解玉玲

(朔州師范高等?？茖W(xué)校大專部，山西朔州036002)

干旱是最嚴重的世界災(zāi)害之一，我國有45%的國土面積屬于干旱或者半干旱地區(qū)，干旱威脅著我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，影響農(nóng)作物產(chǎn)量.如何增強作物抗旱性，選育抗旱品種，提高干旱半干旱地區(qū)糧食產(chǎn)量是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的必經(jīng)之路.

大豆是我國重要的糧食作物，需水量較高，干旱脅迫會影響大豆的生長發(fā)育、生理生化，最終影響大豆的產(chǎn)量和品質(zhì).多年來，對大豆抗旱機理的研究并不少，本文從干旱脅迫對大豆生理生化的影響方面，對近年來的研究進行了總結(jié)，以期為大豆抗旱研究工作提供參考.

1 光合作用與大豆的抗旱性

作物受到干旱脅迫時，其光合作用會受到明顯的影響，最終使得農(nóng)作物產(chǎn)量降低.一直以來，干旱脅迫對于光合作用的抑制有氣孔因素和非氣孔因素(如碳代謝受損)兩種不同的觀點［1，2］.研究認為，在輕度干旱脅迫時，氣孔關(guān)閉使得CO2攝取不足，氣孔因素是降低光合速率影響光合作用的主要原因;氣孔導(dǎo)度(Gs)、細胞間隙CO2濃度(Ci)、光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)是判斷光合速率下降的氣孔因素的指標(biāo)［3］.重度干旱脅迫時，非氣孔因素，如葉肉細胞受損或葉綠體結(jié)構(gòu)破壞，是光合作用下降的主要原因.

研究干旱脅迫對不同大豆品種葉片光合作用的影響，結(jié)果表明葉片的Pn、Tr和Gs顯著降低.在R2期，Ci值下降較大，Ls也較高，說明氣孔因素對光合作用起主要限制作用.在R4和R6期，Ci下降不明顯，Ls降低，而表觀葉肉導(dǎo)度下降，表明非氣孔因素此時降低了光合作用［4］.在大豆苗期進行不同程度的干旱脅迫，發(fā)現(xiàn)Pn、Gs和Tr隨干旱脅迫強度的增加而減少，重度干旱脅迫條件下的WUE顯著降低.葉綠素含量總體呈下降趨勢，中度和重度干旱脅迫時下降最明顯.在輕度脅迫下，大豆幼苗光合作用較高［5，6］.在大豆苗期、花期和結(jié)莢期進行控水處理，觀察結(jié)莢期光合生理的影響，結(jié)果表明，正常供水時，大豆結(jié)莢期 Pn、Ci、Tr、Gs及生物量均達最大值.不同時期不同程度干旱脅迫時 Pn、Ci、Tr、Gs及生物量呈下降趨勢，中度脅迫時下降幅度較大，在結(jié)莢期各指標(biāo)影響更大，在這個時期要尤其注意水分管理［7］.

目前，在植物逆境研究中，葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用.研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫對大豆葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和PSII都有影響，明確了其對光合作用的影響非常顯著［8］.研究表明，干旱脅迫下，不同抗旱能力的大豆原初光能轉(zhuǎn)換效率、光合電子傳遞量子效率、光化學(xué)猝滅和表觀光合量子傳遞效率均降低，非光化學(xué)猝滅(NPQ)升高，抗旱大豆品種光化學(xué)效率和電子傳遞效率較高.抗旱大豆NPQ升高幅度較大，且在重度脅迫時顯著上升，能更好的避免PSII光合機構(gòu)遭到破壞［4］.對幾個野生大豆幼苗進行干旱脅迫，發(fā)現(xiàn)隨著脅迫加重，葉綠素?zé)晒鈪?shù)呈下降趨勢，而抗旱大豆品種仍能維持較高的水平［9］.

2 滲透平衡系統(tǒng)與大豆的抗旱性

植物能夠通過自身滲透能力的調(diào)節(jié)來減輕逆境脅迫造成的傷害［10］.常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以分為兩大類，無機離子K+、Na+、Ca2+等和有機物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、甜菜堿等，植物通過這些物質(zhì)調(diào)節(jié)液泡滲透勢，促進植物吸水，維持細胞膨壓，減少干旱脅迫帶來的傷害［11］.

多數(shù)研究結(jié)果表明，大豆在干旱脅迫過程中，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈上升趨勢［5，6，12，13］.在干旱脅迫前期，可溶性糖積累較多，積累速度較快，而脯氨酸積累較少，到干旱脅迫后期時，脯氨酸大量迅速積累，可溶性糖積累速度減慢［13，14］.對于不同抗旱能力和不同生態(tài)型的大豆，抗旱性強的品種，野生大豆在干旱脅迫中脯氨酸積累較多，增幅較大［4，15，16］.對不同生育期的大豆進行抗旱脅迫，有研究表明，脯氨酸含量隨著生育期的進展表現(xiàn)出升高趨勢［17，18］;也有研究指出，可溶性糖含量和脯氨酸積累在不同的生育期有不同的變化趨勢.可溶性糖含量呈緩慢增長趨勢，脯氨酸含量呈緩慢下降趨勢［4］.植物受干旱脅迫時，體內(nèi)K+、Ca2+、Mg2+等離子含量增加，但在重度脅迫時，會使植物失去滲透調(diào)節(jié)能力，影響生長發(fā)育［19］.

3 保護酶活性及膜脂過氧化與大豆的抗旱性

干旱脅迫下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧自由基，引發(fā)膜脂過氧化作用，對細胞膜造成損傷，從而傷害植物組織，加快植物衰老，嚴重時造成植物死亡［20，21］.植物體內(nèi)的保護酶系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)等能夠有效的清除活性氧，起到保護質(zhì)膜的作用.其中SOD的活性起主導(dǎo)作用，與植物抗氧化脅迫能力呈正相關(guān)［22］.丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量的高低反映了膜脂過氧化的嚴重程度，是評價植物抗旱能力的重要指標(biāo)［23］.

3.1 干旱脅迫下SOD活性的變化

對于干旱脅迫對保護酶活性的影響，各研究有不同的結(jié)果.多數(shù)研究表明，在輕中度干旱脅迫下SOD活性升高，且抗旱品種上升幅度較大，在重度脅迫下，SOD活性下降，抗旱品種下降速度較慢［5，13，24，25］.但也有研究結(jié)果顯示干旱脅迫下，不同生態(tài)型大豆品種SOD酶活性有所降低，抗旱性強的品種SOD酶活性降低幅度較低［15］.還有研究認為，在輕中度干旱脅迫下，活性氧積累超過保護酶系統(tǒng)的清除能力，SOD活性下降;重度脅迫時野生大豆的SOD活性升高，這可能是SOD的活性被激活，減輕過氧化作用的傷害，來保護植物［26］.

3.2 干旱脅迫下CAT、POD活性的變化

CAT活性變化與SOD比較相似，POD活性變化較為復(fù)雜.有研究結(jié)果表明，在輕度干旱脅迫下CAT和POD活性上升;在重度脅迫下，兩者活性都下降，但POD下降速度較慢，說明重度脅迫時POD在抗氧化過程中起的作用更大［25］.

在干旱脅迫處理大豆幼苗的過程中，研究結(jié)果表明，隨著脅迫程度的加劇，在輕度干旱脅迫下保護酶SOD、CAT和POD活性呈上升的趨勢，但在重度脅迫時，3種保護酶活性都呈下降的趨勢，其中CAT、SOD的酶活性下降速度較快，POD較慢.同時說明SOD、CAT活性在抵御輕度干旱脅迫時發(fā)揮著重要作用，而在重度脅迫時POD活性作用更大［25］.在對不同大豆材料進行干旱脅迫時，POD活性變化差異較大.栽培大豆中表現(xiàn)為先升高再降低再升高;野生大豆材料則表現(xiàn)先降后升，不同大豆材料出現(xiàn)這些變化差異的機制有待于進一步深入研究［26］.

3.3 干旱脅迫下MDA含量的變化

多數(shù)的研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫強度的增加，脅迫時間的延長，MDA含量呈持續(xù)上升趨勢.在整個脅迫過程中，抗旱品種和野生大豆MDA含量的增長速度要小于非抗旱品種.

4 植物內(nèi)源激素與大豆的抗旱性

植物受到干旱脅迫時，可以通過內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)產(chǎn)生各種生理反應(yīng)，調(diào)控植物生長發(fā)育［27，28］.比較重要的內(nèi)源激素有脫落酸(ABA)、生長素(IAA)、赤霉素(GA)等.到目前為止，植物逆境脅迫中研究最多的是脫落酸.大量研究表明，植物在受到包括干旱等各種逆境脅迫時，體內(nèi)激素脫落酸會大量增加，從根部運輸?shù)降厣喜糠终{(diào)節(jié)生理生化反應(yīng).脫落酸能夠抑制葉片生長，可以促使氣孔關(guān)閉，還可以增加根系吸收水分和離子，從而使植物更加適應(yīng)逆境，因此它的含量是植物一個重要的抗旱指標(biāo)［29，30］.

有研究指出，對大豆苗期進行干旱脅迫時，赤霉素和脫落酸含量會增加，玉米素核苷(ZR)和生長素含量下降［31］;還有研究表明，干旱脅迫下，大豆葉片ZR含量降低，ABA、GA3含量降低，導(dǎo)致IAA/ABA、ZR/ABA、GA3/ABA值呈降低趨勢，表明植物的生長發(fā)育是由多種內(nèi)源激素共同調(diào)控作用的［32］.

5 小結(jié)

干旱脅迫會嚴重影響農(nóng)作物的生產(chǎn)，頻繁的旱災(zāi)使糧食安全受到影響，因此對作物耐旱性研究應(yīng)給以高度重視.目前，在大豆的抗旱研究中，耐旱機理、耐旱鑒定及選育耐旱種質(zhì)資源方面積累了豐富的資料，為大豆的抗旱育種奠定了基礎(chǔ).

在眾多研究之中，對于干旱脅迫下，各生理生化指標(biāo)之間的相互影響和內(nèi)在關(guān)聯(lián)的研究并不多，因此弄清各生理生化指標(biāo)之間關(guān)系，可作為將來研究抗旱的一個方向.

以分子生物學(xué)手段，分離干旱脅迫相關(guān)基因，鑒定其功能，明確其在植物抗旱性方面的角色，是分子抗性育種的工作重點.將傳統(tǒng)的抗旱育種方法與分子育種方法相結(jié)合，定會給大豆抗旱育種帶來新發(fā)展新突破.

［1］Lawson T，Oxborough K，Morison J L，et al.The response of guard and mesophyll cell photosynthesis to CO2，O2，light and water stress in a range of species are similar［J］.Journal of Experimental Botany，2003，(388):1743－1752.

［2］Tezara W，Mitchell V J，Driscoll S D，et al.Water stress inhibits plant photosynthesis by decreasing coupling factor and ATP［J］.Nature，1999，1401:914－917.

［3］Wang L，Zhang T，Ding S.Effect of drought and rewatering on photosynthetic physioecological characteristics of soybean［J］.Acta Ecologica Sinica，2006，(7):2073－2078.

［4］徐晨，張鵬，徐克章，等.干旱脅迫對不同大豆品種葉片光合及生理特性的影響［J］.中國油料作物學(xué)報，2013，(6):674－679.

［5］盧瓊瓊，宋新山，嚴登華.干旱脅迫對大豆苗期光合生理特性的影響［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2012，(9):42－47.

［6］盧瓊瓊，宋新山，嚴登華.高溫干旱雙重脅迫對大豆光合特性的影響［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，(10):1971－1974.

［7］張曉芳，賈志寬，朱翠林，等.水分脅迫對大豆結(jié)莢期光合生理及生物量的影響［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2012，(4):97－104.

［8］任慶成，楊鐵釗，劉培玉，等.物植抗旱性研究進展［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2009，(15):76－79.

［9］徐艷平，胡翠美，張文會，等.干旱脅迫對野生大豆幼苗光合作用相關(guān)指標(biāo)的影響［J］.大豆科學(xué)，2013，(3):341－345.

［10］Roxana Savin，Emilio H，Satorre A J，et a1.Assessing strategies for wheat cropping in the monsoonal climate of the Pampas using the CEREC－Wheat simulation madel［J］.Field Crops Research，1995，(42):81－91.

［11］戶連榮，郎南軍，鄭科.植物抗旱性研究進展及發(fā)展趨勢［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，(7):2652－2654.

［12］李方安，孫歆，張利霞，等.干旱脅迫對大豆幼苗期抗逆性的影響［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，(4):1406－1409.

［13］王林紅，喬瀟，喬亞科，等.PEG模擬干旱脅迫下不同類型大豆的生理生化響應(yīng)［J］.大豆科學(xué)，2014，(3):370－373.

［14］王啟明，徐心誠，吳詩光，等.干旱脅迫對不同品種大豆開花期生理生化特性的影響［J］.作物雜志，2005，(3):16－18.

［15］王燕平，王曉梅，侯國強，等.干旱脅迫對不同生態(tài)型大豆生理生化特征的影響［J］.中國農(nóng)學(xué)通報，2014，(12):93－100.

［16］紀展波，蒲偉鳳，李桂蘭，等.野生大豆、半野生大豆和栽培大豆對苗期干旱脅迫的生理反應(yīng)［J］.大豆科學(xué)，2012，(4):598－604.

［17］王啟明，馬原松.不同抗旱品種大豆苗中脯氨酸［J］.商丘職業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報，2005，(2):63－64.

［18］董興月，林浩，劉麗君，等.干旱脅迫對大豆生理指標(biāo)的影響［J］.大豆科學(xué)，2011，(1):83－88.

［19］郭華軍.水分脅迫過程中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及其研究進展［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，(15):7750－7753.

［20］Cutler J M.Influence of water deficits and osmotic adjustment on leaf elongation in rice［J］.Crop Science，1980，(20):314－318.

［21］Chaves M M，Pereira J S，Maroco J.Understanding plant response to drought from genes to the whole plant［J］.Funct Plant Biol，2003，(89):239－264.

［22］黃升謀.干旱對植物的傷害及植物的抗旱機制［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，(22):10370－10372.

［23］陳由強，朱錦懋，葉冰瑩.水分脅迫對芒果(Mangiferaindica L.)幼苗細胞活性氧傷害的影響［J］.生命科學(xué)研究，2000，(1):60－64.

［24］趙坤，董守坤，劉麗君，等.干旱脅迫對春大豆開花期根系生理特性的影響［J］.大豆科學(xué)，2010，(3):437－443.

［25］王啟明.干旱脅迫對大豆苗期葉片保護酶活性和膜脂過氧化作用的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2006，(4):918－921.

［26］蒲偉鳳，李桂蘭，張敏，等.干旱脅迫對野生和栽培大豆根系特征及生理指標(biāo)的影響［J］.大豆科學(xué)，2010，(4):615－622.

［27］李合生.現(xiàn)代植物生理學(xué)［M］.北京:高等教育出版社，2006.

［28］何鐘佩.作物激素生理及化學(xué)控制［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)版社，1997.

［29］姚覺，于曉英，邱收，等.植物抗旱機理研究進展［J］.華北農(nóng)學(xué)報，2007，(S):51－56.

［30］Liang J，Zhang J，Wong M H.Can stomatal closure caused by xylem ABA explain the inhibition of leaf photosynthesis under soil drying［J］.Photosynthesis Research，1997，(51):149－159.

［31］李建英，周長軍，楊柳.水分脅迫對大豆苗期葉片內(nèi)源激素含量與保護酶活性的影響［J］.大豆科學(xué)，2010，(6):959－963.

［32］樊金娟，李雪梅，阮燕曄，等.雜交水稻及其灌漿過程中內(nèi)源激素含量的變化［J］.植物生理學(xué)通訊，2004，(2):146－148.