家級自然保護區(qū)岜盤、大陵片區(qū)功能區(qū)劃圖

表1 1977年-2014年岜盤棲息地白頭葉猴種群的數(shù)量

依據(jù)表1數(shù)據(jù)，畫出散點圖(見圖2).通過圖2我們觀察到白頭葉猴數(shù)量變化狀態(tài)，1977-1997年的樣本點基本在一條3次曲線附近，1997-2014年樣本點在一條J曲線附近.

圖2 1977年-1997年白頭葉猴種群數(shù)量變化的散點圖

1.2 曲線擬合

根據(jù)上述數(shù)據(jù)分析，我們對1977-1997年的數(shù)據(jù)采取3次多項式曲線擬合；考慮到白頭葉猴增長受環(huán)境質量等因素的制約，1997-2014年數(shù)據(jù)采取Logistic曲線擬合.

(1) 1977年-1997年白頭葉猴種群數(shù)據(jù)的3次曲線擬合

設擬合函數(shù)為3次多項式N(t)=at3+bt2+ct+d，其中N(t)為t時刻白頭葉猴種群數(shù)量(單位為只)，t為時間(單位為年).為方便計算，取1977年為t=1，其余類推，見表2.

表2 1977年-1997年白頭葉猴種群數(shù)量的樣本數(shù)據(jù)

通過MATLAB軟件，對表2的數(shù)據(jù)進行擬合，得1977-1997年白頭葉猴種群的增長函數(shù)為

擬合曲線見圖3，這是一條光滑的3次多項式曲線，數(shù)據(jù)樣本點幾乎都在該曲線上，說明三次曲線與樣本數(shù)據(jù)擬合度非常好. 因此該三次曲線很好地描述了1977-1997年間岜盆白頭葉猴種群數(shù)量的增長規(guī)律.

圖3 1977年—1997年白頭葉猴種群數(shù)據(jù)的三次曲線擬合.

(2)1997年-2004年白頭葉猴種群數(shù)據(jù)的Logistic曲線擬合

設擬合函數(shù)為Logistic 增長函數(shù)

其中N(t)為t時刻白頭葉猴種群數(shù)量，t為時間，K為最大環(huán)境容納量，r為內稟增長率，a=ln(K-N0)-lnN0.K、r和a均為正的待定參數(shù).取1997年為t=1，其余類推，見表3.

表3 1997年-2004年白頭葉猴種群數(shù)量的樣本數(shù)據(jù)

利用非線性最小二乘數(shù)據(jù)擬合法(高斯-牛頓法)及MATLAB軟件，對表3的數(shù)據(jù)進行擬合，得到1997年～2004年白頭葉猴種群的增長函數(shù)為

擬合曲線見圖4，這是一條S形曲線，數(shù)據(jù)樣本點基本都在該曲線附近，說明曲線與數(shù)據(jù)擬合度也非常好. 因此該Logistic曲線很好地描述了1997-2004年間岜盆白頭葉猴種群數(shù)量的增長規(guī)律.

圖4 1997年-2004年白頭葉猴種群數(shù)據(jù)(3個斑塊)的Logistic曲線擬合.

2 參數(shù)估計及數(shù)量動態(tài)預測

根據(jù)曲線擬合可以看到，從1997年開始，岜盆棲息地白頭葉猴種群符合Logistic增長規(guī)律.根據(jù)式子(2)，我們得到岜盆白頭葉猴種群(九重山、咘遵和弄板3個斑塊)的環(huán)境容納量、內稟增長率分別約為K=685，r=0.1904. 再利用關系式求得密度制約系數(shù)約為l=0.000278.

計算可得，未來的50年，每10年白頭葉猴種群數(shù)量的變化情況，見表4.

表4 未來50年中，每5年岜盤白頭葉猴種群的數(shù)量動態(tài)

根據(jù)表4我們可以預測，大約30年后岜盤九重山、咘遵和弄板3個斑塊的白頭葉猴種群數(shù)量將達到環(huán)境容納量.

3 討論

考慮理想化狀態(tài)，假設通過遷移或投放人工繁養(yǎng)的白頭葉猴到野外，使種群分布擴增到5個斑塊(九重山、咘遵、弄板、大霧山和渠鳳)，則白頭葉猴種群在岜盤棲息地的生存空間面積就由3406公頃(3個斑塊)增至4370hm2(5個斑塊).并假設白頭葉猴種群在大霧山和渠鳳也按照前3斑塊的數(shù)量增長，則擬合得到1997-2004年岜盤區(qū)域(5個斑塊)白頭葉猴種群的增長函數(shù)為

擬合曲線見圖5.

圖5 1997-2004年岜盤白頭葉猴種群數(shù)據(jù)(5個斑塊)的Logistic曲線擬合

由此得到岜盆棲息地白頭葉猴種群(九重山、咘遵、弄板、大霧山和渠鳳5個斑塊)的環(huán)境容納量、內稟增長率和密度制約系數(shù)分別約為K=878，r=0.1904，r=0.000217.可見，如果通過修復生境和修建生態(tài)廊道，使生存空間增大，則環(huán)境容納量將增大約200只.

我們計算得到，當t=49時，白頭葉猴種群數(shù)達到環(huán)境容納量878只，即約30年后會達到岜盤棲息地白頭葉猴數(shù)量的飽和值.

又根據(jù)黃乘明[5]對白頭葉猴棲息地的調查結果，白頭葉猴猴群的平均家域面積為53.49hm2，群大小為7-12只/群，平均為10只/群.從而得到平均個體家域為53.49/10=5.34hm2/只.由此計算得到相關地區(qū)白頭葉猴種群的空間容納量(見表5).

表5 岜盤白頭葉猴國家自然保護區(qū)面積及空間容納量

由表5可得，白頭葉猴種群在岜盤九重山、咘遵和弄板3個斑塊的空間容納量為約639，整個岜盤棲息地（九重山、咘遵、弄板、大霧山和渠鳳5個斑塊）的空間容納量約為820只.與擬合得到環(huán)境容納量稍有差異，這應該是數(shù)據(jù)統(tǒng)計上的誤差造成的.

4 建議

白頭葉猴的領域性較強，主動遷移的可能性較小.特別是棲息地的破碎化，斑塊之間距離加大，嚴重影響該種群的交流.為了更好的保護白頭葉猴，需要人為干預的方法來改變白頭葉猴的生存環(huán)境.如可以通過退耕還林，建立人工林的方法，增加白頭葉猴的食植植物來源及庇護場所；在相鄰的斑塊之間修建生態(tài)廊道，促進種群之間的基因交流，加大種群生存空間，增加岜盤棲息地白頭葉猴種群的環(huán)境容納量；通過遷移及投放人工繁養(yǎng)的白頭葉猴到野外等方法[20]，有利于弱斑塊的種群的平衡發(fā)展，使該種群得到更有效的保護.

致謝：

本工作得到國家自然科學基金(11361068)、廣西自治區(qū)級大學生創(chuàng)新項目(201410606032)資助.同時，廣西崇左白頭葉猴國家級自然保護區(qū)管理局局長王愛龍、廣西崇左白頭葉猴國家級自然保護區(qū)岜盆站站長蒙育寧、廣西師范大學生命科學學院的周岐海教授及黃中豪老師為我們提供有關的數(shù)據(jù)和資料.對他們以及所有參考文獻的作者，我們表示衷心的感謝！ ■

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【責任編輯 謝文?！?/p>

Parameter Estimation and Numerical Dynamic Prediction of White-headed Langur Species in Bapan

XU Wei-jian，ZHOU Xian-fu，ZHONG Si，WEI Yan-jiao
（School of Mathematics & Information Science, Yulin Normal University, Yulin, Guangxi 537000)

According to the data in literatures, we perform curve fitting for the number of white-headed langur species in the Bapan habitat in 1977-1997 and 1997-2014 using MATLAB, and obtain the population growth curve: the first part is a cubic curve, and the second part is a Logistic curve. We obtain that the values of the carrying capacity, the intrinsic growth rate, and the densitydependency coefficient of the three plaques (i.e., the habitats of Jiuchong Mountain, Buzun, and Nongban) of white-headed langur species are about K=878, r=0.1904,and r=0.000217, respectively. Suppose that the population distribution is expanded to five plaques (i.e., the habitats of iuchong Mountain, Buzun, Nongban, Dawu Mountains, and Qufeng) by migration or releasing white-headedlangurs in artificial breeding to the wild habitants. Through calculation, we predict that the number of white-headed langurs in the Bapan habitat will reach the maximum capacity in about 30 years. To conclude, by returning farmland to forests and building corridors in order to expand the habitat area of white-headed langurs, and by the methods of migration and releasing white-headed langurs in artificial breeding into the wild, the carrying capacity of white-headed langur species in the Bapan habitat can be increased, making the protection for the population more effective.

white-headed langurs; carrying capacity; curve fitting; parameter estimation; dynamic prediction

Q-332

A

1004-4671（2015）05-0012-06

2015-09-08

國家自然科學基金(11361068)；廣西自治區(qū)級大學生創(chuàng)新項目201410606032。

徐為堅（1956～），女，廣西貴港人，玉林師范學院數(shù)學與信息科學學院教授。主要研究方向：生物數(shù)學。