李化山, 汪金松, 劉 星, 王 娜, 趙 博, 張春雨, 趙秀海,*

1 北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 北京 100091

模擬N沉降對(duì)太岳山油松人工林和天然林草本群落的影響

李化山1, 汪金松2, 劉 星1, 王 娜1, 趙 博1, 張春雨1, 趙秀海1,*

1 北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所, 北京 100091

由于人類活動(dòng)氮沉降呈逐年增加的趨勢，進(jìn)而增加了陸地生態(tài)系統(tǒng)氮的輸入，從而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)多樣性、物種組成和功能。為揭示氮沉降增加對(duì)油松林草本群落的影響，于2009年7月在太岳山油松人工林和天然林，設(shè)計(jì)4個(gè)施氮水平：對(duì)照(CK，0 kg N hm-2a-1)，低氮(LN，50 kg N hm-2a-1)，中氮(MN，100 kg N hm-2a-1)和高氮(HN，150 kg N hm-2a-1)，研究草本群落的生物多樣性、生物量以及草本元素含量對(duì)模擬N沉降的響應(yīng)。研究結(jié)果表明：模擬N沉降未能顯著影響人工林草本群落的生物多樣性(P>0.05)，而中氮、高氮顯著降低了天然林草本群落的生物多樣性(P<0.05)；從Jaccard指數(shù)和Sorensen指數(shù)分析得出人工林不同氮水平之間草本群落差異性較小，而天然林不同氮水平之間草本群落差異性較大。模擬N沉降沒有顯著改變?nèi)斯ち植荼救郝渖锪?(P>0.05)，而高氮明顯促進(jìn)天然林草本群落生物量的增加(P<0.05)。與對(duì)照相比，模擬N沉降提高了人工林和天然林羊胡子苔草葉根中的全N含量(P<0.05)，而降低了全Mg的含量(P<0.05)，并且根部元素含量變化與土壤養(yǎng)分含量變化較為一致。施氮提高了N/K、N/Ca、N/Mg(P<0.05)的比值。說明油松林下草本群落對(duì)氮沉降的響應(yīng)因林分土壤N飽和程度以及林地利用歷史的不同而產(chǎn)生差異，其中天然林響應(yīng)最為敏感。

N沉降; 草本; 生物多樣性; 生物量; 元素含量; 油松

由于人類對(duì)自然界的干擾不斷增強(qiáng)，N沉降也呈逐年增加的趨勢，氮沉降的增加將對(duì)陸地及水生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性、土壤和水體環(huán)境、農(nóng)業(yè)和森林生態(tài)系統(tǒng)以及生物多樣性等方面產(chǎn)生深刻影響[1- 3]。N沉降的全球化及其持續(xù)增加的趨勢，并將對(duì)全球碳(C)循環(huán)過程、生物過程的效率造成重大影響[4]。

生物可利用性N是大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)主要限制元素，影響著生態(tài)系統(tǒng)的多樣性、物種組成和功能[5- 7]。許多模擬試驗(yàn)揭示N沉降在25 kg N hm-2a-1的水平或更高水平將會(huì)減少植物種數(shù)，改變生態(tài)系統(tǒng)的組成和功能[8]。因自然N沉降背景值與土壤N飽和程度的不同，N沉降對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性產(chǎn)生不一致的結(jié)果[9]，主要表現(xiàn)為：降低生物多樣性[10- 13]，無影響[14- 17]，如Clark等[10]在美國明尼蘇達(dá)州草原所作的研究發(fā)現(xiàn)長期低水平的N沉降(10 kg N hm-2a-1)使植物種數(shù)相比對(duì)照減少了17%，Lu等[13]在熱帶老齡林所作研究發(fā)現(xiàn)高氮的輸入(150 kg N hm-2a-1)顯著降低了植物多樣性，但是在阿巴拉契亞山脈中部的闊葉林進(jìn)行6年的航空施氮(35 kg N hm-2a-1)研究，發(fā)現(xiàn)施氮對(duì)植物多樣性沒有顯著影響[17]。并且氮沉降在一定程度上對(duì)地上部分的生長有促進(jìn)作用，同時(shí)，根系生長受到抑制，根部生物量減少[18]。氮沉降或引起植物含氮量的增加或沒有明顯變化，且地上部分和地下部分的氮含量變化并不一致[19]。目前國內(nèi)外針對(duì)N沉降對(duì)植物的影響主要集中在草地植物[6,20]、喬木和灌木[21]，對(duì)林下草本研究較少，并且林下草本是反映森林生態(tài)系統(tǒng)變化的指示者，其對(duì)N沉降增加的響應(yīng)較為敏感[22]，本實(shí)驗(yàn)研究連續(xù)施氮3a后草本群落的變化為探討森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)N沉降的響應(yīng)機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

油松(Pinustabulaeformis)是我國特有樹種，其分布廣泛，油松林是我國北方溫性針葉林中分布最廣的森林群落，也是暖溫帶濕潤半濕潤氣候區(qū)的地帶性植被[23]。太岳山地區(qū)在山西省素稱“油松之鄉(xiāng)”。目前在全球變化背景下，該地區(qū)大氣氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究較少，而油松林下草本生長對(duì)大氣氮沉降的響應(yīng)研究還未見報(bào)道。于2009年7月在太岳山油松人工林和天然林，設(shè)計(jì)4個(gè)施氮水平，旨在探明: (1)兩種林分各施氮水平的草本生物多樣性、地上與地下生物量、元素含量的差異；(2)兩種林分不同氮水平處理之間的草本群落相似度；(3)與草本生長密切相關(guān)的土壤理化性質(zhì)在施氮后的變化；(4)羊胡子苔草中全N與其他養(yǎng)分元素比值。以期加深草本在氮添加情況下的生理生態(tài)過程和氮沉降對(duì)油松林下草本群落影響機(jī)制的了解，為全球變化背景下油松林生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

研究地位于國家林業(yè)局山西太岳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，地處東經(jīng)11201′—11215′，北緯3631′—3643′。林區(qū)海拔為1150—2088 m，平均1500 m。地貌屬大起伏喀斯特侵蝕高中山，巖石主要為石灰?guī)r。土壤主要是褐土和棕壤。該區(qū)氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，雨量集中在夏季，占全年降雨量的60%以上。年平均降雨量662 mm。年均溫度6.2 ℃，日均溫≥10 ℃的年積溫2542 ℃，年日照2600 h，無霜期110—125 d。油松(P.tabulaeformis)、遼東櫟(Quercusliaotungesis)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)是本區(qū)最具代表性樹種；灌木主要有毛榛(Corylusmandshurica)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、黃刺梅(Rosaceaexanthina)、胡枝子(Lespedezabicolor)等；草類有羊胡子苔草(Carexcallitrichos)、龍常草(Diarrhenamanshurica)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、大火草(Anemonetomentosa)等。

1.2 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2009年7月在油松人工林(RF)、天然林(TF)中分別選取未被破壞、有代表性的林地各建立12個(gè)20 m×20 m的固定樣地，每林分的12個(gè)樣地選取參照條件為：無人為破壞，同一林分起源，同一林齡，相同坡向、坡位，坡度相近，保證物種的均一性。2009年8月對(duì)所有樣地進(jìn)行了本底值調(diào)查，記錄樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm的全部植物的種名、胸徑、樹高、冠幅及枝下高，并掛牌標(biāo)記。在不同處理的樣方內(nèi)取土壤表層(0—20 cm)取10個(gè)土壤樣品進(jìn)行混合，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析，測定土壤理化性質(zhì)，人工林和天然林各處理樣地本底值結(jié)果如表1所示。由于前期人工撫育措施，油松人工成熟純林內(nèi)樹種結(jié)構(gòu)單一，凋落物分解較慢，林地生產(chǎn)力和土壤中氮含量較低；而天然林由于未受干擾樹種結(jié)構(gòu)復(fù)雜，林分郁閉度高，凋落物的分解和養(yǎng)分釋放都較快，林地生產(chǎn)力和土壤中氮含量高。

表1 油松人工林和天然林各施氮處理樣地的主要林分和立地特征

模擬氮沉降試驗(yàn)即以人工噴氮的方式對(duì)未來的氮沉降趨勢進(jìn)行模擬。通過收集降雨和降塵，測定本地區(qū)自然N沉降量為21.2 kg N hm-2a-1，依據(jù)自然氮沉降背景值設(shè)置氮處理的強(qiáng)度和頻度：按氮施用量的高低，12個(gè)樣地分為4個(gè)處理組，分別為對(duì)照(CK，0 kg N hm-2a-1)，低氮(LN，50 kg N hm-2a-1)，中氮(MN，100 kg N hm-2a-1)和高氮(HN，150 kg N hm-2a-1)，每種處理重復(fù)3次。使用CO(NH2)2作為氮源，控制實(shí)驗(yàn)自2009年9月開始，在每年生長季內(nèi)(5—10月)的每月中旬以溶液的形式給樣地噴灑。按照處理水平的要求，將每個(gè)樣地每次所需要噴施的CO(NH2)2溶解在20 L水中，以背式噴霧器在林地均勻噴灑。對(duì)照樣方噴施同樣量的水以避免外加的水造成的生物地球化學(xué)循環(huán)的影響。

1.3 數(shù)據(jù)的采集及樣品測定

1.3.1 草本調(diào)查與取樣

在2012年8月在每個(gè)20 m×20 m 樣方里按梅花形布設(shè)5個(gè)1 m×1 m的小樣方，測定草本植物的種類、多度、蓋度、生長勢。草本生物量調(diào)查采用全收割法，將小樣方里的草本全部挖出取回，將草本的根洗凈，在80℃條件下烘干至恒重，再稱其重量。計(jì)算出不同草本的地上與地下生物量的值。

本實(shí)驗(yàn)選取每個(gè)樣方里數(shù)量最多的羊胡子苔草(C.callitrichos)，將其烘干后的葉部和根部進(jìn)行粉碎，然后測定葉部和根部全N、P、K、Ca、Mg。全N測定采用凱氏法(意大利VELP公司-UDK 142 型全自動(dòng)凱氏定氮儀)，全P測定用釩鉬黃比色法(美國PE公司-Lambda25型紫外分光光度計(jì))，全K、Ca和Mg的測定采用原子吸收分光光度法(美國PE公司-AA700型)[24]。

1.3.2 土壤理化性質(zhì)的測定

于2009年8月下旬、2012年8月下旬進(jìn)行采樣，在天然林和人工林12個(gè)樣方內(nèi)，去除表面凋落物層，每個(gè)樣方各取5個(gè)0—20 cm土鉆，去除粗根、石塊和其他雜物后過2 mm篩備測。測定土壤pH值用電位測定法，先用1 mol/L氯化鉀溶液浸提(水土比為2.5∶1)，后用 pHS-3C 型數(shù)字型酸度計(jì)進(jìn)行測定，土壤速效鉀用醋酸銨-火焰光度計(jì)法測定，有效鈣、有效鎂用原子吸收分光光度法(美國PE公司-AA700型)測定，土壤速效磷用鉬銻抗比色法(美國PE公司-Lambda25型紫外分光光度計(jì))測定，土壤全氮量用重鉻酸鉀-硫酸消化法測定[25]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

用R語言R 2.12.2(http://www.R-project.org/)的vegan包計(jì)算α多樣性指數(shù)，包括Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Inverse Simpson指數(shù)、物種豐富度S、Pielou均勻度指數(shù)。

Shannon-Wiener指數(shù)

H′=-∑PilnPi

式中,Pi=Ni/N，Ni為種i的個(gè)體數(shù)，N為所在群落的所有物種的個(gè)體數(shù)之和；

Simpson指數(shù)

式中,Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例；

Inverse Simpson指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)

E=H/Hmax

式中,H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=lnS(S為群落中的總物種數(shù))。

β多樣性指數(shù)

Jaccard指數(shù):

CJ=c/a+b-c

Sorensen指數(shù):

SI=2c/a+b

式中，a和b為兩個(gè)群落的物種數(shù)，c為兩個(gè)群落共有的物種數(shù)。

利用SPSS 18.0軟件的單因素方差分析(ANOVA)結(jié)合LSD法分析比較檢驗(yàn)不同氮水平草本地上、地上生物量差異、羊胡子苔草(C.callitrichos)葉根元素含量和土壤理化性質(zhì)的差異。用Sigmaplot 10.0繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮水平的草本群落多樣性指數(shù)

群落中物種的多樣性是生物群落的重要特征。除了高氮顯著提高Inverse Simpson(P<0.05) 指數(shù)以外，施氮對(duì)人工林其他多樣性指數(shù)均無顯著影響(P>0.05)(表2)。

由表2可知，施氮對(duì)天然林草本群落生物多樣性產(chǎn)生明顯影響，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Inverse Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、蓋度均隨氮水平增加均呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢，中氮顯著降低了Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Inverse Simpson指數(shù)、物種豐富度S(P<0.05)，而高氮顯著降低了Shannon-Wiener指數(shù)、Inverse Simpson指數(shù)、物種豐富度S(P<0.05)。

表2 人工林和天然林不同氮水平的草本群落多樣性指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Table 2 The species diversity of herbaceous vegetation community in the plantation and natural forests of P.tabulaeformis(mean ±SD)

RF：人工林Plantation;TF：天然林Natural forest; 大寫字母表示不同林分，A：人工林Plantation, B：天然林Natural forest; 不同小寫字母表示相同林分的不同氮水平之間差異顯著(P < 0.05); SD：Standard deviation

2.2 不同氮水平之間的草本群落相似度指數(shù)

氮沉降改變?nèi)郝湮锓N組成，使不同氮水平的物種組成產(chǎn)生差異。人工林和天然林不同氮水平之間的草本群落Jaccard指數(shù)和Sorensen指數(shù)呈現(xiàn)一致變化。人工林不同氮水平之間的草本群落Jaccard指數(shù)和Sorensen指數(shù)沒有較大波動(dòng)，中氮水平與低氮水平之間草本群落相似度最大，對(duì)照與低氮水平、高氮水平之間草本群落相似度最小。天然林不同氮水平之間的草本群落Jaccard指數(shù)和Sorensen指數(shù)有較大波動(dòng)，高氮水平與中氮水平之間草本群落相似度最大，各施氮水平與對(duì)照之間草本群落相似度均較小，其中對(duì)照與低氮水平之間草本群落相似度最小(表3)。

表3 人工林和天然林不同氮水平草本Jaccard指數(shù)和Sorensen指數(shù)

Table 3 Jaccard index and Sorensen index of herbaceous vegetation community of different nitrogen level in the plantation and natural forests ofP.tabulaeformis

林型Foresttype指數(shù)Index處理Treatment對(duì)照Control低氮Lownitrogen中氮Moderatenitrogen高氮Highnitrogen人工林RFJaccard對(duì)照低氮0.440中氮0.5450.583高氮0.4400.4810.481天然林TF對(duì)照低氮0.265中氮0.3790.346高氮0.2860.3480.647人工林RFSorensen對(duì)照低氮0.579中氮0.7060.737高氮0.5790.6500.684天然林TF對(duì)照低氮0.419中氮0.5500.514高氮0.4440.5160.786

2.3 不同氮水平處理的草本地上生物量、地下生物量、總生物量

施氮對(duì)不同草地植物生物量及其分配產(chǎn)生影響[26]，施氮對(duì)人工林的草本地上生物量、地下生物量、總生物量均無顯著影響(P>0.05)(圖1)。

圖1 人工林和天然林不同氮水平的草本地上生物量、地下生物量、總生物量 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.4 施氮后土壤理化性質(zhì)的變化

相比對(duì)照，土壤pH值、速效鉀、有效鈣、有效鎂含量基本隨著氮沉降量的增加而降低，而全氮含量隨著模擬氮沉降量的增加而增加，但是有效磷的含量沒有明顯的變化。并且相比2009年本底值，土壤速效鉀、有效鈣、有效鎂含量均有明顯下降，而土壤酸度、全氮含量明顯增加(表4)。

2.5 不同氮水平的羊胡子苔草葉根元素含量

圖2為氮沉降處理對(duì)羊胡子苔草葉根元素含量的影響。全N在人工林和天然林羊胡子苔草的葉根中的含量隨施氮水平的增加呈現(xiàn)升高趨勢，不同氮水平之間顯著差異(P<0.05)，人工林葉各施氮水平的全N含量相比對(duì)照分別增加了23.0%、35.9%、64.1%，天然林葉各施氮水平的全N含量相比對(duì)照分別增加了61.1%、83.8%、96.9%，人工林根各施氮水平的全N含量相比對(duì)照分別增加了21.8%、21.8%、41.0%，天然林根各施氮水平的全N含量相比對(duì)照分別增加了50.6%、56.6%、59.1%。

表4 人工林和天然林不同氮水平的土壤理化性質(zhì) (平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 4 Soil physical and chemical characteristics of different nitrogen levels in the plantation and natural forests of P.tabulaeformis (mean ±SD)

圖2 人工林和天然林不同施氮水平羊胡子苔草葉根元素含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

P在人工林葉的含量隨施氮水平的增加呈現(xiàn)升高趨勢，不同氮水平之間差異顯著(P<0.05)，各施氮水平相比對(duì)照分別增加了19.4%、60.6%、102.2%；在天然林葉中P含量隨施氮水平的增加呈先升高后降低的趨勢，中氮、低氮顯著高于對(duì)照、高氮(P<0.05)；而在人工林根中高氮含量最低，中氮最高，原因可能是氮沉降對(duì)土壤中磷的含量沒有明顯影響，其總量是一定的，葉、根的磷的含量是此消彼長的，而在天然林根中低氮最低，其他氮水平之間無顯著差異(P>0.05)。

K在人工林葉中的含量隨施氮水平的增加呈上升趨勢，各施氮水平相比對(duì)照分別增加了11.3%、13.7%、20.5%，而在人工林根中的含量呈相反趨勢，各施氮水平相比對(duì)照分別降低了19.8%、23.0%、29.4%；天然林葉中高氮最低，對(duì)照最高，在根中低氮最高，高氮最低。

Ca在人工林和天然林葉中的含量均隨施氮水平的增加呈先升高后降低趨勢，均是中氮、低氮顯著高于對(duì)照、高氮(P<0.05)；而在人工林根中含量隨施氮水平的增加呈先升高后降低趨勢，低氮顯著高于其他氮水平(P<0.05)；在人工林根中，中氮、高氮顯著低于對(duì)照、低氮(P<0.05)，低氮最高；在天然林根中含量隨施氮水平的增加呈下降趨勢，中氮、高氮顯著低于對(duì)照、低氮(P<0.05)，各施氮水平相比對(duì)照分別降低了3.2%、17.0%、35.4%。

全Mg在人工林葉、天然林根含量隨施氮水平的增加呈下降趨勢，施氮各水平均顯著低于對(duì)照(P<0.05)，人工林葉各施氮水平的全Mg含量相比對(duì)照分別降低了30.1%、35.6%、39.8%，天然林根各施氮水平的全Mg含量相比對(duì)照分別降低了6.1%、26.8%、42.7%；在天然林葉中，隨施氮水平的增加基本呈先上升后下降趨勢，中氮、低氮顯著高于對(duì)照、高氮(P<0.05)，而在人工林根中呈相反結(jié)果。

2.6 羊胡子苔草葉根中全N與其他養(yǎng)分元素的比值

（22）使夫誦念及聆之者，保毓腎官太玄之氣，（《太上說玄天大聖真武本傳神呪妙經(jīng)註》卷三，《中華道藏》30/553）

圖3 人工林和天然林不同氮水平羊胡子苔草葉根的N/P, N/K, N/Ca, N/Mg的值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

植物的正常生長，其體內(nèi)元素含量之間的比值需維持在一定范圍內(nèi)。圖3為氮沉降處理對(duì)羊胡子苔草葉根中全N與其他養(yǎng)分元素比值的影響。人工林羊胡子苔草葉的N/P值隨施氮水平的增加呈先升高后降低的趨勢，低氮水平的N/P的值顯著高于其他氮水平(P<0.05)；而天然林葉的N/P值隨施氮水平的增加呈先下降后上升的趨勢，高氮水平的N/P的值顯著高于其他氮水平(P<0.05)；在人工林根中，高氮顯著提高了N/P的值(P<0.05)；天然林根的N/P值隨施氮水平的增加呈先上升后下降的趨勢，各施氮水平的值顯著高于對(duì)照(P<0.05)。

天然林根的N/K值呈先下降后上升的趨勢，中氮、高氮水平的N/K的值均顯著高于對(duì)照(P<0.05)；在人工林葉、天然林葉、人工林根的N/K值隨施氮水平的增加呈上升趨勢，其中中氮、高氮水平的N/K的值均顯著高于對(duì)照(P<0.05)。

施氮明顯提高了人工林、天然林葉根的N/Ca值，其中中氮、高氮平的N/Ca值均顯著高于對(duì)照(P<0.05)。

人工林、天然林葉根的N/Mg值隨施氮水平的增加呈上升趨勢，各施氮水平均顯著高于對(duì)照(P<0.05)。

3 討論

3.1 模擬N沉降對(duì)草本群落生物多樣性的影響

目前關(guān)于N沉降對(duì)森林群落物種多樣性影響的研究報(bào)道較多[27]，群落物種多樣性響應(yīng)機(jī)理較為復(fù)雜，很多研究認(rèn)為N沉降會(huì)導(dǎo)致森林群落物種多樣性降低[28- 29]。在本實(shí)驗(yàn)中，施氮對(duì)人工林草本群落的α多樣性沒有明顯的影響；而施氮降低了天然林草本群落的α多樣性，其中中氮、高氮對(duì)草本α多樣性的影響最明顯(表2)。草本群落組成改變的原因主要與草本物種本身的氮利用特性有關(guān)，過量的氮輸入適合氮素營養(yǎng)轉(zhuǎn)換速率較快植物的生存，而氮素營養(yǎng)轉(zhuǎn)換速率慢的植物逐漸被淘汰，從而導(dǎo)致草本群落的改變及生物多樣性的降低[9]。Jaccard指數(shù)和Sorensen指數(shù)為常用的β多樣性指數(shù)，研究中發(fā)現(xiàn)人工林施氮處理與對(duì)照處理之間的Jaccard指數(shù)和Sorensen指數(shù)較大，天然林施氮處理與對(duì)照處理之間的Jaccard指數(shù)和Sorensen指數(shù)較小，說明施氮對(duì)天然林草本群落的組成的改變大于對(duì)人工林的改變，原因是在人工林前期恢復(fù)過程中采取過適當(dāng)?shù)拈g伐和一定的撫育措施，樹種結(jié)構(gòu)相對(duì)單一、郁閉度降低、林地生產(chǎn)力和土壤中氮含量降低，3年的連續(xù)施氮后人工林土壤N養(yǎng)分得到改善在一定程度上促進(jìn)草本的生長，而天然林土壤氮趨于飽和，施氮在一定程度上超過某些草本生長的閾值，對(duì)一些草本的生長產(chǎn)生抑制作用，并且天然林的pH值低于人工林，N沉降加速其土壤酸化，更不利草本生長。Lu等[30]研究發(fā)現(xiàn)，氮添加沒有顯著改變受干擾森林植被的豐富度、密度、蓋度；同時(shí)恢復(fù)林的物種豐富度和密度對(duì)氮沉降沒有明顯的響應(yīng)，但是林下植被的蓋度明顯降低的，原因認(rèn)為是受干擾的森林通常遭受人類的干擾(主要是清理林下植被和凋落物)，這種土地利用類型可能緩和氮添加的影響，造成林下植被群落沒有顯著改變；恢復(fù)林在尚未完全恢復(fù)到干擾之前的水平，產(chǎn)生和保持氮缺乏的狀態(tài)，木本直到森林完全恢復(fù)所需要的氮超過自然可供應(yīng)的氮，在氮缺乏的狀態(tài)下，氮添加提高了喜氮植物的競爭能力，使其在最大增長速度下快速生長，而那些不適應(yīng)高氮環(huán)境的植物被逐漸淘汰。Cleland等[31]的研究結(jié)果也證實(shí)本實(shí)驗(yàn)的結(jié)論，其得出施氮使α多樣性降低，而對(duì)于β多樣性變化較不一致，施氮降低了高生產(chǎn)力的樣地的β多樣性，而提高了低生產(chǎn)力的β多樣性。生態(tài)學(xué)對(duì)此存在兩種機(jī)制：第一，生態(tài)系統(tǒng)對(duì)N的有一個(gè)閾值，只要N沉降量低于生態(tài)系統(tǒng)閾值，對(duì)生態(tài)幾乎不產(chǎn)生影響[32]，第二，N是溫帶系統(tǒng)主要限制因素，理論上增加N可以增加產(chǎn)量和而不降低物種多樣性。而本實(shí)驗(yàn)與此不一致，但與Bai等[20]研究結(jié)果相似，其研究得出，N沉降對(duì)天然草地和退化草地群落組成均有一定影響，N沉降使天然草地物種豐富度大幅下降，而使退化草地物種豐富度稍下降，原因可能是植被生長的主要限制性資源由水分轉(zhuǎn)移到養(yǎng)分。蘇潔瓊等[12]研究結(jié)果也說明了這一點(diǎn)，其研究得出氮沉降抑制荒漠化草原草本層片的物種多樣性，原因可能是由于限制性養(yǎng)分(如氮素)的投加會(huì)降低荒漠化草原土壤的空間異質(zhì)性，物種間對(duì)除養(yǎng)分外的其它限制性資源(如光照、水分)的競爭而導(dǎo)致物種多樣性降低。很多研究表明少數(shù)優(yōu)勢種植物可以適應(yīng)氮素的增加并正常生長[20,33]，而大部分物種都在氮素增加的影響下逐漸消失，進(jìn)而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)在短期內(nèi)發(fā)生不可逆的改變。而有些研究則認(rèn)為N沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性沒有產(chǎn)生明顯影響[14- 17]，原因是：(1)當(dāng)?shù)氐拇髿獾两邓俾时镜字递^高，增加氮所起的作用較??；(2)研究的生態(tài)系統(tǒng)土壤已達(dá)到氮飽和狀態(tài)，氮不再是植物生長的限制元素。所以施加的氮只是增加很少一部分必需元素，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響不大[9]。

3.2 模擬N沉降對(duì)草本群落生物量的影響

兩種林分草本群落的生物多樣性指數(shù)對(duì)氮沉降響應(yīng)不一致，而兩種林分的草本群落的生物量對(duì)氮沉降響應(yīng)是否也不一致呢?草本群落的生物多樣性發(fā)生改變，其生物量也相應(yīng)發(fā)生改變。許多研究表明：施氮可使植物的地上生物量和地下生物量增加，生物量分配比例發(fā)生改變[34- 35]。本實(shí)驗(yàn)施氮對(duì)人工林草本生物量沒有明顯影響，總生物量從平均值來看高氮提高了草本生物量，而天然林的施氮提高了草本地上生物量、地下生物量、總生物量(圖1)，原因可能是：群落物種的改變?cè)蛑饕c物種本身的氮利用特性有關(guān)，根據(jù)進(jìn)化論當(dāng)物種面臨新環(huán)境適者生存，不適者將被淘汰。在缺氮的生境中，厭氮植物占優(yōu)勢地位；而在富氮的生境中，喜氮植物占優(yōu)勢地位[9]。而且大多數(shù)氮沉降試驗(yàn)都表明只有少數(shù)物種能成功生存下來，并且成為群落的優(yōu)勢種。目前來看，大多研究關(guān)于群落優(yōu)勢種改變的機(jī)理假說主要有兩個(gè)：(1)物種自身的生理特性，即隨著施氮的增加，氮素轉(zhuǎn)化速率快的速生型的物種將在生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)優(yōu)勢地位(2)過量的氮沉降降低了土壤氮素過程的異質(zhì)化程度，提高了環(huán)境的同質(zhì)化程度，加劇了物種之間的競爭[9,36]。經(jīng)過3年的施氮試驗(yàn)，改變?nèi)郝涞奈锓N組成，使那些喜氮植物在群落中占優(yōu)勢地位，并經(jīng)過計(jì)算人工林對(duì)照、低氮、中氮占總生物量前兩位的分別是羊胡子苔草、龍常草，而高氮是羊胡子苔草、柳葉風(fēng)毛菊，而天然林對(duì)照占總生物量前兩位的分別是羊胡子苔草、龍常草，低氮是羊胡子苔草、類葉升麻，中氮是羊胡子苔草、大火草，高氮是大火草、羊胡子苔草，從中可以看出生物量高于對(duì)照處理的都有體積相對(duì)大的草本，是因?yàn)檫@些草本的氮閾值較高，對(duì)氮有較強(qiáng)的吸收能力，施氮對(duì)其生長有明顯的促進(jìn)作用，并且這些草本在總生物量里所占比例較大，影響著生物量的變化。Bobbink等[5]同樣認(rèn)為在高氮環(huán)境下，生態(tài)系統(tǒng)過量的氮被喜氮植物用于生物量的增加。施氮在一定程度上促進(jìn)了草本生物量增加，不同草本對(duì)氮沉降響應(yīng)不同，這與蔣琦清等[37]研究結(jié)果相似，其對(duì)雜草生長進(jìn)行的施氮(40 kg N hm-2a-1)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)施氮增加了雜草的生物量(總生物量、地上部分生物量、根生物量)，但不同功能類群對(duì)氮增加的響應(yīng)明顯不同。說明過高的氮輸入，促進(jìn)了喜氮植物的生長，使其在群落中占優(yōu)勢地位，而草本的生物量也相應(yīng)的發(fā)生改變。

3.3 模擬N沉降對(duì)羊胡子苔草葉根元素含量的影響

4 結(jié)論

草本群落對(duì)氮沉降的響應(yīng)包括草本群落生物多樣性、生物量、元素含量的變化。在草本群落生物多樣性方面，氮沉降對(duì)人工林草本群落的生物多樣性沒有明顯的影響，而中氮、高氮降低了天然林草本群落的生物多樣性，氮沉降對(duì)天然林草本群落的組成的改變大于對(duì)人工林的改變。在生物量方面，氮沉降對(duì)人工林草本生物量沒有顯著影響(P>0.05)，而天然林中高氮明顯促進(jìn)了草本生物量的增加(P<0.05)。氮沉降提高了人工林、天然林葉根中的全N含量，而降低了全Mg的含量，并且根部元素含量變化與土壤養(yǎng)分含量變化較為一致；氮沉降提高了N/K、N/Ca、N/Mg的值。說明氮沉降主要通過改變土壤養(yǎng)分引起草本葉根中N與其他元素的比值失衡，影響草本正常生長，進(jìn)而改變了油松林下草本群落的生物多樣性和草本生物量，但氮沉降對(duì)林下草本群落的影響因土壤N飽和程度以及林地利用歷史的不同而產(chǎn)生差異。

[1] Maskell L C, Smart S M, Bullock J M, Thompson K, Stevens C J. Nitrogen deposition causes widespread loss of species richness in British habitats. Global Change Biology, 2010, 16(2): 671- 679.

[2] Liu X J, Duan L, M J M, Du E Z, Shen J L, Lu X K, Zhang Y, Zhou XB, He C, Zhang F S. Nitrogen deposition and its ecological impact in China: An overview. Environmental Pollution, 2011, 159(10): 2251- 2264.

[3] Verma P, Verma P, Sagar R. Variations in N mineralization and herbaceous species diversity due to sites, seasons, and N treatments in a seasonally dry tropical environment of India. Forest Ecology and Management, 2013, 297(1): 15- 26.

[4] Galloway J N, Cowling E B. Reactive nitrogen and the world: 200 years of change. Ambio, 2002, 31(2): 64- 71.

[5] Bobbink R, Hicks K, Galloway J, Spranger T, Alkemade R, Ashmore M, Bustamante M, Cinderby S, Davidson E, Dentener F, Emmett B, Erisman J W, Fenn M, Gilliam F, Nordin A, Pardo L, de Vries W. Global assessment of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity: a synthesis. Ecological Applications, 2010, 20(1): 30- 59.

[6] Zeng D H, Li L J, Fahey T J, Yu Z Y, Fan Z P, Chen F S. Effects of nitrogen addition on vegetation and ecosystem carbon in a semi-arid grassland. Biogeochemistry, 2010, 98(1/3): 185- 193.

[7] Zhang X, Wang Q, Gilliam F S, Bai W, Han X, Li L. Effect of nitrogen fertilization on net nitrogen mineralization in a grassland soil, northern China. Grass and Forage Science, 2012, 67(2): 219- 230.

[8] Suding K N. Functional-and abundance-based mechanisms explain diversity loss due to N fertilization. Proceedings of the National Academy of Sciences, of the United States of America, 2005, 102(12): 4387- 4392.

[9] 魯顯楷, 莫江明, 董少峰. 氮沉降對(duì)森林生物多樣性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(11): 5532- 5548.

[10] Clark C M, Tilman D. Loss of plant species after chronic low-level nitrogen deposition to prairie grasslands. Nature, 2008, 451(7179): 712- 715.

[11] Talhelm A F, Burton A J, Pregitzer K S, Campione M A. Chronic nitrogen deposition reduces the abundance of dominant forest understory and groundcover species. Forest Ecology and Management, 2013, 293(1): 39- 48.

[12] 蘇潔瓊, 李新榮, 回嶸, 趙洋, 劉艷梅. 氮沉降對(duì)荒漠化草原草本植物物種多樣性和群落組成的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2012, 32(4): 795- 801.

[13] Lu X K, Mo J M, Gilliam F S, Zhou G Y, Fang Y T. Effects of experimental nitrogen additions on plant diversity in an old-growth tropical forest. Global Change Biology, 2010, 16(10): 2688- 2700.

[14] Gilliam F S, Turrill N L, Aulick S D, Evans D K, Adams M B. Herbaceous layer and soil response to experimental acidification in a central Appalachian hardwood forest. Journal of Environmental Quality, 1994, 23(4): 835- 844.

[15] Huberty L E, Gross K L, Miller C J. Effects of nitrogen addition on successional dynamics and species diversity in Michigan old fields. Journal of Ecology, 1998, 86(5): 794- 803.

[16] Concilio A L, Loik M E. Elevated nitrogen effects onBromustectorumdominance and native plant diversity in an arid montane ecosystem. Applied Vegetation Science, 2013, 16(4): 598- 609.

[17] Gilliam F S, Hockenberry A W, Adams M B. Effects of atmospheric nitrogen deposition on the herbaceous layer of a central Appalachian hardwood forest. Journal of the Torrey Botanical Society, 2006, 133(2): 240- 254.

[18] Persson H, Ahlstrom K, Clemensson L A. Nitrogen addition and removal at G?rdsj?n-effects on fine-root growth and fine-root chemistry. Forest Ecology and Management, 1998, 101(1/3): 199- 205.

[19] Power SA, Ashmore M R, Cousins D A. Impacts and fate of experimentally enhanced nitrogen deposition on a British lowland health. Environmental Pollution, 1998, 102(1): 27- 34.

[20] Bai Y, Wu J G, Clark C M, Naeem S, Pan Q M, Huang J H, Zhang L X, Han X G. Tradeoffs and thresholds in the effects of nitrogen addition on biodiversity and ecosystem functioning: evidence from inner Mongolia grasslands. Global Change Biology, 2010, 16(1): 358- 372.

[21] 李德軍, 莫江明, 方運(yùn)霆, 彭少麟. 氮沉降對(duì)森林植物的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(9): 1891- 1900.

[22] Pardo L H, Fenn M E, Goodale C L, Geiser L H, Driscoll C T, Allen E B, Baron J S, Bobbink R, Bowman W D, Clark C M, Emmett B, Gilliam F S, Greaver T L, Hall S J, Lilleskov E A, Liu L L, Lynch J A, Nadelhoffer K J, Perakis S S, Robin-Abbott M J, Stoddard J L, Weathers K C, Dennis R L. Effects of nitrogen deposition and empirical nitrogen critical loads for ecoregions of the United States. Ecological Applications, 2011, 21(8): 3049- 3082.

[23] 陳云明, 梁一民, 程積民. 黃土高原林草植被建設(shè)的地帶性特征. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 26(3): 339- 345.

[24] 柏方敏, 田大倫, 方晰, 閆文德, 梁小翠. 洞庭湖西岸區(qū)防護(hù)林土壤和植物營養(yǎng)元素含量特征.生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(21): 5832- 5842.

[25] 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科技出版社, 1999.

[26] 祁瑜, 黃永梅, 王艷, 趙杰, 張景慧. 施氮對(duì)幾種草地植物生物量及其分配的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(18): 5121- 5129.

[27] Tilman D. Secondary succession and the pattern of plant dominance along experimental nitrogen gradients. Ecological Monographs, 1987, 57(3): 189- 214.

[28] Rajaniemi T K. Why does fertilization reduce plant species diversity? Testing three competition-based hypotheses. Journal of Ecology, 2002, 90(2): 316- 324.

[29] 李祿軍, 曾德慧, 于占源, 艾桂艷, 楊丹, 毛瑢. 氮素添加對(duì)科爾沁沙質(zhì)草地物種多樣性和生產(chǎn)力的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(8): 1838- 1844.

[30] Lu X K, Mo J M, Gilliam F S, Yu G R, Zhang W, Fang Y T, Huang J. Effects of experimental nitrogen additions on plant diversity in tropical forests of contrasting disturbance regimes in southern China. Environmental Pollution, 2011, 159(10): 2228- 2235.

[31] Cleland E E, Harpole W S. Nitrogen enrichment and plant communities. Annals of the New York Academy of Sciences, 2010, 1195(1): 46- 61.

[32] Bobbink R, Ashmore M, Braun S, Flückiger W, Van den Wyngaert I J J. Empirical nitrogen critical loads for natural and semi-natural ecosystems: 2002 update // Achermann B, Bobbink R eds. Empirical critical loads for nitrogen. Berne: Swiss Agency for the Environment, Forests and Landscape SAEFL, 2003: 43- 170.

[33] Hooper D U, Johnson L. Nitrogen limitation in dryland ecosystems: Responses to geographical and temporal variation in precipitation. Biogeochemistry, 1999, 46(1/3): 247- 293.

[34] Fichtner K, Schulze E D. The effect of nitrogen nutrition on growth and biomass partitioning of annual plants originating from habitats of different nitrogen availability. Oecologia, 1992, 92(2): 236- 241.

[35] Loiseau P J F, Soussana J F. Elevated CO2, temperature increase and N supply effects on the turnover of below-ground carbon in a temperate grassland ecosystem. Plant and Soil, 1999, 210(2): 233- 247.

[36] Gilliam F S. Response of the herbaceous layer of forest ecosystems to excess nitrogen deposition. Journal of Ecology, 2006, 94(6): 1176- 1191.

[37] 蔣琦清, 唐建軍, 陳欣, 陳靜, 楊如意, Hu S. 模擬氮沉降對(duì)雜草生長和氮吸收的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 16(5): 951- 955.

[38] 方運(yùn)霆, 莫江明, 周國逸, Gundersen P, 李德軍, 江遠(yuǎn)清. 南亞熱帶森林土壤有效氮含量及其對(duì)模擬氮沉降增加的初期響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(11): 2353- 2359.

[39] 方運(yùn)霆, 莫江明, Gundersen P, 周國逸, 李德軍. 森林土壤氮素轉(zhuǎn)換及其對(duì)氮沉降的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(7): 1523- 1531.

[40] 袁穎紅, 樊后保, 李燕燕, 劉文飛, 廖迎春, 沈芳芳, 黃榮珍. 模擬氮沉降對(duì)土壤酸化和土壤鹽基離子含量的影響. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2011, 17(4): 461- 466.

[41] Johnson D W. Nitrogen retention in forest soils. Journal of Environmental Quality, 1992, 21(1): 1- 121.

[42] Van Miegroet H, Cole D W, Johnson D W. Soil nitrification as affected by N fertility and changes in forest floor C/N ratio in four forest soils. Canadian Journal of Forest Research, 1990, 20(7): 1012- 1019.

[43] Dise N B, Wright R F. Nitrogen leaching from European forests in relation to nitrogen deposition. Forest Ecology and Management, 1995, 71(1/2): 153- 161.

[44] Matson P, Lohse K A, Hall S J. The globalization of nitrogen deposition: consequences for terrestrial ecosystems. Ambio, 2002, 31(2): 113- 119.

[45] 李德軍, 莫江明, 彭少麟, 方運(yùn)霆. 南亞熱帶森林兩種優(yōu)勢樹種幼苗的元素含量對(duì)模擬氮沉降增加的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(9): 2165- 2172.

[46] 劉文飛, 樊后保, 張子文, 楊躍霖, 王啟其, 徐雷. 杉木人工林針葉養(yǎng)分含量對(duì)模擬氮沉降增加的響應(yīng). 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2008, 14(3): 319- 323.

[47] 劉文飛, 樊后保. 杉木人工林凋落物C, N, P 歸還量對(duì)氮沉降的響應(yīng). 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(3): 89- 95.

[48] Nakaji T, Takenaga S, Kuroha M, Izuta T. Photosynthetic response ofPinusdensioraseedlings to high nitrogen load. Environmental Science, 2002, 9(4): 269- 282.

[49] Huttl R F. Nutrient supply and fertilizer experiments in view of N saturation. Plant and Soil, 1990, 128(1): 45- 58.

Effect of simulation N deposition on herbaceous vegetation community in the plantation and natural forests ofPinustabulaeformisin the Taiyue Mountain

LI Huashan1, WANG Jinsong2, LIU Xing1, WANG Na1, ZHAO Bo1, ZHANG Chunyu1, ZHAO Xiuhai1,*

1KeyLaboratoryforForestResources&EcosystemProcessesofBeijing,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China

Human activities have significantly altered global and regiona1 cycles of nitrogen (N) in the last several decades due to combustion of fossil fuels, intensive agriculture and stock breeding. The amount of human-made reactive N which is more than the natural production, released into the atmosphere. Nitrogen (N) deposition has been widely considered as an environmental problem that leads to destruction of ecological balance such as biodiversity loss, base cation loss, soil acidification, but increases net primary productivity of N-limited forest ecosystems. Greater N deposition has a significantly effect on productivity, plant diversity and biomass allocation of forest ecosystem. To determine the influence of N deposition on species diversity, biomass and nutrients of herbaceous vegetation community, for this:12, 20 m×20 m plots, respectively, distributed in the plantation and natural forest ofPinustabulaeformiswere established in the Taiyue Mountain, Shanxi Province, since July, 2009. Within each stand, equal numbers of 20 m×20 m plots were treated with four nitrogen fertilization levels: control (CK, 0 kg N hm-2a-1), low nitrogen (LN, 50 kg N hm-2a-1), moderate nitrogen (MN, 100 kg N hm-2a-1) and high nitrogen (HN, 150 kg N hm-2a-1), the different levels of N were added at the middle of each month in growing season Since 2009. Herb samples were collected and investigated in August in 2012, and the soil samples were collected in August of 2009 and 2012. The coverage, diversity indices, above-ground biomass, underground biomass, total biomass and element contents of herbaceous vegetation community and soil physical and chemical characteristics of different nitrogen levels were analyzed. Results showed that: Nitrogen additions did not significantly (P>0.05) affect diversity indices of herbaceous vegetation community in the plantation forest, however, MN and HN treatments significantly decreased the diversity indices (P<0.05) of herbaceous vegetation community in the natural forest. Jaccard and Sorensen index indicated that there were significant differences in community composition of herbaceous vegetation between different nitrogen levels in the natural forest, while that of plantation forest was not significant. The herb biomass showed no significant (P>0.05) response to nitrogen deposition in the plantation forest, while HN treatment significantly increased herb biomass (P<0.05) in the natural forest. The variations of nutrient in root ofCarexcallitrichoswere closely related to soil physical and chemical characteristics. Nitrogen addition increased total N contents (P<0.05), but decreased total Mg contents (P<0.05) in leaves and roots ofC.callitrichos, and nitrogen deposition significantly increased the ratio of N/K, N/Ca, N/Mg (P<0.05) when compared to the control in the plantation and natural forest ofP.tabulaeformis. It was suggested that external nitrogen addition would affect the species diversity, productivity and elements uptake of herb community in theP.tabulaeformisforests, however, the impact of N enrichment on the herbaceous vegetation community may vary with different soil nitrogen saturation and land-use history, and natural forests may be more sensitive to N deposition.

N deposition; herbs; species diversity; biomass; elements content;Pinustabulaeformis

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31340022); 國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201104009)

2013- 07- 14;

2014- 06- 12

10.5846/stxb201307141892

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaoxh@bjfu.edu.cn

李化山, 汪金松, 劉星, 王娜, 趙博, 張春雨, 趙秀海.模擬N沉降對(duì)太岳山油松人工林和天然林草本群落的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(11):3910- 3721.

Li H S, Wang J S, Liu X, Wang N, Zhao B, Zhang C Y, Zhao X H.Effect of simulation N deposition on herbaceous vegetation community in the plantation and natural forests ofPinustabulaeformisin the Taiyue Mountain.Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3910- 3721.