孟雅冰，李新蓉

新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052

兩種集合繁殖體形態(tài)及間歇性萌發(fā)特性
——以蒺藜和歐夏至草為例

孟雅冰，李新蓉*

新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052

集合繁殖體(synaptospermy)是荒漠植物為適應(yīng)惡劣環(huán)境條件而演化出的關(guān)鍵性特征，其作為植物生活史特性之一，有助于了解在荒漠環(huán)境下集合繁殖體植物的適應(yīng)策略。蒺藜(Tribulusterrestris)和歐夏至草(Marrubiumvulgare)分別為一年生及多年生草本植物，蒺藜擴(kuò)散單位由一朵花發(fā)育而成的集合繁殖體組成，歐夏至草擴(kuò)散單位由多朵花發(fā)育的集合繁殖體和種子組成，以這兩種植物為材料，對(duì)其集合繁殖體形態(tài)、活力、吸水及萌發(fā)特性進(jìn)行初步研究。結(jié)果顯示：(1)蒺藜集合繁殖體依照發(fā)育成熟先后位置在質(zhì)量、附屬物刺的長(zhǎng)度、附屬物占質(zhì)量百分比、種子數(shù)、活力、吸水量、萌發(fā)率及萌發(fā)速率均存在顯著差異；歐夏至草集合繁殖體質(zhì)量及吸水量明顯大于種子，而活力、萌發(fā)率及萌發(fā)速率不存在顯著差異。(2)萌發(fā)位置上，蒺藜集合繁殖體僅在長(zhǎng)刺端位置的種子萌發(fā)，屬非隨機(jī)萌發(fā)，而歐夏至草集合繁殖體萌發(fā)不具有規(guī)律性，屬隨機(jī)萌發(fā)；萌發(fā)時(shí)間上，蒺藜和歐夏至草集合繁殖體在當(dāng)季下均只萌發(fā)部分種子，具間歇性萌發(fā)特性。(3)對(duì)不同生活型植物而言，其集合繁殖體附屬物對(duì)種子的保護(hù)、保水、擴(kuò)散及萌發(fā)行為的功能相同，但一年生草本植物的萌發(fā)行為側(cè)重于種群繁衍，因此蒺藜集合繁殖體在當(dāng)季萌發(fā)率及萌發(fā)速率較高；多年生草本植物的萌發(fā)行為側(cè)重于種群擴(kuò)散，因此歐夏至草擴(kuò)散單位多樣化，且萌發(fā)率及萌發(fā)速率較低。

擴(kuò)散單位；集合繁殖體；形態(tài)特征；間歇性萌發(fā)

集合繁殖體又稱為聚合傳播體，是指兩顆或多顆種子(或單種子果實(shí))在萌發(fā)前聚合在一起形成一個(gè)聯(lián)合傳播體單元，依據(jù)其花器官的發(fā)生主要分為由一朵花聯(lián)合心皮發(fā)育而成及由不同花發(fā)育組合而成的集合繁殖體[1-3]。它是植物對(duì)不穩(wěn)定環(huán)境的一種獨(dú)特適應(yīng)方式，主要優(yōu)勢(shì)為：(1)保護(hù)及保水功能。大部分集合繁殖體的附屬物是木質(zhì)化、難以打開，保護(hù)種子免受機(jī)械損傷、抵御捕食者，能比單粒種子吸收更多的水分使其在合適的時(shí)機(jī)萌發(fā)，以保證物種的延續(xù)[4-5]。(2)擴(kuò)散對(duì)策。集合繁殖體具有多種擴(kuò)散機(jī)制，在一定程度上為植物的拓殖及種子庫(kù)的建立提供了豐富的手段，但其是否適應(yīng)于遠(yuǎn)程擴(kuò)散或抗遠(yuǎn)程擴(kuò)散還存在不少爭(zhēng)議[6-8]。(3)有效萌發(fā)對(duì)策。集合繁殖體在時(shí)空上將種子萌發(fā)分散在數(shù)年內(nèi)，調(diào)節(jié)后代間的競(jìng)爭(zhēng)力，這被稱為間歇性萌發(fā)，這種“機(jī)會(huì)主義”萌發(fā)對(duì)策使種子逃避不利的環(huán)境條件，確保其在不可預(yù)期的降雨中長(zhǎng)期延續(xù)[9-12]。因此，集合繁殖體在研究植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制、生活史對(duì)策等方面具有重要意義。

目前國(guó)外關(guān)于集合繁殖體的報(bào)道主要集中于形態(tài)學(xué)[13-16]、系統(tǒng)學(xué)[17-20]及種子生態(tài)學(xué)[10, 20-23]等方面，常見于石竹科[1-2]、十字花科[1, 5]、罌粟科[18]、菊科[19-20]、禾本科[1, 16, 21-22]及蔥科[24-25]等植物類群，而國(guó)內(nèi)只對(duì)荒漠環(huán)境下集合繁殖體的形態(tài)進(jìn)行了初步比較[26-28]。不同生活型植物其繁殖體的作用不同，或側(cè)重于種群生存和繁衍，或側(cè)重于種群擴(kuò)散。對(duì)不同生活型植物其集合繁殖體的形態(tài)特征和萌發(fā)行為特征未見系統(tǒng)報(bào)道。蒺藜(Tribulusterrestris)和歐夏至草(Marrubiumvulgare)分別為一年生及多年生草本，其集合繁殖體發(fā)育分別起源于一朵花及多朵花。本文以這兩種植物為材料，對(duì)其集合繁殖體形態(tài)及萌發(fā)特性進(jìn)行初步研究，旨在探討不同生活型植物其集合繁殖體的生態(tài)適應(yīng)意義，為植物生活史對(duì)策等方面的研究提供重要的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料與方法

蒺藜隸屬蒺藜科蒺藜屬，一年生草本，分果瓣5枚，較硬，果期6—9月；歐夏至草隸屬唇形科歐夏至草屬，單種屬，多年生草本，花萼口具齒，果期7—9月[29-30]。本實(shí)驗(yàn)在新疆烏魯木齊市郊(43°56′ N，87°29′ E，平均海拔830m)進(jìn)行，該地區(qū)年降水量235.9 mm，蒸發(fā)量2731.0mm，年平均氣溫8.6 ℃，年日照時(shí)數(shù)約2841.8 h，無霜期150—190d[31]。

1.2 觀測(cè)方法

蒺藜擴(kuò)散單位由分果瓣即集合繁殖體組成，其附屬物不易與種子剝離，在本文中以集合繁殖體為觀察單位，依照果實(shí)內(nèi)發(fā)育成熟先后位置進(jìn)行觀察與實(shí)驗(yàn)。歐夏至草擴(kuò)散單位分別為具附屬物萼筒的集合繁殖體和無附屬物的種子，集合繁殖體擴(kuò)散前包裹4粒種子，將近軸端上部種子記為1，按順時(shí)針方向依次標(biāo)記進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，在本文中以單萼筒的集合繁殖體與種子為觀察單位進(jìn)行比較。2012年9月采集成熟的蒺藜和歐夏至草擴(kuò)散單位，翌年3月進(jìn)行活力、吸水及萌發(fā)率的室內(nèi)控制性實(shí)驗(yàn)。

1.2.1 集合繁殖體形態(tài)特征

隨機(jī)選取成熟且發(fā)育正常的蒺藜和歐夏至草擴(kuò)散單位(n=100)，記錄顏色及形狀，對(duì)其集合繁殖體分別進(jìn)行附屬物刺的長(zhǎng)度測(cè)量，統(tǒng)計(jì)內(nèi)部種子數(shù)，對(duì)蒺藜不同位置的集合繁殖體(n=100)及歐夏至草集合繁殖體(n=100)分別稱重，后去除種子對(duì)附屬物稱重；測(cè)定歐夏至草種子千粒重；計(jì)算平均值。

附屬物占質(zhì)量百分比=附屬物質(zhì)量/集合繁殖體質(zhì)量×100%

1.2.2 集合繁殖體活力特性

蒺藜集合繁殖體(n=50)活力采用BTB法(溴代麝香草酚蘭法)進(jìn)行測(cè)定，蒸餾水浸泡24 h，次日掩埋于BTB溶液并在30℃烘箱持續(xù)加熱4 h，集合繁殖體周圍凝膠變黃色即該位置的種子具有活力，統(tǒng)計(jì)每個(gè)集合繁殖體變色的種子數(shù)，后縱切統(tǒng)計(jì)種子總數(shù)，計(jì)算平均值。

歐夏至草集合繁殖體(n=50)和種子(n=50)活力采用TTC法(氯化三苯基四氮唑法)進(jìn)行測(cè)定，將集合繁殖體附屬物去除，與無附屬物的種子分別在蒸餾水中浸泡24 h，后將待測(cè)種子沿胚珠方向縱切置于新的培養(yǎng)皿中，加入0.1%TTC溶液，30℃恒溫下浸泡6 h后清洗種子并計(jì)數(shù)被染紅的數(shù)目，計(jì)算平均值。

1.2.3 集合繁殖體吸水特性

25 ℃恒溫條件下，對(duì)蒺藜集合繁殖體(n=50)依次稱重后分別置于培養(yǎng)皿中進(jìn)行吸水量測(cè)定，從放入培養(yǎng)皿起(第0小時(shí))每隔1 h將其取出，放在濾紙上吸干表面水分，稱重，再放回培養(yǎng)皿中，記錄9 h內(nèi)吸水量的變化值。歐夏至草集合繁殖體(n=50)和種子(n=200)吸水量的測(cè)定方法同上，但種子質(zhì)量較小，因此其吸水量的測(cè)定選取每組200粒進(jìn)行。

1.2.4 集合繁殖體萌發(fā)特性

蒺藜和歐夏至草擴(kuò)散單位(n=50)的萌發(fā)實(shí)驗(yàn)選取25 ℃恒溫、光照/黑暗各12 h、水分5%的最適萌發(fā)條件下進(jìn)行，以探索其萌發(fā)率及萌發(fā)規(guī)律性(實(shí)驗(yàn)均不考慮種子的休眠特性)。將其擴(kuò)散單位分別置于直徑為9 cm、鋪有細(xì)沙的培養(yǎng)皿中，每天17:00—17:30稱重以補(bǔ)充損失的水分，胚根突破種皮即萌發(fā)。記錄每個(gè)擴(kuò)散單位的萌發(fā)位置、萌發(fā)時(shí)間及持續(xù)時(shí)間，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，2013年3月28日記錄為第1天，持續(xù)觀測(cè)60d，觀察結(jié)束時(shí)縱切統(tǒng)計(jì)每個(gè)集合繁殖體內(nèi)種子總數(shù)；所用細(xì)沙采自生境沙漠，過1 mm孔徑細(xì)篩，200℃，120min下消毒。

萌發(fā)率=集合繁殖體內(nèi)種子發(fā)芽粒數(shù)/集合繁殖體內(nèi)種子總粒數(shù)×100%

GR=∑(Gt/Dt)

式中,GR為萌發(fā)速率，Gt為第t天的種子發(fā)芽數(shù)，Dt為對(duì)應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均用SPSS 19.0(SPSS公司)程序統(tǒng)計(jì)軟件包進(jìn)行處理和分析，采用One-way ANOVA及Two-way ANOVA比較不同數(shù)據(jù)組間的差異顯著性，用Bivariate Correlation進(jìn)行相關(guān)性分析。曲線圖均用sigma plot 12.0繪圖軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 集合繁殖體形態(tài)特征

圖1 蒺藜和歐夏至草擴(kuò)散單位Fig.1 Morphology of dispersal units of Tribulus terrestris and Marrubium vulgare (A)蒺藜集合繁殖體擴(kuò)散前依照發(fā)育成熟先后位置進(jìn)行標(biāo)記Marked synaptospermies of Tribulus terrestris come from single fruit in sequence of maturing before dispersal；(B)歐夏至草單萼筒集合繁殖體Single calyx tube of synaptospermy of Marrubium vulgare；(C)歐夏至草集合繁殖體內(nèi)種子依照近軸端順時(shí)針進(jìn)行標(biāo)記Marked the order of seeds by clockwise near axle of synaptospermy of Marrubium vulgare;；(D)蒺藜以集合繁殖體為擴(kuò)散單位Synaptospermies compose the dispersal unit of Tribulus terrestris；(E)蒺藜集合繁殖體萌發(fā)特性Germination Characteristics of synaptospermies of Tribulus terrestris；(F)歐夏至草擴(kuò)散單位Dispersal unit of Marrubium vulgare

蒺藜擴(kuò)散單位由5個(gè)分果瓣即5個(gè)集合繁殖體組成，成熟前不分離(圖1,A)；新鮮時(shí)呈鮮綠色，附屬物堅(jiān)硬，具短軟毛或無毛，不易與種子剝離，其側(cè)面有明顯凸起的脊，充分發(fā)育時(shí)集合繁殖體各具一對(duì)長(zhǎng)刺和一對(duì)短刺，刺尖多呈暗紅色，最先成熟的長(zhǎng)刺和短刺在果實(shí)中最長(zhǎng)，分別為(4.0±0.7)mm和(2.6±0.7)mm(圖1,D)；集合繁殖體萌發(fā)前不開裂，萌發(fā)大多開始于最先成熟的集合繁殖體上，僅長(zhǎng)刺端的種子在當(dāng)季萌發(fā)，其腹縫線先裂開小口，胚芽穿過裂口生長(zhǎng)(圖1,E)。采集時(shí)依據(jù)集合繁殖體發(fā)育成熟先后位置進(jìn)行標(biāo)記，其質(zhì)量、附屬物占質(zhì)量百分比及種子數(shù)依次減小，存在顯著差異(表1)。

歐夏至草擴(kuò)散單位由集合繁殖和種子組成，其中集合繁殖體以包裹種子的萼筒進(jìn)行擴(kuò)散，萼筒鐘狀，附屬物占質(zhì)量百分比約為45.29%，萼筒口密被絨毛，五枚長(zhǎng)刺與五枚短刺交替呈現(xiàn)，較短較脆，平均分別為(2.4±0.2)mm和(1.2±0.3)mm(圖1,B)；集合繁殖體與種子質(zhì)量存在極顯著差異(P<0.01，F(xiàn)=446.877)，擴(kuò)散前其內(nèi)含種子數(shù)(3.9±0.4)粒，種子成熟后為褐色，小堅(jiān)果，卵狀，其千粒重質(zhì)量為(0.7321±0.01)g(圖1,C)；萼筒從植株上隨機(jī)掉落，多以1個(gè)萼筒、8個(gè)萼筒、15個(gè)萼筒為集合繁殖體進(jìn)行擴(kuò)散(圖1,F)。

表1 蒺藜集合繁殖體形態(tài)特征(均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)Table 1 Morphology characteristic of Tribulus terrestris synaptospermy (mean ± SD)

1—5為果實(shí)內(nèi)按位置依次成熟的集合繁殖體；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 集合繁殖體活力特性

蒺藜集合繁殖體活力整體較高，依照其發(fā)育成熟先后位置依次降低，平均分別為96.03%、90.01%、86.67%、83.33%及82.50%，存在顯著差異(P<0.05，F(xiàn)=102.437；圖2)；歐夏至草集合繁殖體和種子的活力分別約為72.42%和71.96%，不存在顯著差異(P>0.05，F(xiàn)=28.597；圖3)。

圖2 蒺藜集合繁殖體活力比較；1—5為果實(shí)內(nèi)按位置依次成熟的集合繁殖體；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Fig.2 Comparison in vigor of synaptospermies of Tribulus terrestris; 1—5 indicate the position of synaptospermy by sequence of maturing per fruit; Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05)

圖3 歐夏至草集合繁殖體與種子活力比較；小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)Fig.3 Comparison in vigor of synaptospermy and seed of Marrubium vulgare; Lowercase letters indicate no significant differences (P>0.05)

2.3 集合繁殖體吸水特性

蒺藜和歐夏至草擴(kuò)散單位基本在2 h內(nèi)達(dá)到最大吸水量，吸水過程基本相似包括迅速吸水、緩慢吸水及停止吸水3個(gè)階段。蒺藜最先成熟的集合繁殖體吸水量最大，最晚成熟的吸水量最少，分別為(0.0131±0.0118)g及(0.0053±0.0043)g，存在顯著差異(P<0.05，F(xiàn)=104.583)；集合繁殖體吸水量與質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.913，P<0.01，n= 50)，質(zhì)量越大，其吸水能力越強(qiáng)。歐夏至草集合繁殖體和種子最大吸水量分別為(0.0081±0.0002)g和(0.0039±0.0002)g，存在極顯著差異(P<0.01，F(xiàn)=21.109)，附屬物的存在與否是影響種子吸水能力的重要因素(圖4)。

圖4 蒺藜集合繁殖體與歐夏至草擴(kuò)散單位吸水量Fig.4 Water absorption of dispersal units of Tribulus terrestris and Marrubium vulgare集合繁殖體1—集合繁殖體5為果實(shí)內(nèi)按位置依次成熟的集合繁殖體；(A)蒺藜集合繁殖體間吸水量比較；(B)歐夏至草集合繁殖體和種子吸水量比較；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.4 集合繁殖體萌發(fā)特性

圖5 蒺藜集合繁殖體間萌發(fā)率比較 Fig.5 Comparison in germination of synaptospermies of Tribulus terrestris 1—5為果實(shí)內(nèi)按位置依次成熟的集合繁殖體；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

蒺藜集合繁殖體在當(dāng)季只萌發(fā)1粒種子，萌發(fā)開始時(shí)間為第8—9天，在萌發(fā)第40天后未觀察到同一集合繁殖體內(nèi)第2粒種子萌發(fā)現(xiàn)象。果實(shí)內(nèi)按位置依次成熟集合繁殖體萌發(fā)率平均分別為：58.89%、25.56%、17.78%、5.04%及4.32%，存在顯著差異(P<0.05，F(xiàn)=64.202)，雖都有萌發(fā)，但較晚成熟的萌發(fā)率較低(圖5)；果實(shí)內(nèi)各集合繁殖體間萌發(fā)速率依次降低，存在顯著差異(P<0.05，F(xiàn)=34.248；圖7)。不同位置和成熟時(shí)間對(duì)萌發(fā)率雙因素分析的結(jié)果表明：不同位置是影響萌發(fā)率的重要因素，存在極顯著差異(P<0.01，F(xiàn)=35.952)，成熟時(shí)間對(duì)萌發(fā)率作用顯著(P<0.05，F(xiàn)=8.35)，不同位置和成熟時(shí)間交互作用下對(duì)萌發(fā)率作用不顯著(P>0.05，F(xiàn)=0.514)，蒺藜集合繁殖體為非隨機(jī)萌發(fā)。

歐夏至草集合繁殖體的萌發(fā)位置隨機(jī)分布，在當(dāng)季最多只萌發(fā)一粒種子，不具有規(guī)律性，集合繁殖體和種子分別在第18—20天和第17—21天開始萌發(fā)，在第37天和第41天后停止萌發(fā)，萌發(fā)率較低，平均分別為15.16%和13.22%，不存在顯著差異(P>0.05，F(xiàn)=12.574；圖6)；萌發(fā)速率基本相等，不存在顯著差異(P>0.05，F(xiàn)=13.843；圖7)。不同位置和成熟時(shí)間對(duì)集合繁殖體萌發(fā)率不存在顯著差異，歐夏至草集合繁殖體為隨機(jī)萌發(fā)。

圖6 歐夏至草集合繁殖體和種子萌發(fā)率比較 Fig.6 Comparison in germination of synaptospermy and seed of Marrubium vulgare小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)

3 討論

本文中，蒺藜集合繁殖體依據(jù)其發(fā)育成熟先后位置在質(zhì)量、附屬物刺的長(zhǎng)度、附屬物占質(zhì)量百分比、種子數(shù)、活力及吸水量等方面存在梯度變化；歐夏至草擴(kuò)散單位具有多樣性，集合繁殖體質(zhì)量、吸水量等明顯大于種子，但活力沒有顯著差異。雖然蒺藜和歐夏至草分別為一年生及多年生植物，但其附屬物具有的功能相同：(1)保護(hù)作用。蒺藜和歐夏至草的附屬物在干旱及不可預(yù)期的火燒和高溫下對(duì)種子提供額外的保護(hù)作用，以抵御機(jī)械損傷或逃避捕食者。(2)保水作用。歐夏至草集合繁殖體能比無附屬物保護(hù)的種子吸收更多的水分并更長(zhǎng)期地保留水分，防止種子及所有重要萌發(fā)期的種子迅速干燥，其吸收的水分也可防止種子過早萌發(fā)。(3)擴(kuò)散作用。蒺藜和歐夏至草集合繁殖體具附屬物刺，一方面能夠穿透動(dòng)物的蹄或粘附在動(dòng)物皮毛上進(jìn)行遠(yuǎn)程擴(kuò)散，另一方面動(dòng)物蹄類的踩踏作用使得集合繁殖體被錨定在原有生境而適應(yīng)了抗遠(yuǎn)程擴(kuò)散。(4)萌發(fā)特性。集合繁殖體的附屬物充當(dāng)保護(hù)種子的容器，能建立隨時(shí)間分散萌發(fā)的生理梯度，作為小型的動(dòng)態(tài)種子庫(kù)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)季內(nèi)種子的萌發(fā)時(shí)機(jī)，保證其種群得以延續(xù)并對(duì)同胞種子間的競(jìng)爭(zhēng)具有調(diào)節(jié)作用。蒺藜不具刺的附屬物及歐夏至草多樣的擴(kuò)散單位，都可以擴(kuò)散到距離母株更遠(yuǎn)的地方，這支持“Alternate”假說[5]，即在空間上能有效地減少由近距離擴(kuò)散帶來的同胞子代間競(jìng)爭(zhēng)，維持種群數(shù)量的穩(wěn)定；而蒺藜和歐夏至草較大尺寸的集合繁殖體，不能輕易的被擴(kuò)散媒介所運(yùn)輸，會(huì)持續(xù)保留在已占據(jù)有利地形的母株附近，這符合“mother-site”假說[5]，即在時(shí)間上集合繁殖體必須演化出能降低后代競(jìng)爭(zhēng)的策略，保證其種群得以延續(xù)。附屬物特征對(duì)于集合繁殖體在荒漠環(huán)境中抵御干旱、逃避捕食，成功擴(kuò)散、定居，保障物種延續(xù)并擴(kuò)大種群等具有重要的生態(tài)學(xué)意義，它的形成是植物長(zhǎng)期對(duì)荒漠環(huán)境適應(yīng)過程中進(jìn)化出的一種適應(yīng)特征，它的存在決定了集合繁殖體活力及吸水率的差異，在時(shí)空上為萌發(fā)提供保障。

圖7 蒺藜和歐夏至草擴(kuò)散單位萌發(fā)速率Fig.7 Germination rate of dispersal units of Tribulus terrestris and Marrubium vulgare集合繁殖體1—集合繁殖體5為果實(shí)內(nèi)按位置依次成熟的集合繁殖體；(A)蒺藜集合繁殖體間萌發(fā)速率比較；(B)歐夏至草集合繁殖體和種子萌發(fā)速率比較；不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

同一集合繁殖體內(nèi)常伴隨著萌發(fā)的多樣性，影響著荒漠植物的生長(zhǎng)及物種的延續(xù)，是對(duì)不確定性環(huán)境的重要適應(yīng)機(jī)制。集合繁殖體附屬物的功能，決定了其種子萌發(fā)的差異：(1)萌發(fā)位置。蒺藜集合繁殖體只在長(zhǎng)刺端的種子觀察到萌發(fā)，且同一集合繁殖體內(nèi)當(dāng)季只萌發(fā)一粒種子，屬非隨機(jī)萌發(fā)；而歐夏至草集合繁殖體萌發(fā)不具有規(guī)律性，屬隨機(jī)萌發(fā)，與Grielumhumifusum，Aegilopsgeniculata及Mesembryanthemumnodiflorum等研究結(jié)果一致[2, 32]。(2)萌發(fā)時(shí)間。即使在最適萌發(fā)條件下，蒺藜和歐夏至草集合繁殖體在當(dāng)季只萌發(fā)部分種子，剩下未萌發(fā)的種子分散在年內(nèi)或年間，確保一定數(shù)量的幼苗為種群穩(wěn)定打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，這種萌發(fā)機(jī)制符合間歇性萌發(fā)[33]，與Pteranthusdichotomus及Buchloedactyloides的結(jié)論相同[33-34]。不同生活型植物的集合繁殖體，其間歇性萌發(fā)特性能有效避免種群覆滅，是一種風(fēng)險(xiǎn)分?jǐn)倢?duì)策，如一年生草本植物繁殖體的形態(tài)特征和萌發(fā)行為特征對(duì)于種群繁衍非常重要，一方面種子庫(kù)的部分種子可以有效萌發(fā)，供種群占領(lǐng)原有的生境，保持原有種群個(gè)體數(shù)量；另一方面，需要有一部分處于不同休眠深度或狀態(tài)的種子陸續(xù)萌發(fā)有利其獲得更多繁衍機(jī)會(huì)；而多年生草本植物，其繁殖體的形態(tài)特征和萌發(fā)行為對(duì)于種群的生存重要性相對(duì)低，多年生的母株可以長(zhǎng)期占據(jù)原有的生境，保持種群個(gè)體數(shù)量，繁殖體的作用主要用于種群擴(kuò)散。

種子的間歇性萌發(fā)可能與種皮滲透或胚的成熟度差異相關(guān)，或與種子的初級(jí)休眠、后熟以及次級(jí)休眠有一定的聯(lián)系，而環(huán)境和遺傳因素也是可能引起種子間歇性萌發(fā)的原因之一[10-12, 35]。關(guān)于間歇性萌發(fā)的機(jī)制還需補(bǔ)充更多類群和定量的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

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Morphology and intermittent germination characteristics of two types of synaptospermy:a case study ofTribulusterresterandMarrubiumvulgare

MENG Yabing, LI Xinrong*

CollegeofGrasslandEnvironmentSciencesXinjiangAgriculturalUniversity,XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcology,Urumqi830052,China

Female plants protect and adjust their offspring through the morphology of synaptospermy after withering. This adjustment provides elasticity and guarantees heredity and reproduction for a given species. Synaptospermy is a critical characteristic of desert plants that evolved as an adaptation to harsh environmental conditions, and may have important ecological significance for the protection of seed function and cross-pollination between plants. Knowledge about this characteristic of the plant life cycle would increase our understanding about the adaptation strategies of synaptospermic plants in desert environments. Synaptospermy involves the joining of two or more seeds or one-seeded fruit to form a compound dispersal unit. This adaptation is common throughout the plant kingdom, but is largely restricted to arid regions. Out of the many morphological-ecological types that have been distinguished among synaptospermic plants, only a few are mentioned here. Synaptospermy is primarily derived from monospermy. Thus, this adaptation represents an advanced evolutionary stage associated with (1) the degeneration of separation tissues in pods, legumes, loments, and capsules, (2) the formation of abscission tissue in the joints of peduncles and pedicels, and (3) a series of other characteristics. In fact, synaptospermic species are found in genera belonging to phylogenetically advanced groups within their respective families, such as the Brassicinae, Galegeae, Hordeae, and Paronychieae. Fruit that contains synaptospermic seeds are able to establish physiological gradients; thus, spreading germination over time (a major advantage). The dispersal and spreading of germination over time (polyphenic germination) allows a mother plant to reduce competition among its offspring. Polyphenic germination is especially pronounced in synaptospermic seeds. Synaptospermy may be divided into two morphologically different types:(1) diaspores develop from the joined seeds of the carpels of one flower, and (2) diaspores develop from the units of different flowers. None of these dispersal units, which contain up to several seeds in a single diaspore, develops more than two seedlings in one season, indicating that all seeds remain together in the dispersal unit, but are ready to germinate in different years; this phenomenon is called intermittent germination. The annualTribulusterrestrisand the perennialMarrubiumvulgareare synaptospermic plants with dispersal units belonging to the two morphologically different diaspore types;M.vulgarealso disperses using seeds. Here, we conducted preliminary comparisons and observations on the morphology, vigor, water absorption, and germination characteristics of each dispersal unit. The results showed that mass, length of burs, percentage of appendages accounting for mass, number of seeds, vigor, and water absorption all significantly differed among the synaptospermies ofT.terrestris. Conversely, while mass and water absorption significantly differed amongM.vulgaredispersal units, no significant differences were observed for vigor, germination, and germination rate. The position of germination in synaptospermy differed between plants. For instance, seeds only germinated on the long thorns of synaptospermids inT.terrestris, indicating nonrandom germination, but no regularity in germination was observed forM.vulgare, indicating random germination. In addition, under the conditions with the highest germination percentage, only part of the seeds germinated in one season for both species, indicating intermittent germination. For different plant life forms, the synaptospermic appendage has the same functions, e.g., protecting seeds, retaining water, dispersing, and germinating. However, the germination behavior of annual plants focuses on population reproduction; therefore, the germination percentage of synaptospermy was high over the season forT.terrestris. Conversely, the germination behavior of perennial plants focuses on population dispersal; therefore, the dispersal units ofM.vulgareshowed diverse characteristics, with a low germination percentage for the dispersal units over the season.

dispersal unit; synaptospermy; morphological characteristics; intermittent germination

國(guó)家自然科學(xué)基金(31360100, 40761002)

2014- 05- 09; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015- 05- 19

10.5846/stxb201405090928

*通訊作者Corresponding author.E-mail:xinrong16@163.com

孟雅冰，李新蓉.兩種集合繁殖體形態(tài)及間歇性萌發(fā)特性——以蒺藜和歐夏至草為例.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(23):7785- 7793.

Meng Y B, Li X R.Morphology and intermittent germination characteristics of two types of synaptospermy:a case study ofTribulusterresterandMarrubiumvulgare.ActaEcologicaSinica,2015,35(23):7785- 7793.