張 偉，孫 健，聶紅濤，姜國強(qiáng)，陶建華

1 天津大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 天津 300072 2 清華大學(xué)水沙科學(xué)與水利水電工程國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 水利水電工程系, 北京 100084 3 環(huán)境保護(hù)部華南環(huán)境科學(xué)研究所, 廣州 510655 4 天津市市政工程設(shè)計研究院, 天津 300051

珠江口及毗鄰海域營養(yǎng)鹽對浮游植物生長的影響

張 偉1,4，孫 健2，聶紅濤1,*，姜國強(qiáng)3，陶建華1

1 天津大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 天津 300072 2 清華大學(xué)水沙科學(xué)與水利水電工程國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 水利水電工程系, 北京 100084 3 環(huán)境保護(hù)部華南環(huán)境科學(xué)研究所, 廣州 510655 4 天津市市政工程設(shè)計研究院, 天津 300051

基于2006年7月(夏季)，10月(秋季)和2007年3月(春季)的現(xiàn)場調(diào)查數(shù)據(jù)，對珠江口及毗鄰海域中的營養(yǎng)鹽和葉綠素a等環(huán)境生態(tài)因子的時空分布特性進(jìn)行了對比分析，研究了氮磷比與葉綠素a含量和種群多樣性之間的聯(lián)系，探討了該海域營養(yǎng)鹽對于浮游植物生長的影響。結(jié)果表明：(1)研究海域營養(yǎng)鹽表現(xiàn)出較強(qiáng)的季節(jié)和空間差異性， 總氮(TN)和總磷(TP)濃度均值春季(1.545 mg/L、0.056 mg/L)和夏季(1.570 mg/L、0.058 mg/L)均大于秋季(1.442 mg/L、0.034 mg/L)，且春夏季濃度空間差異更明顯。(2)調(diào)查期間海域營養(yǎng)鹽含量超標(biāo)現(xiàn)象突出，夏季尤為明顯。無機(jī)氮(DIN)總體均值0.99 mg/L，超四類海水標(biāo)準(zhǔn)限值1倍，活性磷酸鹽(PO4-P)總體均值0.021 mg/L， DIN∶PO4-P平均值為130；葉綠素a濃度與營養(yǎng)鹽、pH、溫度有較顯著的相關(guān)性。(3)葉綠素a濃度較高的站位，具有較高的DIN∶PO4-P值，但浮游植物多樣性指數(shù)偏低，優(yōu)勢種明顯，主要為中肋骨條藻。氮磷比的改變會影響不同生長特性的浮游植物間的競爭和種群結(jié)構(gòu)的改變；今后海洋污染治理中，在控制氮、磷污染時要注意氮磷比的改變可能造成的浮游生態(tài)影響。

珠江口；營養(yǎng)鹽；浮游植物；氮磷比；種群多樣性

近年來珠江三角洲的經(jīng)濟(jì)和城市化迅速發(fā)展，大量磷、氮和有機(jī)污染物通過八大口門和污水直排口進(jìn)入珠江口及毗鄰海域；過量的營養(yǎng)鹽破壞了海水中原有的生態(tài)平衡，造成富營養(yǎng)化現(xiàn)象，并多次引發(fā)赤潮，嚴(yán)重威脅漁業(yè)資源[1]。全面認(rèn)識和有效地解決珠江口及毗鄰海域水體富營養(yǎng)化問題，對于促進(jìn)珠三角地區(qū)經(jīng)濟(jì)社會的全面、協(xié)調(diào)和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

氮和磷是浮游植物生長所必須的營養(yǎng)元素，葉綠素a 是浮游植物體的重要組成部分，是表征其現(xiàn)存量的重要指標(biāo)之一[2]。研究水體中氮、磷營養(yǎng)鹽和葉綠素的分布特征及相互聯(lián)系[3-4]對于認(rèn)識水體富營養(yǎng)化具有重要的意義。一般認(rèn)為，浮游植物吸收氮、磷營養(yǎng)鹽是按照Redfield (16∶1)比進(jìn)行吸收[5- 7]。研究表明珠江口海域營養(yǎng)鹽存在氮營養(yǎng)過量而磷不足的狀況，過高的氮磷比會影響浮游植物對于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，限制浮游植物的生長[8- 10]。目前，對于珠江口特定海域的營養(yǎng)鹽和葉綠素a分布及生態(tài)結(jié)構(gòu)有一定研究[11- 13]，但是對于珠江口、大亞灣和廣海灣及相鄰海域的整體研究較缺乏，關(guān)于營養(yǎng)鹽濃度與比例的變化對浮游植物量及其結(jié)構(gòu)的影響機(jī)制尚不明確。本文基于2006年7月(夏季)、10月(秋季)和2007年3月(春季)3次不同季節(jié)的調(diào)查數(shù)據(jù)，對珠江口及毗鄰海域氮、磷營養(yǎng)鹽和葉綠素a的空間分布特征進(jìn)行分析，綜合探討不同季節(jié)該區(qū)域主要環(huán)境因子、營養(yǎng)鹽濃度、葉綠素a濃度、兩種形式的氮磷比、浮游植物優(yōu)勢種和多樣性指數(shù)之間的相互聯(lián)系，研究氮磷營養(yǎng)鹽及氮磷比對浮游植物生長的影響。

1 材料和研究方法

1.1 調(diào)查范圍和方法

研究范圍為珠江口及毗鄰海域，包括珠江八大口門近岸海域、大亞灣海域和廣海灣海域，調(diào)查站位如圖1所示。調(diào)查時段為：2006年7月5—16日，開展夏季調(diào)查；2006年10月17—24日開展秋季調(diào)查；2007年3月14—25日，開展春季調(diào)查。在對珠江口及毗鄰海域理化因子進(jìn)行調(diào)查時，樣品采集、運(yùn)輸、預(yù)處理及分析、鑒定方法按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378—1998)進(jìn)行。通過10升Go-Flow取水器采取水面下0.5m水樣后檢測。采樣后立即放入冷藏箱冷凍保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測定。浮游植物的樣品采集和處理均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB12763—1991)進(jìn)行：用標(biāo)準(zhǔn)浮游生物III型淺水網(wǎng)由底到表層垂直拖拽采集，采用5%福爾馬林溶液固定后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定計數(shù)。

圖1 珠江口及毗鄰海域生態(tài)環(huán)境調(diào)查站位分布

1.2 數(shù)據(jù)分析方法

為了研究營養(yǎng)鹽和葉綠素a等生態(tài)環(huán)境因子的空間分布特性，本文采用Kriging方法對測點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行空間插值。Kriging方法是一種局部加權(quán)平均的插值方法，通過半方差圖分析獲取各點(diǎn)權(quán)重，再通過圖形來表示變量的空間變化和分布，常用于具有地理特征的等值線和等值面的處理[14]。

浮游植物的種群多樣性應(yīng)用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)公式進(jìn)行計算和分析：

(1)

式中,H′為多樣性指數(shù)，Pi為該站中第i種的個體數(shù)目與該站總個體數(shù)目的比值。當(dāng)水體受污染時，浮游植物群落中敏感種類減少，而耐污種類的個體數(shù)增加，多樣性指數(shù)下降。依據(jù)多樣性指數(shù)H′與水質(zhì)污染程度對應(yīng)關(guān)系有[15]：輕度污染(H′>3)，中重度污染(1

葉綠素a濃度與環(huán)境因子之間相關(guān)性采用Pearson相關(guān)分析，統(tǒng)計軟件采用SPSS 18.0。文中DIN∶PO4-P和TN∶TP均采用摩爾比。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷營養(yǎng)鹽時空變化特征2.1.1 總氮(TN)和總磷(TP)

調(diào)查海域TN和TP濃度的季節(jié)空間分布如圖2所示，其中春季3月的TN濃度變化范圍0.30—3.53 mg/L，夏季7月0.58—3.40 mg/L，秋季10月0.47—3.41 mg/L，濃度均值分別為1.545、1.570和1.442 mg/L。TP濃度范圍3月為0.010—0.266 mg/L，7月為0.011—0.153 mg/L，10月為0.010—0.107 mg/L。3次調(diào)查均值分別為0.056、0.058和0.034 mg/L?？梢姡?月春季和7月夏季TN、TP濃度均值高于10月秋季。總體上看，珠江口海域從虎門到珠海港沿岸的總氮(TN)和總磷(TP)均顯示出較高濃度，在外海水稀釋作用下TN和TP均呈現(xiàn)近岸向遠(yuǎn)海逐漸減少的趨勢，黃毛海海域夏季和春季由雞啼門和磨刀門向遠(yuǎn)海也有遞減趨勢，表明珠江口毗鄰海域營養(yǎng)鹽主要來自陸源口門的排放。從區(qū)域來看，大亞灣和廣海灣的TN和TP濃度明顯比珠江口區(qū)域低。其主要原因可能有：1)地理特性方面珠江口相對于大亞灣和廣海灣開口狹窄，與外海水交換能力弱，所以陸源污染短時間不易排出，導(dǎo)致污染物蓄積，濃度較高；而大亞灣和廣海灣開闊與外界水交換情況較好，污染物很快交換到外海。2)珠江口及毗鄰海域的陸源污染大量集中于虎門、焦門、洪奇門和橫門4個口門排放，而這4個口門位于珠江口內(nèi)部，相對大亞灣和廣海灣海域，珠江口海域接受的陸源污染負(fù)荷更大[16]。此外，3月和7月TN和TP濃度存在明顯的空間梯度變化，相比之下，10月各測站的濃度更趨于平均，此現(xiàn)象可能是珠江口海域具有季節(jié)性差異的徑流量、降雨量、大氣沉降量共同作用所導(dǎo)致[10,17]。

2.1.2 無機(jī)氮(DIN)和活性磷酸鹽(PO4-P)

DIN 3次調(diào)查總體均值0.99 mg/L，大幅度超出四類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)限值，其中81.3%的水樣超二類海水標(biāo)準(zhǔn)，最大值達(dá)2.45 mg/L，超過二類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)限值的8.2倍。相比DIN，PO4-P的超標(biāo)程度較低，總體均值為0.021 mg/L，僅24%的水樣超二類海水標(biāo)準(zhǔn)，其最大值達(dá)0.068 mg/L，超過二類海水標(biāo)準(zhǔn)限值2.2倍。DIN和PO4-P季節(jié)差異性與TN和TP表現(xiàn)出一致特征。DIN 3月、7月和10月濃度均值為1.125、1.104、0.832 mg/L，PO4-P濃度均值分別為0.024、0.020、0.015 mg/L?？梢?， 3月和7月DIN和PO4-P濃度均值高于10月。 圖3所示DIN、PO4-P空間分布，灰度間隔按照《海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)》(GB 3097—1997)進(jìn)行劃分?？梢姡珼IN 3個季度都以虎門口近岸海域濃度最高，部分海域已大幅度超出四類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)限值，其中尤其以7月夏季和3月春季的最為明顯。7月，從虎門口、深圳灣海域延伸到廣海灣海域DIN濃度均已超過四類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)；10月和3月份，從崖門口到深圳灣、黃茅海海域DIN濃度超過四類海水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。3次調(diào)查期間，廣海灣、擔(dān)桿列島、大亞灣一帶海域的DIN濃度相對較低，其中3月和10月基本處于一到三類海水水質(zhì)。相比DIN，PO4-P的濃度相對較低，除深圳灣、虎門口附近海域含量相對較高處于四類和劣四類水質(zhì)，其余大部分海域都處于一二類水質(zhì)。

圖2 珠江口及毗鄰海域總氮、總磷濃度不同季節(jié)空間分布

圖4 珠江口及毗鄰海域鹽度不同季節(jié)空間分布

2.1.3 鹽度

調(diào)查海域鹽度空間分布如圖4所示，基本呈現(xiàn)出由口門處向外海增加、并由西部海域向東部增大的趨勢。海域鹽度空間分布明顯受到上游入海徑流和海洋潮汐的影響；從海區(qū)分布上看，大亞灣海域由于沒有大型河流注入，灣內(nèi)鹽度比珠江口海域及廣海灣海域高。從季節(jié)來看，鹽度分布總體上具有“7月夏季<10月秋季<3月春季”的特征。7月為豐水期，降雨量充沛，10月為平水期，而3月為枯水期，不同季節(jié)珠江流域入海淡水流量[18]和降雨量[10]不同所造成了其毗鄰海域不同季節(jié)鹽度分布差異，尤其在八大口門附近海域及珠江口內(nèi)部海域更顯著。統(tǒng)計3次調(diào)查，鹽度與氮磷營養(yǎng)鹽存在一定負(fù)相關(guān)性，且與DIN的負(fù)相關(guān)性較顯著(R=-0.703，P<0.001)，與PO4-P相對要弱一些(R=-0.449,P=0.015)，這可能與近海域水體中對磷的吸附和蓄積作用有關(guān)[19]。

2.2 葉綠素a和種群多樣性2.2.1 環(huán)境因子與葉綠素a的相關(guān)性

圖5顯示葉綠素a濃度和各環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)性，可以看出，夏季調(diào)查中葉綠素a濃度與TN∶TP和pH呈極顯著正相關(guān)，與TP、PO4-P、CODMn、NH4-N呈顯著負(fù)相關(guān)，和鹽度、DIN∶PO4-P呈顯著正相關(guān)。春季調(diào)查中與PO4-P呈極顯著負(fù)相關(guān)，與pH，TN∶TP呈顯著正相關(guān)，與NH4-N，DIN呈顯著負(fù)相關(guān)。3次調(diào)查時間分別于2006年7月、2006年10月和2007年3月，在此期間季節(jié)性差異的溫度、光照時間、徑流入海量的不同所帶來的營養(yǎng)鹽陸源輸入的差異，以及海洋動力過程乃至不同季節(jié)浮游植物的生長狀態(tài)都會影響到環(huán)境因子與葉綠素a的相關(guān)性。綜合春夏季調(diào)查，溫度、pH、PO4-P、TN∶TP與葉綠素a有非常顯著的相關(guān)性。研究表明，水中溫度不同會對浮游植物細(xì)胞代謝、酶活性、營養(yǎng)鹽吸收效率及繁殖生長造成一定影響，而水溫的增加更有利于藻類的生長[20]；pH與浮游植物光合作用密切相關(guān)，利用pH與藻類數(shù)量間明顯的相關(guān)性可對藻類的“水華”現(xiàn)象進(jìn)行檢測與預(yù)報[21]。與溫度和pH存在較顯著的正相關(guān)，這可能由于溫度越高越有利于植物的光合作用，同時葉綠素a濃度越高，藻類數(shù)量越多，光合作用越強(qiáng)，同時消耗CO2越多，導(dǎo)致環(huán)境水體CO2含量降低而使得水體pH值升高。葉綠素a濃度與PO4-P有較顯著的負(fù)相關(guān)性，這是由于葉綠素a濃度高的區(qū)域，浮游植物生長代謝旺盛，吸收營養(yǎng)鹽的量很大，營養(yǎng)鹽被高度利用而得不到及時的補(bǔ)給，從而使PO4-P和葉綠素a呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系[22]；與磷酸鹽濃度之間的明顯負(fù)相關(guān)性也表明磷可能成為珠江口海域浮游植物生長的限制因子。劉玉等[23]也曾發(fā)現(xiàn), 藻類生長與珠江口外灘水域中活性磷酸鹽、硝酸鹽則呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與本調(diào)查結(jié)果相符。葉綠素a濃度與氮、磷營養(yǎng)鹽的關(guān)系中還可以看出，與PO4-P，TP的相關(guān)性較NO3-N，NO2-N，DIN，TN的相關(guān)性要顯著，表明珠江口海域浮游植物生長對于磷營養(yǎng)鹽的響應(yīng)要優(yōu)于氮營養(yǎng)鹽，這可能由于海域氮營養(yǎng)鹽過量，磷營養(yǎng)相對不足有關(guān)，相對過量的氮營養(yǎng)鹽，磷對于浮游植物生長的控制作用要更明顯。本次調(diào)查中，非營養(yǎng)鹽的環(huán)境因子CODMn，鹽度，DO，懸浮物ss與葉綠素a之間的相關(guān)性不顯著。CODMn多考慮為多種生物過程的結(jié)果，而大氣復(fù)氧、河水的流入及降雨等都會影響近岸水體中DO含量，多方面的影響也使他們與葉綠素a相關(guān)性不明顯。葉綠素a與懸浮物ss的關(guān)系則較復(fù)雜，在高濁度的區(qū)域，過高的ss會降低水體透明度而影響植物對光的吸收；而在濁度相對低的區(qū)域，光限制作用則并不明顯。可見，相比其他環(huán)境因子，營養(yǎng)鹽與葉綠素a濃度的聯(lián)系要更為顯著些，它是珠江口海域浮游植物生長的重要影響因子。

圖5 春夏調(diào)查各環(huán)境因子與葉綠素a之間相關(guān)性

圖6 春夏調(diào)查站位葉綠素a的濃度與氮磷比的關(guān)系

2.2.2 營養(yǎng)鹽與葉綠素a

海域調(diào)查期間DIN均值0.99mg/L，PO4-P均值0.021mg/L。依據(jù)《海洋赤潮監(jiān)測技術(shù)規(guī)程》中單項(xiàng)富營養(yǎng)化的閾值，DIN為0.2—0.3mg/L，PO4-P為0.045mg/L，DIN富營養(yǎng)化程度要高于PO4-P。由圖3也可看出，3次調(diào)查大部分近岸海域DIN濃度處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，而PO4-P僅是在夏季虎門口，春季深圳灣附近處于富營養(yǎng)化狀態(tài)。Redfield[5,6]提出，滿足海洋浮游植物對營養(yǎng)物質(zhì)需求的碳、氮、磷原子比為106∶16∶1，這一比值被稱為Redfield 比值。Redfield 比值代表了浮游植物吸收利用營養(yǎng)物質(zhì)時最適宜比例的平均值，在海洋浮游植物營養(yǎng)鹽限制性的研究中已經(jīng)廣泛應(yīng)用，海水中的氮磷比大于22∶1，認(rèn)為存在磷限制，小于10∶1時存在氮限制[24]，圖6可以看出調(diào)查海域的DIN∶PO4-P比值遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越22∶1?？梢?，珠江口地區(qū)營養(yǎng)鹽比例嚴(yán)重失調(diào)，氮營養(yǎng)過量，存在潛在的磷限制作用。此外，DIN∶PO4-P與葉綠素a相關(guān)性不顯著(R=0.122，P=0.429)，其值高于22∶1的站位，葉綠素a濃度卻有高值出現(xiàn)；而TN∶TP比值與葉綠素a含量有相對較好的關(guān)聯(lián)性(圖6)。Redfield比描述的是浮游植物對營養(yǎng)鹽需求的比，因?yàn)闊o機(jī)氮和活性磷酸鹽可以被植物直接吸收利用，所以在實(shí)驗(yàn)室研究氮磷比時往往用DIN∶PO4-P為標(biāo)準(zhǔn)，但是其作為室外環(huán)境水體中營養(yǎng)鹽限制因子的判斷工具卻忽略了浮游植物細(xì)胞對氮、磷營養(yǎng)鹽的貯存的問題，同時也未考慮植物在水體無機(jī)磷限制情況下通過合成堿性磷酸酶對與有機(jī)磷的吸收作用[25-26]?？梢?。而TN∶TP不僅考慮了水體中可以直接被浮游植物吸收生長所利用的無機(jī)形態(tài)營養(yǎng)鹽，同時可考慮水體中其他形式的氮、磷營養(yǎng)鹽向無機(jī)態(tài)的轉(zhuǎn)化或者直接被浮游植物吸收利用[27-28]，體現(xiàn)了海域所有可能被浮游植物所吸收利用的營養(yǎng)鹽的總量。

圖7 春、夏調(diào)查珠江口及其毗鄰海域葉綠素a濃度空間分布

由圖7 可見，夏季(7月)葉綠素a濃度明顯高于春季(3月)葉綠素a的濃度。2006年7月的葉綠素a最高濃度并沒有出現(xiàn)在高營養(yǎng)鹽濃度的內(nèi)伶仃洋海域，卻出現(xiàn)在珠海香港海域內(nèi)萬山群島、桂山島處和大亞灣內(nèi)部，而內(nèi)伶仃洋的葉綠素a濃度卻處于最低值。葉綠素a濃度處于高值的區(qū)域(珠海香港海域和大亞灣內(nèi)部)，氮磷營養(yǎng)鹽濃度并不高；2007年3月廣海灣的上川島、下川島處的葉綠素a濃度最高，此處氮磷濃度也很低，TN濃度大約1 mg/L，TP約0.02 mg/L，DIN約0.6 mg/L，PO4-P約0.012 mg/L(圖2和圖3)。Guildford等[29]曾提出在海洋中普遍存在磷限制的現(xiàn)象，相比DIN∶PO4-P，TN∶TP的大小也可以指示海洋和湖泊中氮磷營養(yǎng)限制作用，并提出營養(yǎng)物限制性分類標(biāo)準(zhǔn): TN∶TP大于50為磷限制狀態(tài), 而TN∶TP小于20為氮限制狀態(tài)。按照此標(biāo)準(zhǔn)，珠江口的整體區(qū)域也都處于磷限制的狀態(tài)，且兩次調(diào)查TN∶TP處于80∶1—90∶1的區(qū)域的葉綠素a濃度都表現(xiàn)出較高的測值。此外，內(nèi)伶仃洋是污染物直排入海區(qū)域，雖然營養(yǎng)鹽濃度較高，但近岸區(qū)水體不穩(wěn)定且垂直流動明顯，會影響水體表面的浮游植物的生長；同時由于陸源排放含懸浮顆粒物較多，水體濁度高，這會影響植物對光的吸收，光限制作用也會導(dǎo)致葉綠素a濃度處于低位[10]。

2.2.3 種群多樣性

圖8 浮游植物種群多樣性指數(shù)、DIN∶PO4-P和葉綠素a濃度關(guān)系圖

圖8 顯示了調(diào)查期間浮游植物種群多樣性指數(shù)、DIN∶PO4-P和葉綠素a濃度之間的關(guān)系。珠江口海域多樣性指數(shù)總體偏低，多屬于中重度和重度污染。并且多樣性指數(shù)和葉綠素a、DIN∶PO4-P之間存在一定聯(lián)系：

1)多樣性指數(shù)和葉綠素a濃度成負(fù)相關(guān)關(guān)系(R=-0.4274，P=0.003)。多樣性指數(shù)越高，相對污染程度越低的站位葉綠素a濃度越低，而重度污染站位的葉綠素a的濃度大體要高于輕度及中重度污染站位。這是由于種群多樣性指數(shù)越低，優(yōu)勢種越明顯，優(yōu)勢種的過量生長使浮游植物生物量增加，相應(yīng)的葉綠素a濃度處于高位。

2)DIN∶PO4-P上限隨著多樣性指數(shù)增高有所降低；輕度污染和中重度污染區(qū)的DIN∶PO4-P上限略低于重度污染區(qū)域。不同營養(yǎng)鹽水平及營養(yǎng)鹽之間的比例不但對浮游植物吸收利用營養(yǎng)鹽起到潛在限制作用，而且對浮游植物種群生態(tài)結(jié)構(gòu)有一定調(diào)控作用[30- 33]。不同種類植物細(xì)胞元素的組成不同[31]，當(dāng)研究海域營養(yǎng)鹽含量對于浮游植物未達(dá)到完全飽和時，某一些浮游植物會由于某種營養(yǎng)鹽缺乏而生長受限，而另一些對該營養(yǎng)鹽需求相對低的浮游植物則可以快速生長，形成優(yōu)勢種。同一營養(yǎng)水平下不同種浮游植物之間存在競爭[33]。海洋水域中營養(yǎng)鹽構(gòu)成，尤其是氮磷比的變化會引起浮游植物間的競爭和種群結(jié)構(gòu)的改變[34-35]。也就是說，在珠江口海域，水體中氮過量磷不足的情況下，對于磷利用率差的浮游植物逐漸衰亡減少，而對于適于在高DIN∶PO4-P情況下生長生存，磷利用率高的浮游植物將會快速生長，形成優(yōu)勢種群，這將導(dǎo)致多樣性指數(shù)下降。已有實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明氮磷比偏離Redfield比(16∶1)越遠(yuǎn)，種群多樣性指數(shù)越低[36]，這與本次調(diào)查結(jié)果一致。當(dāng)然，海洋生態(tài)系統(tǒng)是一個動態(tài)過程，除氮磷比外，氮磷的絕對濃度、光照、PH、捕食關(guān)系等因素都會對浮游植物群落結(jié)構(gòu)和演替產(chǎn)生影響。而且通過氮磷比了解哪種營養(yǎng)鹽存在潛在限制趨勢的同時，也應(yīng)該考慮浮游植物的氮磷吸收過程對于氮磷比的反饋影響。氮磷比亦可看成浮游植物利用后留下的氮磷結(jié)果，反映了以前的浮游植物利用氮磷的效率。此外，春、夏季浮游植物種類調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)站位的優(yōu)勢種為中肋骨條藻。中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)是屬于海洋硅藻中分布較廣具有代表性的物種，是最常見的赤潮生物之一。2000—2009珠江口海域發(fā)生的赤潮統(tǒng)計分析表明：近年珠江口西部珠海沿岸海域赤潮多發(fā)種為中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)[1]。已有實(shí)驗(yàn)表明：環(huán)境中不同氮磷比會影響中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)比生長率和細(xì)胞狀態(tài)，氮濃度對它們的生長制約作用要大于磷濃度的影響；氮限制(N∶P<16∶1)條件下的細(xì)胞數(shù)量和比生長率遠(yuǎn)低于磷限制條件(N∶P>16∶1)[37- 39]下的情況。中肋骨條藻可以在無機(jī)磷限制的條件下，吸收利用有機(jī)磷化合物[40]。這與本次調(diào)查結(jié)果相符，中肋骨條藻在氮磷比高的水體中的生長狀態(tài)要優(yōu)于氮磷比低的水體，即在珠江口海域較高氮磷比的水質(zhì)情況下，也能很好生長。

3 結(jié)論

(1)珠江口及毗鄰海域營養(yǎng)鹽含量超標(biāo)現(xiàn)象較為嚴(yán)重，大面積水體處于劣四類水質(zhì)，尤其夏季最為明顯。DIN總體均值0.99 mg/L，超出四類海水標(biāo)準(zhǔn)，PO4-P總體均值0.021 mg/L，未超出二類標(biāo)準(zhǔn)，DIN∶PO4-P均值130，遠(yuǎn)高于浮游植物吸收營養(yǎng)鹽適宜的Redfield比，珠江口近海存有潛在的磷限制特性。此外，海水中氮磷營養(yǎng)鹽表現(xiàn)出較強(qiáng)的季節(jié)和空間差異特性，春夏季營養(yǎng)鹽濃度高，且空間梯度變化明顯；空間分布上大亞灣和廣海灣的營養(yǎng)鹽濃度明顯比珠江口區(qū)域低。葉綠素a濃度與溫度、pH和營養(yǎng)鹽相關(guān)性顯著，它們是珠江口海域浮游植物生長的主要影響因子。

(2)海域浮游植物數(shù)量與分布不均勻，優(yōu)勢種明顯，最主要的優(yōu)勢種為中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)；優(yōu)勢種明顯是導(dǎo)致站位浮游植物多樣性指數(shù)低的重要原因。DIN∶PO4-P值上限隨多樣性指數(shù)增高而有所下降，而在種群多樣性指數(shù)偏低，優(yōu)勢種群明顯的站位，往往有較高的葉綠素a濃度。

(3)面對海域氮過量、磷不足，高氮磷比的水質(zhì)狀況，已有的一些觀點(diǎn)認(rèn)為，因?yàn)樗w磷限制的特性會抑制浮游植物生長，故將減排重點(diǎn)放在削減磷營養(yǎng)鹽的排放上，這種觀點(diǎn)在一定程度上具有積極的意義。但過高的氮磷比在限制浮游植物對于營養(yǎng)鹽吸收的同時，也會引起浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，多樣性降低，形成優(yōu)勢種，而優(yōu)勢種的過量繁殖，嚴(yán)重時會引發(fā)赤潮。所以，在制定污染消減控制方案時，應(yīng)更加注重對于氮、磷營養(yǎng)鹽的協(xié)同控制，以有效降低水體氮磷比，保護(hù)水體中浮游植物的多樣性，限制優(yōu)勢種的生長，降低出現(xiàn)赤潮的可能。

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Seasonal and spatial variations of nutrient and the response of phytoplankton in PRE and Adjacent Sea Areas

ZHANG Wei1,4, SUN Jian2, NIE Hongtao1,*, JIANG Guoqiang3, TAO Jianhua1

1SchoolofEnvironmentalScienceandEngineering,TianjinUniversity,Tianjin300072,China2StatekeyLaboratoryofHydroscienceandEngineering,DepartmentofHydraulicEngineering,TsinghuaUniversity,Beijing100084,China3SouthChinaInstituteofEnvironmentalSciences,MEP,Guangzhou510655,China4TianjinMunicipalEngineeringDesignandResearchInstitute,Tianjin300051,China

The seasonal-spatial variations of nutrient and Chlorophyll-a around the Pearl River Estuary (PRE) and adjacent coastal waters were investigated based on the survey data collected at 25 stations in July, October 2006 and March 2007. The relationship were examined between the ratio of nitrogen to phosphorus (DIN∶PO4-P and TN∶TP), the Chlorophyll-a concentration and the diversity of phytoplankton species, and the effects of nutrient limitation on the phytoplankton growth were taken into account. The results indicated that: 1) the concentrations of nutrients and Chlorophyll-a had a strong seasonal and spatial variation. Seasonally, the mean concentrations of TN and TP in March (spring) and July (summer) were higher than those in October (autumn), and an obvious special variation of nutrient concentrations had been found in summer and spring, while it were more even in autumn. Spatially, much lower nutrient concentrations in Daya Bay and Guanghai Bay were found in comparison with the high nutrient concentrations in Pearl River Estuary. 2) The nutrient concentrations in the study area were rather high, and exceed the China national seawater water quality standards remarkably, especially in summer. The mean DIN concentration was about 0.99 mg/L, which was more than twice of the water quality standard Category 4, the mean PO4-P concentration was about 0.021 mg/L, and the mean ratio of DIN∶PO4-P was about 130 far above the Redfield ratio (16∶1), which is the optimum value of phytoplankton nutrient requirements. With a significant enrichment of nitrogen relative to P, there was excess of N and potentially P limitation in coastal waters of PRE and nearby seas. Chlorophyll-a concentration showed a better correlation with nutrients, pH, and temperature in this region. 3) During the investigation in spring and summer, phytoplankton density distribution was variable, with major dominant species (Skeletonemacostatum). The phytoplankton biomass were high at the stations where the N∶P ratio was high while the diversity index was usually low. Thus, the growth of phytoplankton wasn′t inhibited in the high N∶P ratio area. In that area, the phytoplankton biomass distinctly increased due to the emergence and growth of dominant species. It was shown that the demand for nitrogen and phosphorus nutrient might vary greatly with the different types of phytoplankton; as a result, the variation of the ratio of nitrogen to phosphorus might cause the differential responses between growth rates of various phytoplankton species, resulting in a change in phytoplankton community structure. The effect of N∶P ratio on phytoplankton should be taken into account in the further water management.

Pearl River Estuary (PRE); nutrients; phytoplankton; N∶P ratio; phytoplankton species diversity

國家科技支撐計劃項(xiàng)目(2010BAC68B04)；國家自然科學(xué)基金(11002099)；水沙科學(xué)與水災(zāi)害防治湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金(2012SS03)

2013- 08- 26;

2014- 08- 28

10.5846/stxb201308262158

*通訊作者Corresponding author.E-mail: htnie@tju.edu.cn

張偉，孫健，聶紅濤，姜國強(qiáng)，陶建華.珠江口及毗鄰海域營養(yǎng)鹽對浮游植物生長的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(12):4034- 4044.

Zhang W, Sun J, Nie H T, Jiang G Q, Tao J H.Seasonal and spatial variations of nutrient and the response of phytoplankton in PRE and Adjacent Sea Areas.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4034- 4044.