劉會(huì)玉，林振山，齊相貞，劉金雪, 許曉娟

1 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 南京 210023 2 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210023 3 江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210023

基于個(gè)體的空間顯性模型和遙感技術(shù)模擬入侵植物擴(kuò)張機(jī)制

劉會(huì)玉1,2,3,*，林振山1,2,3，齊相貞1,2,3，劉金雪1,2,3, 許曉娟1,2,3

1 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 南京 210023 2 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210023 3 江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210023

基于個(gè)體的空間顯性模型和遙感技術(shù)，以互花米草為例，模擬了自1997到2010年的種群擴(kuò)張動(dòng)態(tài)，揭示了土地利用變化與潮間帶高程的影響；并通過全局敏感性分析揭示了種子擴(kuò)散、成體存活率、有性和無性繁殖等種群統(tǒng)計(jì)學(xué)特征對(duì)互花米草種群擴(kuò)張的相對(duì)重要性。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)：1)有性繁殖與無性繁殖共同決定互花米草種群快速擴(kuò)張；2)潮間帶高程和土地利用變化顯著影響模型預(yù)測(cè)的精度，對(duì)互花米草種群擴(kuò)張有非常重要的影響；3)成體存活率與種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散是影響互花米草種群擴(kuò)張速度最重要的因素；無性繁殖比有性繁殖對(duì)種群擴(kuò)張的影響更大；種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散比本地?cái)U(kuò)散更為重要，同時(shí)，小概率的種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散事件對(duì)種群擴(kuò)張有非常重要的影響。為了經(jīng)濟(jì)有效地控制外來入侵植物的擴(kuò)張，應(yīng)該抑制種子的長(zhǎng)距離擴(kuò)散和移除種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散形成的位于入侵前沿的小斑塊。

互花米草；基于個(gè)體的空間顯性模型；遙感；全局敏感性分析；控制策略

外來入侵植物在生長(zhǎng)、繁殖和競(jìng)爭(zhēng)等方面具有非常顯著的優(yōu)勢(shì)，對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成極大威脅，被認(rèn)為是僅次于棲息地毀壞的全球生物多樣性減少的第二大因素[1]。隨著全球化進(jìn)程的加快，新的生物入侵風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)一步加劇，已成為21世紀(jì)五大全球性環(huán)境問題之一[2]。要有效地預(yù)防和控制生物入侵，必須能準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)其種群擴(kuò)張，揭示其入侵機(jī)制，從而制定合適的長(zhǎng)期的管理策略[3]。

理論模型可以研究入侵植物的種群擴(kuò)張潛力，確定對(duì)種群擴(kuò)張有重要影響的生物和非生物因子，更為重要的是，可以作為管理工具來制定一些經(jīng)濟(jì)有效的目標(biāo)控制策略[4]。已有模型模擬了外來入侵植物的種群動(dòng)態(tài)[5-7]及其控制策略[8-9]。然而這些研究，或者沒有考慮物種的生活史特征[6,8]或者沒有考慮景觀異質(zhì)性和土地利用的變化[5-9]?；趥€(gè)體的空間顯性模型不僅考慮了外來植物的生活史特征，還可以結(jié)合擴(kuò)散過程和非生物因子，被廣泛用來模擬種群動(dòng)態(tài)[10]。遙感技術(shù)是從大尺度上研究影響植物入侵的植被格局變化的重要工具[11]。因此，基于個(gè)體的空間顯性模型與遙感的結(jié)合，能很好地模擬外來植物入侵動(dòng)態(tài)，并揭示其入侵機(jī)制，被廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)各個(gè)領(lǐng)域[10]。然而，很少有研究將基于個(gè)體的空間顯性模型與遙感相結(jié)合，來考慮土地利用的時(shí)空變化對(duì)外來入侵植物的影響[12-13]。

互花米草(Spartinaalterniflora)原產(chǎn)于北美海岸帶，在20世紀(jì)70年代末引入中國(guó)，由于耐鹽、耐淹、繁殖力強(qiáng)等特點(diǎn)，迅速地在沿海11個(gè)省擴(kuò)展[14]?；セ撞菥哂杏行苑敝撑c無性繁殖兩種繁殖方式。其借助種子占據(jù)新生境后，通過無性繁殖擴(kuò)張成入侵斑塊，并連接成片，形成濃密的互花米草草地?；セ撞菖c本地種蘆葦和堿蓬等競(jìng)爭(zhēng)，并最終取代它們，對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重的破壞[14-15]。因此，控制互花米草擴(kuò)張對(duì)于保護(hù)鹽沼地生態(tài)系統(tǒng)來說十分重要。本文以互花米草為例，通過基于個(gè)體的空間顯性模型，結(jié)合遙感技術(shù)，模擬其擴(kuò)張動(dòng)態(tài)，并揭示其擴(kuò)張機(jī)制，以期為控制互花米草入侵提供科學(xué)建議，并為研究其它外來入侵植物種群擴(kuò)張?zhí)峁├碚撘罁?jù)與方法體系。

1 研究區(qū)概況和數(shù)據(jù)來源

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江蘇省鹽城市斗龍港附近(33°28′—33°35′N,120°35′—120°41′E)，其潮間帶鹽沼地植被保持相對(duì)完整。該研究區(qū)位于亞熱帶和溫帶之間，具有較強(qiáng)的溫帶海洋和季風(fēng)潮濕氣候，年均溫大概為13.8°C，年降水量大概為1023.8 mm，其中60%的降水集中在夏季。

1. 2 數(shù)據(jù)來源

盡管互花米草在20世紀(jì)80年代引入江蘇省，然而在本研究區(qū)直到1995年后才能從遙感圖像中獲取足夠的信息來提取其分布。同時(shí)，由于遙感影像資料的有限性和解譯的難度，本研究?jī)H提取了1997, 1999, 2001, 2003, 2005和2006年土地利用類型的變化對(duì)互花米草的影響，并以2010年的實(shí)際分布對(duì)模型進(jìn)行評(píng)價(jià)。所有遙感影像成像于互花米草生長(zhǎng)期或者能夠清晰與其它植被區(qū)分的季節(jié)。其中，1995—2005年的遙感數(shù)據(jù)來自Landsat Thematic Mapper (TM) 和Enhanced Thematic Mapper (ETM+)，空間分辨率為30m，而2006和2010年的數(shù)據(jù)來自Advanced Land Observing Satellite data (ALOS)，空間分辨率為10m。

2 研究方法

2.1 遙感影像解譯

首先，在ERDAS9.0中進(jìn)行幾何校正，通過纓帽轉(zhuǎn)換和歸一化植被指數(shù)方法對(duì)遙感影像進(jìn)行光譜增強(qiáng)。其次，利用最大似然法進(jìn)行監(jiān)督分類，將土地利用類型分為9大類：水體、灘涂、水產(chǎn)地、鹽田、建筑用地、農(nóng)田、互花米草、堿蓬和蘆葦。同時(shí)，將監(jiān)督分類所得影像在ARCMAP9.0中成圖。將ALOS遙感影像解譯的結(jié)果進(jìn)行重采樣，使其空間分辨率為30m。最終，將研究區(qū)分割為160×160個(gè)柵格(每個(gè)柵格的大小為30m×30m)。

2.2 基于個(gè)體的空間顯性模型

2.2.1 模型的設(shè)計(jì)

為了預(yù)測(cè)外來入侵植物的種群動(dòng)態(tài)，本文建立了一個(gè)基于個(gè)體的空間顯性模型。模型分布在1個(gè)Lx×Ly柵格中，每一步長(zhǎng)代表1a。每1個(gè)柵格能夠容納Kmax個(gè)體，Kmax表示1個(gè)柵格所能容納的最大數(shù)目的互花米草數(shù)量。每個(gè)柵格都有2個(gè)狀態(tài)：1和0，其中1表示該柵格為入侵植物占有，0表示未被占有。當(dāng)入侵植物能從遙感影像中識(shí)別時(shí)，對(duì)應(yīng)元胞的值為1。同時(shí)，假定一個(gè)元胞中個(gè)體的數(shù)目達(dá)到Kmax的一半時(shí)，即認(rèn)定該元胞被入侵植物所占有，值為1，反之，值為0。每1年，成年個(gè)體的死亡率為1-q，q為成體存活率。同時(shí)，將有Pps的個(gè)體產(chǎn)生種子，每1株生產(chǎn)種子數(shù)為ns。然而，只有比例為nss的種子能保存下來，并且只有比例為nsv的種子具有活性。保留下來而有活性的種子將根據(jù)種子擴(kuò)散核函數(shù)f(r)進(jìn)行擴(kuò)散，其中r為種子離母體的距離。當(dāng)種子到達(dá)一個(gè)元胞，將有fg概率進(jìn)行萌芽，成為幼苗，幼苗將有1-pss的概率死亡。當(dāng)1個(gè)元胞中的個(gè)體數(shù)目達(dá)到了Kmax的一半，該元胞則認(rèn)為被互花米草占有，值為1。如果個(gè)體的總數(shù)超過了Kmax，則多余的個(gè)體將會(huì)死亡。

許多成功入侵的外來植物一般具有強(qiáng)的繁殖能力，尤其是快速的無性繁殖方式[16]。因此，模型同時(shí)考慮了外來植物的無性繁殖，并假設(shè)入侵植物通過分檗進(jìn)行無性繁殖。每年有Ppf比例的成年個(gè)體將會(huì)產(chǎn)生nf個(gè)分檗。新生分蘗將有Psf概率存活。當(dāng)元胞中總個(gè)體數(shù)超過了Kmax，那么新生的分蘗將向最近八鄰擴(kuò)張。

本文以互花米草為例來模擬外來入侵植物的種群動(dòng)態(tài)，假定Kmax等于種群密度。由于互花米草是多年生草本植物，因此，假定q=1[5]。Taylor等[5]和Ge等[7]假定種子擴(kuò)散遵循負(fù)指數(shù)分布：

(1)

式中，r為種子到母體的距離，而d為種子平均擴(kuò)散距離。

然而，該假設(shè)僅考慮了種子的本地?cái)U(kuò)散，忽略了種子的長(zhǎng)距離擴(kuò)散，種子的長(zhǎng)距離擴(kuò)散對(duì)外來入侵植物的快速擴(kuò)張有非常重要的作用[17]。因而，本文將互花米草的種子擴(kuò)散分為短距離擴(kuò)散和長(zhǎng)距離擴(kuò)散兩種。其中，短距離擴(kuò)散采用負(fù)指數(shù)模型，而長(zhǎng)距離擴(kuò)散則假定大概有Pld比例的種子在最遠(yuǎn)距離為L(zhǎng)d的范圍內(nèi)隨機(jī)地?cái)U(kuò)散。根據(jù)Taylor等[5]的研究，互花米草的平均擴(kuò)散距離(d)大概為90m，而最遠(yuǎn)距離大概為1000m。因此，假定d= 3單元(30m/單元)，Ld= 33單元(30m/單元)。有關(guān)互花米草的種群統(tǒng)計(jì)學(xué)特征參數(shù)及其取值如表1。

表1 參數(shù)的定義及其取值Table 1 Parameters definition and their values

2.2.2 土地利用與覆被變化和潮間帶高程對(duì)互花米草種群擴(kuò)張的影響

互花米草一旦入侵到蘆葦和堿蓬等本地種群落時(shí)，將競(jìng)爭(zhēng)替代本地種[14]。為簡(jiǎn)單起見，本模型假設(shè)互花米草能替代蘆葦和堿蓬群落以及光灘等自然景觀，無法替代人類活動(dòng)影響顯著的土地利用類型，如：鹽田、水產(chǎn)地、建筑用地和水體。隨著人類活動(dòng)的加劇，自2000年以來，大量的互花米草鹽沼地被開墾為水產(chǎn)用地或者農(nóng)業(yè)用地[11]，因此，土地利用變化和景觀異質(zhì)性必然會(huì)影響互花米草的生境，應(yīng)該在模型中加以考慮。本文通過遙感解譯提取了1995，1997，1999，2001，2003，2005，2006和2010年的土地利用變化。

潮間帶高程對(duì)互花米草的有性和無性繁殖都有著重要的影響，并進(jìn)一步地影響互花米草的擴(kuò)張。已有研究發(fā)現(xiàn)，互花米草在中潮間帶生長(zhǎng)的最快，而在低潮間帶和高潮間帶逐漸減慢[18,20]。因此，假設(shè)萌芽率，幼苗存活率和無性后代存活率離中潮間帶的中心越遠(yuǎn)，則越小。而中潮間帶的中心假定與海岸線平行，并位于離海岸線距離的中間。

2.2.3 參數(shù)擬合和模型模擬

在互花米草入侵的初期，從種子萌發(fā)，到幼苗，再到能在遙感影像上能識(shí)別出來有一定的滯后期[7]。盡管已有1995年通過遙感解譯的互花米草的群落分布，但無法獲得在遙感影像中未能識(shí)別的互花米草分布。因此，首先通過模擬互花米草從1995年到1997年的種群分布，并用1997年的遙感解譯的分布圖進(jìn)行校正，獲取互花米草在1997年的分布(包括能識(shí)別的和不能識(shí)別的分布)。模擬發(fā)現(xiàn)，從1995年模擬到1997年，要與1997年的實(shí)際分布相吻合，大概有5a的滯后，證實(shí)了互花米草在入侵初期，從建群到能從遙感識(shí)別，大概有5a的滯后期，這與他人的研究基本一致[8]。其次，本文以1997年的模擬結(jié)果為基礎(chǔ)，考慮1997，1999，2001，2003，2005和2006年的土地利用變化和景觀異質(zhì)性對(duì)互花米草的影響，模擬了1997—2010年互花米草的種群動(dòng)態(tài)。

圖1 1999年到2010年互花米草種群擴(kuò)張范圍(被占據(jù)的元胞個(gè)數(shù))的實(shí)際范圍與模擬范圍的比較(Pld=0.1%)Fig.1 Comparison of the actual and the simulated invasion extent (number of cells) of Spartina alterniflora from 1999 to 2010(Pld=0.1%)

由于本地?cái)U(kuò)散與長(zhǎng)距離擴(kuò)散的比例(Pld)未知，而這也是生物模型參數(shù)化的一個(gè)普遍問題[21]，因此，本文通過參數(shù)擬合來估計(jì)。通過調(diào)整本地與長(zhǎng)距離種子擴(kuò)散的比例(Pld)，比較1999年到2010年互花米草擴(kuò)張范圍(互花米草占有的元胞個(gè)數(shù))隨時(shí)間變化的實(shí)際分布范圍與模擬范圍。當(dāng)模擬范圍與實(shí)際范圍非常接近時(shí)，則選取該模擬下的Pld的值。從圖1可見，當(dāng)長(zhǎng)距離擴(kuò)散比例大概占了種子擴(kuò)散的0.1%時(shí)，互花米草種群擴(kuò)張的實(shí)際范圍與模擬擴(kuò)張范圍比較吻合，因而，本文的模擬選取Pld=0.1%。

為了揭示有性和無性繁殖對(duì)互花米草種群擴(kuò)張的影響，本文分別模擬了在混合繁殖(同時(shí)包含了有性和無性繁殖)，有性繁殖和無性繁殖3種情況下的互花米草的種群動(dòng)態(tài)。并通過敏感性分析，來研究影響互花米草種群動(dòng)態(tài)的重要因素。所有的模擬都在matlab2013中進(jìn)行，每個(gè)模擬都重復(fù)了100遍。

2.2.4 模型評(píng)估

模型計(jì)算了2010年每個(gè)元胞互花米草發(fā)生/不發(fā)生的概率，并與其實(shí)際發(fā)生/不發(fā)生進(jìn)行對(duì)比來評(píng)估模型的精度。同時(shí)，還計(jì)算了總體精度、敏感度、特異度、Kappa系數(shù)，真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)法(True skill statistic, TSS)，以及接受機(jī)工作特征(Receiver operating characteristic, ROC)曲線下面積(Area under the ROC curve, AUC)?？傮w精度指的是正確分類的比例。敏感度指物種發(fā)生區(qū)被正確預(yù)測(cè)的比例，而特異度是物種不發(fā)生區(qū)被正確預(yù)測(cè)的。Kappa系數(shù)是一種計(jì)算分類精度的方法，被用來評(píng)估模型預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際分布的相似度。Landis和Koch[22]提出Kappa系數(shù)如下評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：≤0(很差), 0.01—0.20(差), 0.21—0.40(一般), 0.41—0.60(好), 0.61—0.80(很好), 和 0.81—1(極好)。 與Kappa系數(shù)相似，TSS 取值-1 到 +1，+1 表示完全一致，而取值 ≤ 0表示預(yù)測(cè)精度非常差。當(dāng)TSS值> 0.8, 表示模擬結(jié)果與實(shí)際分布吻合得極好[23]。 由于AUC不受診斷閾值的影響，且對(duì)物種發(fā)生率不敏感，是目前被公認(rèn)為最佳的評(píng)價(jià)指標(biāo)[24]。AUC取值范圍從0到1，1表示實(shí)際值與預(yù)測(cè)值完全一致。當(dāng)AUC的值> 0.9，表示預(yù)測(cè)結(jié)果極好。關(guān)于這些指數(shù)的含義，更詳細(xì)的介紹可以參加參考文獻(xiàn)[24]。

2.3 全局敏感性分析

通過對(duì)模型的輸出進(jìn)行敏感性分析，有利于確定模型參數(shù)的相對(duì)重要性[25]。盡管敏感性分析被廣泛用于生態(tài)建模中，然而大部分都是局域敏感性分析，而非全局敏感性分析。局域敏感性分析在評(píng)價(jià)一個(gè)參數(shù)的影響時(shí)，往往假定其他參數(shù)都是固定不變的[26]。然而生態(tài)系統(tǒng)往往是復(fù)雜的，不同因子之間的相互作用也是非線性的。兩個(gè)或者多個(gè)變量同時(shí)變化會(huì)加大或者減小單個(gè)變量的變化對(duì)模擬結(jié)果的影響。因此，局域敏感性分析并不適合定量分析非線性系統(tǒng)，而全局敏感性分析則顯得十分必要[27]。全局敏感性分析計(jì)算所有因子同時(shí)變化時(shí)，某一個(gè)因子對(duì)模型輸出的影響，從而能確認(rèn)非線性模型中各個(gè)因子間的相互作用[25]。Sobol′s 方法是一個(gè)基于方差的全局敏感性分析方法，通過提取一階敏感性指數(shù)(與其它因子無關(guān)的主效應(yīng))和總體效應(yīng)指數(shù)(包含了主效應(yīng)以及與其它因子相互作用的效應(yīng))，可以用來確認(rèn)每個(gè)參數(shù)的單獨(dú)影響，相互作用，以及對(duì)模型的集合效應(yīng)[25]。為了確認(rèn)影響外來入侵植物種群擴(kuò)張的不同因子的相對(duì)重要性，本文通過Simlab軟件[28]對(duì)影響互花米草擴(kuò)散速度的因子進(jìn)行了Sobel′s全局敏感性分析。

圖2 混合繁殖(包括了有性和無性繁殖)、有性繁殖和無性繁殖三種繁殖模式下互花米草種群擴(kuò)張動(dòng)態(tài)Fig.2 Range expansion of Spartina alterniflora under mixed reproduction (both with sexual and asexual reproduction), sexual reproduction and asexual reproduction

3 研究結(jié)果

3.1 互花米草種群動(dòng)態(tài)

已有研究認(rèn)為，植物的無性繁殖要比有性繁殖對(duì)種群的增長(zhǎng)更為重要[29]。為了驗(yàn)證有性繁殖和無性繁殖對(duì)互花米草種群擴(kuò)張的影響，分別模擬了混合繁殖(包括有性繁殖和無性繁殖)，移除有性繁殖和無性繁殖(即單繁殖模式)下互花米草的種群動(dòng)態(tài)(圖2)。

從圖2可見，在單一繁殖模式下，種群擴(kuò)張的速度要遠(yuǎn)小于混合繁殖模式(同時(shí)具有有性和無性繁殖)下的。盡管在無性繁殖模式下，互花米草種群擴(kuò)張的速度要大于有性繁殖模式下。然而，移除有性繁殖使得種群擴(kuò)張速度大幅下降，說明了有性繁殖對(duì)于互花米草的快速擴(kuò)張來說十分重要。

3.2 模型的驗(yàn)證

從表2可見，Kappa (0.8137>0.80), TSS (0.8184>0.80) 和 AUC (0.9286>0.9)，所有值都達(dá)到了幾乎完全一致的標(biāo)準(zhǔn)。而且，與實(shí)際的18993個(gè)發(fā)生元胞相比，模擬的發(fā)生元胞為19014個(gè)，兩者相差不到0.11%。因此，模擬分布與實(shí)際分布基本一致，基于個(gè)體的空間顯性模型結(jié)合遙感解譯技術(shù)，適合用來模擬互花米草的種群擴(kuò)張。

表2 實(shí)際與模擬的發(fā)生/不發(fā)生值的比較，以及總體精度、敏感度、特異度、Kappa系數(shù)、TSS和AUC

Table 2 Comparison of the actual versus the modelled Presence/Absence data in 2010, and Overall accuracy, Sensitivity, Specificity, Kappa, True skill statistic (TSS)and Area under the ROC curve(AUC)

模擬值Modelled真實(shí)值A(chǔ)ctua發(fā)生Presence不發(fā)生Absence總計(jì)Sum總體精度Overallaccuracy敏感度Sensitivity特異度SpecificityKappa系數(shù)Kappa真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)法Trueskillstatistic(TSS)接受機(jī)工作特征曲線下面積AreaundertheROCcurve(AUC)發(fā)生Presence1813088419014不發(fā)生Absence86357236586總計(jì)Sum189936607256000．93180．95460．86620．81370．81840．9286

3.3 土地利用與潮間帶高程對(duì)互花米草種群擴(kuò)張的影響

為了研究土地利用變化與潮間帶高程對(duì)互花米草種群擴(kuò)張的影響，分別模擬了移除土地利用變化和潮間帶高程時(shí)，互花米草的入侵動(dòng)態(tài)，并通過比較兩種情況下模型模擬精度變化的幅度來確定兩者對(duì)互花米草種群擴(kuò)張的影響(表3)。

從表3可見，在不考慮土地利用的影響下，Kappa系數(shù)，TSS均小于0.7，AUC小于0.8，盡管模擬結(jié)果與實(shí)際結(jié)果吻合得很好，但是與表2對(duì)比，其預(yù)測(cè)精度從極好變?yōu)楹芎?。而不考慮潮間帶高程的影響，Kappa系數(shù)、TSS與AUC大幅下降，盡管與實(shí)際結(jié)果吻合較好，但與表2相比，其預(yù)測(cè)精度下降了2個(gè)等級(jí)。對(duì)比移除土地利用與移除潮間帶對(duì)互花米草擴(kuò)張的影響，可以發(fā)現(xiàn)，移除潮間帶高程的影響，要比移除土地利用變化的影響，所帶來的模型模擬精度下降幅度要大得多，并且總面積增加的幅度也大，說明了潮間帶高程比土地利用變化對(duì)互花米草擴(kuò)張的影響更大。

3.4 參數(shù)敏感性分析

為了進(jìn)一步研究互花米草種群擴(kuò)張影響參數(shù)的相對(duì)重要性，基于Sobel′s方法進(jìn)行全局敏感性分析。通過Sobel′s方法，計(jì)算了1997—2010年互花米草擴(kuò)散速度影響參數(shù)的一階效應(yīng)和總體效應(yīng)，以及各個(gè)參數(shù)的排序(表4)。

表3 移除土地利用變化和潮間帶高程的影響下模擬總面積、模型的總體精度、敏感度、特異度、kappa系數(shù)、TSS和AUC

Table 3 Total occupied area, Overall accuracy, Sensitivity, Specificity, Kappa, True skill statistic (TSS)and Area under the ROC curve(AUC)when removing land use changes and tideland elevation respectively

模擬情景Simulationscenario總面積Totalarea(numberofcells)總體精度Overallaccuracy敏感度Sensitivity特異度SpecificityKappa系數(shù)Kappa真實(shí)技巧統(tǒng)計(jì)法Trueskillstatistic(TSS)接受機(jī)工作特征曲線下面積AreaundertheROCcurve(AUC)移除土地利用影響Removinglanduse204140．88770．96060．67810．68520．63860．8407移除潮間帶高程影響Removingtidelandelevation228660．848710．41380．44150．51160．7295

表4 基于Sobol′s 方法的1997—2010年互花米草擴(kuò)散速度影響參數(shù)的全局敏感性分析

Table 4 Global sensitivity analysis of each parameter to expansion rate (invasion extent during 1997—2010)of S. alterniflora and the rank with Sobol′s method

參數(shù)Parameters一階效應(yīng)First-ordereffect排序Rank總體效應(yīng)Totaleffect排序Rank平均擴(kuò)散距離Meanseeddispersaldistance(d)0．036690．03359成體存活率Annualadultsurvivalrate(q)0．409310．40651種子產(chǎn)量Seedsperspike(ns)0．0283100．014311分蘗數(shù)Tillernumber(nf)0．105630．09494有性繁殖率Fruitingculm(Pps)0．041780．04828無性繁殖率Asexualreproductionrate(Ppf)0．092540．10853種子萌發(fā)率Seedgerminationrate(fg)0．061660．05046實(shí)生苗存活率Seedlingsurvivalrate(Pss)0．060070．04967無性繁殖率Asexualrecruitmentsurvivalrate(Psf)0．085750．08135最大環(huán)境容量Maximumcapacity(Kmax)0．0147110．012712長(zhǎng)距離擴(kuò)散距離Long-distancedispersaldistance(Ld)0．152220．14032長(zhǎng)距離種子擴(kuò)散比例Proportionoflong-distanceseeddispersal(Pld)0．0014120．014710

從表4可見，無論是一階效應(yīng)或者是總效應(yīng)，成體存活率對(duì)互花米草種群擴(kuò)張速度的影響最大，其次是長(zhǎng)距離種子擴(kuò)散距離的影響，而最大環(huán)境容量，長(zhǎng)距離種子擴(kuò)散比例，以及種子產(chǎn)量對(duì)種群擴(kuò)張影響最小。對(duì)于互花米草兩種不同繁殖方式，無性繁殖(分蘗數(shù)，無性繁殖率與無性后代存活率)的影響大于除了種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散外的有性繁殖(萌芽率，幼苗存活率，有性繁殖率，種子產(chǎn)量)。而對(duì)于種子擴(kuò)散來說，長(zhǎng)距離擴(kuò)散影響要遠(yuǎn)大于本地?cái)U(kuò)散，而本地?cái)U(kuò)散距離對(duì)互花米草擴(kuò)散的影響非常小。同時(shí)，種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散的比例對(duì)互花米草擴(kuò)張影響很小，說明小概率的種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散對(duì)互花米草的種群擴(kuò)散非常重要。

4 討論

本文通過基于個(gè)體的空間顯性模型和RS的結(jié)合，以互花米草為例，模擬了外來入侵植物的種群擴(kuò)張，揭示了土地利用變化與潮間帶高程的影響，并通過全局敏感性分析揭示了種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散，不同繁殖方式對(duì)互花米草種群擴(kuò)散的相對(duì)重要性。

(1)已有研究認(rèn)為潮間帶高程對(duì)互花米草的有性和無性繁殖有著非常重要的影響[18,20]。研究發(fā)現(xiàn)，如果不考慮潮間帶高程的影響，將會(huì)大幅度地降低模型的預(yù)測(cè)精度，因而，要準(zhǔn)確預(yù)測(cè)互花米草的種群擴(kuò)張動(dòng)態(tài)，必須考慮潮間帶的高程。由于有限的野外觀察資料和潮間帶數(shù)字高程數(shù)據(jù)，無法獲取潮間帶高程與種子萌芽率、繁殖率、幼苗存活率等的關(guān)系。因而，本文僅簡(jiǎn)單地假設(shè)互花米草有性和無性繁殖與離中潮間帶中心的距離成反比。因而，今后需要進(jìn)一步地通過野外觀察和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)來明確互花米草有性和無性繁殖與潮間帶高程的關(guān)系。

(2)RS和GIS技術(shù)，可以從較大的尺度來監(jiān)測(cè)土地利用的變化和入侵植物的種群擴(kuò)張[6,11]。本文通過研究發(fā)現(xiàn)，如果不考慮土地利用變化的影響，將會(huì)引起模型預(yù)測(cè)精度的下降，因而，土地利用變化對(duì)互花米草種群擴(kuò)張有重要的影響。因此，將RS和GIS技術(shù)與基于個(gè)體的空間顯性模型的結(jié)合，通過綜合考慮土地利用變化和景觀異質(zhì)性的影響，能更好地模擬和預(yù)測(cè)外來入侵植物的種群擴(kuò)張動(dòng)態(tài)，并進(jìn)一步地揭示影響外來入侵植物擴(kuò)張的機(jī)制。

(3)通過全局敏感性分析發(fā)現(xiàn)，成體存活率與種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散是影響種群擴(kuò)張最重要的兩個(gè)因素。同時(shí)，無性繁殖相對(duì)除了長(zhǎng)距離種子擴(kuò)散外的其他有性繁殖參數(shù)來說，更為重要。然而，通過移除有性繁殖的模擬發(fā)現(xiàn)，在單一的無性繁殖模式下，互花米草種群擴(kuò)散的速度將會(huì)大幅下降，說明了有性繁殖和無性繁殖對(duì)加速種群擴(kuò)張缺一不可。以往的研究通過野外觀察和實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)無性繁殖后代數(shù)目要遠(yuǎn)大于有性繁殖，因而認(rèn)為無性繁殖比有性繁殖更為重要[29-30]。然而它們很難將兩種不同繁殖方式對(duì)種群擴(kuò)張的效應(yīng)分離開來，因而往往會(huì)低估有性繁殖的影響。而基于個(gè)體的空間顯性模型不僅能分離出不同繁殖方式對(duì)種群擴(kuò)張速度的影響，還能進(jìn)一步確定不同繁殖方式的相對(duì)重要性。

(4)種子擴(kuò)散是影響植物種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)非常重要的過程[31]。然而，由于野外資料的缺乏，很難得到實(shí)際的種子擴(kuò)散模式。本文通過全局敏感性分析發(fā)現(xiàn)，種子本地短距離擴(kuò)散對(duì)種群擴(kuò)張的影響很小，而種子的長(zhǎng)距離擴(kuò)散的影響十分顯著。同時(shí)，種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散的比例對(duì)種群的擴(kuò)張速度影響很小，說明了小概率的長(zhǎng)距離擴(kuò)散事件對(duì)種群快速擴(kuò)張十分重要。因而，在實(shí)際研究中，應(yīng)該更關(guān)注種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散的距離。

Taylor 等[3]指出減少種子產(chǎn)量或者移除實(shí)生苗是一個(gè)有效的控制互花米草入侵的策略，然而，通過全局敏感性分析發(fā)現(xiàn)，種子產(chǎn)量和實(shí)生苗的存活率對(duì)種群擴(kuò)張的影響很??；盡管成體存活率和種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散距離是影響種群擴(kuò)張最重要的兩大因素。然而，如果移除成體，數(shù)量巨大，費(fèi)時(shí)費(fèi)力；而種子的長(zhǎng)距離擴(kuò)散事件一般是小概率事件，控制起來省時(shí)省力。并且，有性繁殖能大幅加速互花米草的種群擴(kuò)張。與此同時(shí)，Grevstad[9]建議先移除入侵前沿的斑塊，而Buhle等[8]建議先移除比較小的斑塊。因此，本文建議抑制種子的長(zhǎng)距離擴(kuò)散，同時(shí)，移除小概率的長(zhǎng)距離擴(kuò)散事件形成的入侵前沿的小斑塊來控制互花米草的種群擴(kuò)張。因而，建議在種子成熟期，通過致密的布緊密地覆蓋住互花米草入侵前沿的小斑塊，防止種子的長(zhǎng)距離擴(kuò)散；或者在種子成熟之前，通過人工拔除入侵前沿的小斑塊，從而抑制互花米草擴(kuò)張。

[1] Ricciardi A. Assessing species invasions as a cause of extinction. Trends in Ecology and Evolution, 2004, 19(12):619- 619.

[2] Millennium Ecosystem Assessment. Ecosystems and Human Well-being:Synthesis. Washington, DC:Island Press, 2005.

[3] Taylor S, Kumar L. Potential distribution of an invasive species under climate change scenarios using CLIMEX and soil drainage:A case study ofLantanacamaraL. in Queensland, Australia. Journal of Environmental Management, 2013, 114:414- 422.

[4] Lockwood J L, Hoopes M F, Marchetti M P. Invasion Ecology. Oxford:Blackwell Publishing, 2007.

[5] Taylor C M, Davis H G, Civille J C, Grevstad F S, Hastings A. Consequences of an Allee effect in the invasion of a pacific estuary by Spartina alterniflora. Ecology, 2004, 85(12):3254- 3266.

[6] Huang H M, Zhang L Q, Guan Y J, Wang D H. A cellular automata model for population expansion ofSpartinaalternifloraat Jiuduansha Shoals, Shanghai, China. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2008, 77(1):47- 55.

[7] Ge Z M, Cao H B, Zhang L Q. A process-based grid model for the simulation of range expansion ofSpartinaalternifloraon the coastal saltmarshes in the Yangtze Estuary. Ecological Engineering, 2013, 58:105- 112.

[8] Buhle E R, Feist B E, Hilborn R. Population dynamics and control of invasiveSpartinaalterniflora:inference and forecasting under uncertainty. Ecological Applications, 2012, 22(3):880- 893.

[9] Grevstad F S. Simulating control strategies for a spatially structured weed invasion:Spartinaalterniflora(Loisel) in Pacific Coast estuaries. Biological Invasions, 2005, 7(4):665- 677.

[10] Grimm V, Railsback S F. Individual-based Modeling and Ecology. Princeton, NJ:Princeton University Press, 2005.

[11] Zuo P, Zhao S H, Liu C A, Wang C H, Liang Y B. Distribution ofSpartinaspp. along China′s coast. Ecological Engineering, 2012, 40:160- 166.

[12] Parry H R, Evans A J, Morgan D. Aphid population response to agricultural landscape change:A spatially explicit, individual-based model. Ecological Modelling, 2006, 199(4):451- 463.

[13] Seidl R, Spies T A, Rammer W, Steel E A, Pabst R J, Olsen K. Multi- scale drivers of spatial variation in old- growth forest carbon density disentangled with Lidar and an individual-based landscape model. Ecosystems, 2012, 15(8):1321- 1335.

[14] An S Q, Gu B H, Zhou C F, Wang Z S, Deng Z F, Zhi Y B, Li H L, Chen L, Yu D H, Liu Y H. Spartina invasion in China:implications for invasive species management and future research. Weed Research, 2007, 47(3):183- 191.

[15] Zhu Z C, Zhang L Q, Wang N, Schwarz C, Ysebaert T. Interactions between the range expansion of saltmarsh vegetation and hydrodynamic regimes in the Yangtze Estuary, China. Estuarine Coastal and Shelf Science, 2012, 96:273- 279.

[16] Baker H G. The evolution of weeds. Annual Review of Ecology and Systematics, 1974, 5:1- 24.

[17] Lesser M R, Jackson S T. Contributions of long-distance dispersal to population growth in colonisingPinusponderosapopulations. Ecology Letters, 2013, 16(3):380- 389.

[18] Xiao D R, Zhang L Q, Zhu Z C. A study on seed characteristics and seed bank ofSpartinaalternifloraat saltmarshes in the Yangtze Estuary, China. Estuarine Coastal and Shelf Science, 2009, 83(1):105- 110.

[19] 徐偉偉, 王國(guó)祥, 劉金娥, 陳正勇, 王剛. 蘇北海濱濕地互花米草種子特征及實(shí)生苗生長(zhǎng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(16):4560- 4567.

[20] Zhang R S, Shen Y M, Lu L Y, Yan S G, Wang Y H, Li J L, Zhang Z L. Formation ofSpartinaalterniflorasalt marshes on the coast of Jiangsu Province, China. Ecological Engineering, 2004, 23(2):95- 105.

[21] Fennell M, Murphy J E. Armstrong C. Gallagher T. Osborne B. Plant Spread Simulator:A model for simulating large-scale directed dispersal processes across heterogeneous environments. Ecological Modelling, 2012, 230:1- 10.

[22] Landis J R, Koch G G. The measurement of observer agreement for categorical data. Biometrics, 1977, 33(1):159- 174.

[23] Jones C C, Acker S A, Halpern C B. Combining local- and large-scale models to predict the distributions of invasive plant species. Ecological Applications, 2010, 20(2):311- 326.

[24] Allouche O, Tsoar A, Kadmon R. Assessing the accuracy of species distribution models:prevalence, kappa and the true skill statistic (TSS). Journal of Applied Ecology, 2006, 43(6):1223- 1232.

[25] Saltelli A, Tarantola S, Campolongo F, Ratto M. Sensitivity Analysis in Practice:A Guide to Assessing Scientific Models. Chichester:John Wiley, 2004.

[26] Harper E B, Stella J C, Fremier A K. Global sensitivity analysis for complex ecological models:a case study of riparian cottonwood population dynamics. Ecological Applications, 2011, 21(4):1225- 1240.

[27] Marino S, Hogue I B, Ray C J, Kirschner D E. A methodology for performing global uncertainty and sensitivity analysis in systems biology. Journal of Theoretical Biology, 2008, 254(1):178- 196.

[28] Joint Research Centre of the European Commission. SimLab:Software package for uncertainty and sensitivity analysis, 2011. Available at:http://simlab.jrc.ec.europa.eu.

[29] Mandujano M C, Golubov J, Huenneke L F. Effect of reproductive modes and environmental heterogeneity in the population dynamics of a geographically widespread clonal desert cactus. Population Ecology, 2007, 49(2):141- 153.

[30] Lambrecht-McDowell S C, Radosevich S R. Population demographics and trade- offs to reproduction of an invasive and noninvasive species ofRubus. Biological Invasions, 2005, 7(2):281- 295.

[31] Hirsch B T, Visser M D, Kays R, Jansen P A. Quantifying seed dispersal kernels from truncated seed- tracking data. Methods in Ecology and Evolution, 2012, 3(3):595- 602.

The dispersal mechanism of invasive plants based on a spatially explicit individual-based model and Remote sensing technology:a case study ofSpartinaalterniflora

LIU Huiyu1, 2,3,*, LIN Zhenshan1, 2,3, QI Xiangzhen1, 2,3, LIU Jinxue1, 2,3,XU Xiaojuan1, 2,3

1CollegeofGeographyScience,NanjingNormalUniversity,Nanjing210023,China2JiangsuKeyLaboratoryofEnvironmentalChangeandEcologicalConstruction,Nanjing210023,China3JiangsuCenterforCollaborativeInnovationinGeographicalInformationResourceDevelopmentandApplication,Nanjing210023,China

Biological invasion is a major cause of biodiversity loss, and poses a growing threat to human health. Therefore, it is necessary to reveal the dispersal mechanisms of invasive plants for biological conservation. Spatially explicit individual-based models account for the life history of a target species, in addition to its dispersal ability; thus, abiotic factors, such as landscape heterogeneity and changes, are widely used for simulating population dynamics. Remote sensing (RS) is an important tool for elucidating changing vegetation patterns associated with broad-scale plant invasions. Therefore, by combining spatially explicit individual-based models with RS and GIS (Geographic Information System) information, it is possible to simulate the population expansion of invasive species accurately in realistic landscapes and to understand their invasive mechanisms. However, few spatially explicit, individual-based models have used RS to investigate spatial and temporal land use changes. In this study, a spatially explicit, individual-based model, combined with remote sensing technology, was built to simulate the range expansion of Smooth cordgrass (Spartinaalterniflora) in Yancheng Coastal Wetlands, China, from 1999 to 2010, and to reveal how land use and tideland elevation impact range expansion. Furthermore, a global sensitivity analysis was used to identify the relative importance of adult survival rate, seed dispersal, and sexual and asexual reproduction on range expansion. The results show that removing sexual propagation or asexual reproduction greatly reduces the expansion rate. Thus, rapid expansion requires both sexual and asexual reproduction. Land use changes and tideland elevation reduce simulation accuracy, indicating that they have significant impacts on range expansion. In the global sensitivity analysis, adult survival rate and long-distance seed dispersal distance represented the two most important factors influencingS.alterniflorainvasion, while seed production, maximum capacity, and the proportion of long-distance dispersal were the three least important factors. Asexual reproduction contributes much more significantly to quick range expansion than sexual reproduction, except for long-distance dispersal. Seeds dispersed long distances contribute more to quick range expansion than local seed dispersal. Moreover, even a few long-distance dispersal events are enough for quick range expansion. Therefore, invasion control strategies should target a single reproduction mode to decrease expansion rates. Here, realistic strategies for controlling and managing invasion are suggested to remove low density, small patches formed by long-distance seed dispersal at the invasion front before the onset of the growing period, and to limit long-distance seed dispersal during the growing period. The integration of these results to control strategies forS.alternifloraand similar invasive species would considerably reduce management costs, while the likelihood of local or complete eradication would increase. In conclusion, spatially explicit individual-based models combined with RS are verified as being very suitable for simulating the range expansion of invasive species in a realistic landscape, and for revealing dispersal mechanisms.

Spartinaalterniflora; spatially explicit individual-based model; remote sensing; global sensitivity analysis; control strategy

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31470519,31370484,40901094); 江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK20131399); 江蘇省高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目

2014- 05- 09; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015- 05- 19

10.5846/stxb201405090918

*通訊作者Corresponding author.E-mail:foozle@163.com

劉會(huì)玉，林振山，齊相貞，劉金雪, 許曉娟.基于個(gè)體的空間顯性模型和遙感技術(shù)模擬入侵植物擴(kuò)張機(jī)制.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(23):7794- 7802.

Liu H Y, Lin Z S, Qi X Z, Liu J X,Xu X J.The dispersal mechanism of invasive plants based on a spatially explicit individual-based model and Remote sensing technology:a case study ofSpartinaalterniflora.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7794- 7802.