姜會超，陳海剛，宋秀凱，劉 寧，何健龍，程 玲，王月霞

1 山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點實驗室， 煙臺 264006 2 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室， 廣州 510300 3 煙臺市芝罘區(qū)漁業(yè)技術(shù)推廣站， 煙臺 264001

萊州灣金城海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子的關(guān)系

姜會超1，*，陳海剛2，宋秀凱1，劉 寧3，何健龍1，程 玲1，王月霞1

1 山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點實驗室， 煙臺 264006 2 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室， 廣州 510300 3 煙臺市芝罘區(qū)漁業(yè)技術(shù)推廣站， 煙臺 264001

于2009年和2010年3—12月在萊州灣金城海域?qū)Ω∮蝿游锶郝浣Y(jié)構(gòu)及其環(huán)境因子進行了連續(xù)20個月份的綜合調(diào)查，共記錄到浮游動物75種，分屬14個不同大類。浮游動物以橈足類和浮游幼蟲居多，分別鑒定出22種、20類，占種類總數(shù)的29.3%、26.7%，其次為水螅水母類，鑒定出11種，端足類、被囊動物、腹足類和櫛水母類分別鑒定出6種、4種、4種、2種，其它枝角類、毛顎動物、等足類、糠蝦類、磷蝦類以及缽水母類各鑒定出1種。主要優(yōu)勢種為強壯箭蟲(優(yōu)勢度Y=0.24)、中華哲水蚤(Y=0.13)、墨氏胸刺水蚤(Y=0.07)、以及洪氏紡錘水蚤(Y=0.02)。2009年與2010年浮游動物群落結(jié)構(gòu)的變化趨勢比較穩(wěn)定，同一季節(jié)群落結(jié)構(gòu)相似度達到40%以上。浮游動物豐度分別在2009年及2010年的5月份達到最高值951.65 個/m3、1348.14個/m3。種類數(shù)分別在2009年9月和2010年6月達到最高值48種、40種。多樣性指數(shù)分別在2009年10月及2010年5月達到最高值2.6、2.7，呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化特征。典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis，CCA) 顯示，水溫和鹽度是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)最主要的影響因子，水溫與浮游動物種類數(shù)的相關(guān)系數(shù)達到0.87 (P<0.01)。鹽度與浮游動物數(shù)量的相關(guān)系數(shù)為0.484 (P<0.05)。透明度、化學耗氧量、pH、葉綠素及總氮總磷等環(huán)境參數(shù)對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響較弱。

萊州灣； 浮游動物； 環(huán)境因子； 典范對應(yīng)分析

萊州灣地處渤海南岸，內(nèi)有黃河、小清河、界河等多條河流注入，這些河流帶來大量營養(yǎng)物質(zhì)的同時，也對萊州灣造成了一定程度的污染，加上對海洋資源的過度捕撈，萊州灣的海洋生態(tài)環(huán)境不斷惡化。近年來針對萊州灣海域的生態(tài)調(diào)查多集中在漁業(yè)資源上，對浮游動物的調(diào)查較少見有報道[1-4]。浮游動物是具有有限的活動能力的異養(yǎng)生物，一方面通過捕食作用控制浮游植物數(shù)量，另一方面作為魚類等高層營養(yǎng)者的餌料，其數(shù)量變化可以直接影響魚類等的資源量，在海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能中起重要的調(diào)控作用[5-6]。摸清浮游動物的群落結(jié)構(gòu)特征及其變化規(guī)律對漁情預(yù)報及生態(tài)學等方面均具有重要意義。

近岸海域中浮游動物種類繁多、環(huán)境因子復(fù)雜多變，水域中的浮游動物群落同時受周圍多種環(huán)境因素(如物理、化學和生物等)的影響，其群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)是多個環(huán)境因子在時間和空間尺度上綜合作用的結(jié)果[7]。在以往的研究中人們多采用簡單的線性模型來處理浮游動物與單個理化因子(物理、化學等)之間的關(guān)系。但由于近岸海域環(huán)境條件復(fù)雜多變，這種線性相關(guān)分析從單一的環(huán)境因子去討論，難以給出全面的結(jié)果[8]。近年來，典范對應(yīng)分析 (CCA) 因具有能同時結(jié)合多個環(huán)境因子分析生物與環(huán)境因子間的復(fù)雜關(guān)系、信息包含量大、結(jié)果明確直觀等優(yōu)點而得到越來越多國外學者的青睞，并在生態(tài)學領(lǐng)域中得到廣泛運用[5,9-10]。本文選取萊州灣重點貝類養(yǎng)殖區(qū)-金城海域，在2009—2010年進行了長達兩年共計20個航次的浮游動物調(diào)查，并結(jié)合理化因子數(shù)據(jù)，采用典范對應(yīng)分析(CCA)技術(shù)對萊州灣金城海域近岸浮游動物種類組成、群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢種更替和數(shù)量分布及其與環(huán)境理化因子的關(guān)系進行研究，旨在較全面、系統(tǒng)地闡明近岸浮游動物的群落結(jié)構(gòu)特征，探討浮游動物群落演替規(guī)律及其與環(huán)境理化因子的關(guān)系，并為深入研究渤海浮游動物的長期變化規(guī)律、海洋生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化機制及生態(tài)環(huán)境保護措施的制訂等提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域、時間與方法

調(diào)查海區(qū)為萊州灣金城海域，共設(shè)15個采樣站位(J1—J15)，水深范圍為3.5 m—13.0 m，由南向北逐漸加深。于2009年3—12月和2010年3—12月對15采樣站位進行兩年共20個月(航次)的水質(zhì)及浮游動物調(diào)查，使用船只為當?shù)貪O民漁船。

浮游動物采集方法及標本處理等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》[11]進行, 用淺I浮游生物網(wǎng)自底至表層作垂直拖網(wǎng)采集，樣品經(jīng)5%甲醛溶液固定后實驗室進行分類、鑒定、計數(shù)和統(tǒng)計(不包括夜光蟲)。各監(jiān)測站位同步調(diào)查水溫(WT)、鹽度(Salinity)、透明度(Transparency)、化學耗氧量(COD)、pH值、葉綠素(Chla) 及總氮(TN)總磷(TP)等環(huán)境參數(shù)，所有操作均按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[12]進行。

1.2 數(shù)據(jù)分析

浮游動物豐度以每立方米出現(xiàn)的個體數(shù)表示(個/m3)。

優(yōu)勢種的優(yōu)勢度：

Y=(ni/N′)×fi

式中，ni為第i種的豐度，fi為該種在各站位中出現(xiàn)的頻率，N′為總豐度。根據(jù)種類優(yōu)勢度公式計算各種生物的優(yōu)勢度，將Y>0.02的生物定為優(yōu)勢種。

物種多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-Winner指數(shù)：

物種豐度指數(shù)采用Margalef指數(shù)(dMa)計算公式：

dMa=(S-1)/log2N

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)計算公式：

E=H′/lnS

式中,N為采集樣品中所有物種的總個體數(shù)，S為樣品中的種類總數(shù)，Pi為第i種的個體數(shù)與樣品中的總個體數(shù)的比值。

多元統(tǒng)計方法包括聚類分析和典范對應(yīng)分析(CCA)等，均是基于種類數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)集合的排序方法，已逐步應(yīng)用于浮游生物群落結(jié)構(gòu)分析中。在數(shù)值分析前，對數(shù)據(jù)進行標準化處理。選擇出現(xiàn)頻率大于15%的種類。環(huán)境參數(shù)數(shù)據(jù)庫包括8個環(huán)境指標，分別為水溫、鹽度、pH值、透明度、COD、TN、TP、Chla。對種類數(shù)據(jù)和環(huán)境參數(shù)采用對數(shù)log(x+1)轉(zhuǎn)換。典范對應(yīng)分析(CCA，canonical correspondence analysis)是探討浮游動物群落與環(huán)境因子之間對應(yīng)關(guān)系的一種方法，通過直接梯度分析，可將物種、樣點及環(huán)境指標之間的關(guān)系反映在坐標軸上，直觀地反映生物與環(huán)境之間的相關(guān)程度。

全部數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析用SPSS 17.0軟件完成，群落結(jié)構(gòu)聚類分析使用PRIMER 6.0軟件，典范對應(yīng)分析采用CANOCO4.5軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子

2009及2010年水質(zhì)理化指標結(jié)果如表1所示，2009年水質(zhì)透明度要略高于2010年，年均透明度分別為2.95 m和2.57 m，2009年9月達到最高值(4.33±0.2)m，2010年12月達到最低值(1.51±0.06)m。pH值在2010年4月達到最高值(8.33±0)，同年12月降低到最低值(7.84±0.01)，2009年與2010年的年均pH值分別為8.12、8.11。水溫在2009年8月達到最高值(27.32±0.04)℃，同年12月降到最低值(2.24 ±0.18)℃，2009年與2010年的年均水溫分別為15.67 ℃、16.06 ℃。COD在2009年10月達到最高值(1.67±0.07)mg/L，在2010年4月降到最低值(1.12±0.05)mg/L，其年均COD值分別為1.33、1.29 mg/L。鹽度在2010年3月達到最高值(31.9 ±0.01)，2009年12月降到最低值(29.71±0.05)，2009年與2010年的年均鹽度分別為30.37、30.82。Chla在2009年4月達到最低值(0.88±0.24)g/L，同年12月達到最高值(4.19±1.36)g/L。2009年與2010年的年均Chla含量分別為2.14、2.27g/L。總氮與總磷兩種營養(yǎng)鹽在2009年的波動情況比較劇烈，而在2010年的各月份之間則無明顯波動。從兩年的水質(zhì)監(jiān)測數(shù)據(jù)看，除總氮與總磷外，其他各項指標在兩年之間并無明顯差異，且各指標在年際間的變化趨勢也較為相似。

表1 2009—2010年萊州灣金城水域各月份理化環(huán)境參數(shù)(均值±標準誤)Table 1 Environmental factors of 20 samples in Jinchen area of Laizhou Bay 2009—2010 (mean±SE)

2.2 浮游動物群落組成

本調(diào)查共鑒定出75種不同種類的浮游動物，分屬12大類。其中以橈足類和浮游幼蟲居多，分別鑒定出22種、20類，占總種數(shù)29.3%、26.7%。其次為水螅水母類，鑒定出11種，占總種數(shù)14.7%。端足類、被囊動物、腹足類和櫛水母類分別鑒定出6種、4種、4種、2種，占總種數(shù)8%、5.3%、5.3%、2.7%，其它枝角類、毛顎動物、等足類、糠蝦類、磷蝦類以及缽水母類各1種。雖然毛顎動物只鑒定到一種強壯箭蟲，但其幾乎在每個站位均有分布，占總數(shù)量的24.2%，為絕對優(yōu)勢種(表2)。

表2 2009—2010年萊州灣金城海域浮游動物種類列表Table 2 Species list of zooplankton collected in Jinchen area of Laizhou Bay from 2009 to 2010

2.3 浮游動物群落參數(shù)

如圖1所示，生物豐度變化呈現(xiàn)出比較明顯地季節(jié)變化規(guī)律，2009年與2010年的數(shù)據(jù)顯示，3—4月份生物豐度均比較低，到5月份迅速升高達到一年當中的最高值(2009年951.65個/m3，2010年1348.14個/m3)，從6月到12月，生物密度則基本表現(xiàn)出依次下降趨勢，2009年與2010年浮游動物生物密度的總體變化趨勢較為相似，年均生物豐度分別為310.81個/m3和314.57個/m3。

圖1 2009—2010年浮游動物群落參數(shù)(生物密度、生物量、種類數(shù)、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù))動態(tài)變化Fig.1 Zooplankton community variation in 2009 and 2010 including density, biomass, species, richness, diversity and evenness

生物量在3—8月份的變化趨勢與生物密度較為相似，在5月份達到全年最高值(2009年1751.88 mg/m3，2010年854.95 mg/m3)。2009年與2010年的生物量在繼8月份下降之后又迅速上升，分別在10月份和12月份達到一年中的第2高峰。呈現(xiàn)出比較明顯的雙峰變化模型。2009年的生物量較2010年略高，年均生物量分別為648.48 mg/m3和489.32 mg/m3。

浮游動物種類數(shù)的動態(tài)變化呈現(xiàn)出明顯的單峰模型，在3、4月份種類比較少，平均每個月份只監(jiān)測到十幾種浮游動物，5月份開始增加，到6—9月份達到全年的最高值(2009年48種，2010年40種)，從9月份開始浮游動物種類數(shù)開始緩慢下降，一直到11、12月下降到最低值。

浮游動物豐富度指數(shù)表現(xiàn)出與種類數(shù)相似的動態(tài)變化趨勢，在3—5月份豐富度較低，在6—10月份豐富度較高，分別在2009年的7月份以及2010年的6月份達到了年度的最高值2.31和1.97。11、12月浮游動物豐富度指數(shù)則又迅速下降到與3、4月份持平。2009年與2010年浮游動物年均豐富度指數(shù)分別為1.31和1.32。

2009年與2010年的浮游動物多樣性變化趨勢均表現(xiàn)出比較明顯的雙峰模型，即在5、6月份和9、10月份多樣性指數(shù)比較高，而在其他月份多樣性指數(shù)則較低。2009年多樣性指數(shù)最高值出現(xiàn)在10月份為2.6，2010年多樣性指數(shù)最高值出現(xiàn)在5月份為2.7，2009年多樣性指數(shù)較2010年略高，其年均值分別為1.83和1.61。

浮游動物均勻度指數(shù)變化趨勢與多樣性指數(shù)較為相似，均勻度指數(shù)在5、6月份和9、10月份比較高，而在7、8月份比較低，表現(xiàn)出比較明顯的雙峰模型。2009年均勻度指數(shù)較2010年略高，其年均值分別為0.57和0.48。

2.4 優(yōu)勢種動態(tài)變化

在75種浮游動物中共監(jiān)測到4種優(yōu)勢種(表2)，分別為強壯箭蟲(Y=0.24)、中華哲水蚤(Y=0.13)、墨氏胸刺水蚤(Y=0.07)以及洪氏紡錘水蚤(Y=0.02)，各優(yōu)勢種的動態(tài)變化如圖2所示。

圖2 2009—2010年主要優(yōu)勢種的數(shù)量動態(tài)變化Fig.2 Abundance variation of dominate species in 2009—2010

強壯箭蟲在2009年變化趨勢為單峰模型，5月份達到全年最低值20.4個/m3，到7月份迅速上升到最高峰155.2個/m3，年均值為75.8個/m3。2010年表現(xiàn)出雙峰的變化趨勢，在5月份達到一年中的次高峰156.4個/m3，到8月份達到最高峰215.4個/m3，年均值為74.3個/m3。

中華哲水蚤在2009年與2010年表現(xiàn)出極其相似的變化趨勢，在3、4月份豐度比較低，而后迅速增加，分別在5月、6月達到全年的最高值250.4、294.7個/m3。中華哲水蚤豐度在6月份之后迅速下降，在8—12月份一直保持較低的豐度分布。

墨氏胸刺水蚤變化趨勢與中華哲水蚤非常相似，2009年與2010年均在5月份達到最高值294.4、340.5個/m3。進入6月份后迅速下降，在7—12月份幾乎監(jiān)測不到其存在。墨氏胸刺水蚤在2009年和2010年年均豐度分別為62.1、123.1個/m3。

2009年與2010年洪氏紡錘水蚤豐度均在5月份達到全年最高值，但是兩年豐度相差較大，2009年洪氏紡錘水蚤的年均豐度為37.6個/m3，而2010年僅為2.9個/m3。洪氏紡錘水蚤在5月份豐度最高，而在10—12月份基本監(jiān)測不到其存在，表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化特征。

2.5 浮游動物群落聚類分析

圖3 2009—2010年萊州灣金城海域20個月份浮游動物聚類樹狀圖 Fig.3 Cluster dendrogram of zooplankton in 20 sampling months in Jinchen area of Laizhou Bay 2009—2010

對不同月份采集到的浮游動物群落組成進行聚類分析，結(jié)果如圖3所示，以40%相似度為界限，各月份的浮游動物群落組成可以明顯的劃分為四大類別，第Ⅰ類別以3、4、5月份樣品為代表，為春季樣品，第Ⅱ類別以6、7、8月份樣品為代表，為夏季樣品，第Ⅲ類別以9、10月份樣品為代表，為秋季樣品，第Ⅳ類別以11、12月份樣品為代表，為冬季樣品。四大類別內(nèi)部均表現(xiàn)出比較高的聚類效果。從圖3可以看出，浮游動物的群落組成體現(xiàn)出了非常明顯的季節(jié)特性，且不同年份間同一季節(jié)，甚至同一月份的浮游動物群落結(jié)構(gòu)具有高度的相似性。如2009年8月與10年8月以及2009年7月與2010年7月樣品，其群落結(jié)構(gòu)組成相似度均在60%以上。說明浮游動物群落組成隨季節(jié)變化的分布特征具有良好的穩(wěn)定性與重現(xiàn)性。

2.6 浮游動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系

為了探討浮游動物與環(huán)境因子的關(guān)系，對浮游動物群落的4項指標(豐度、種類數(shù)、生物量以及多樣性指數(shù))與水溫、鹽度等8項環(huán)境指標做相關(guān)性分析，結(jié)果如表3所示。水溫與浮游動物種類數(shù)有極強的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)達到0.87(P<0.01)。鹽度與浮游動物的豐度有一定的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.484。生物量與COD正相關(guān)，而與pH值負相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)分別為0.466、-0.480。多樣性指數(shù)與Chla有較好的正相關(guān)性，而與其它各環(huán)境因子的相關(guān)性較低。從表可知，水溫與浮游動物種類數(shù)相關(guān)性最強，而透明度、TN、TP與浮游動物各個指標均無明顯相關(guān)性。

表3 浮游動物各項指標與環(huán)境因子的相關(guān)性Table 3 Pearson correlations of main environmental factors and parameters of zooplankton community

為了進一步探討環(huán)境因子與浮游動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系，對其進行CCA分析。在 CCA 排序圖中，箭頭表示環(huán)境因子，箭頭連線的長短表示物種分布與環(huán)境因子相關(guān)性的大小。蒙特卡羅檢驗(Monte Carlo test) 表明，第 1 軸和全部軸均呈極顯著差異(P<0.01),故 CCA 分析的排序結(jié)果是可信的。通過圖4可以看出影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)最主要的因素是水溫，其次是鹽度，影響最小的是透明度和Chla。這與表3所示的結(jié)果相吻合。不同浮游動物對環(huán)境的要求不一樣，某一個環(huán)境條件對某些種類比較適宜，而對其它某些種類則不一定適宜。從圖4中可知，橈足類幼體、海膽長腕幼蟲、短尾類幼體、帚毛類幼體等大多數(shù)浮游幼蟲都分布在水溫和鹽度較高的6、7月份，與水溫、鹽度呈一定的正相關(guān)性；背針胸刺水蚤、強額擬哲水蚤、太平洋紡錘水蚤、強額擬哲水蚤等大部分的橈足類以及水螅水母類都分布在水溫較高且總磷含量較高的8月、9月，與水溫、總磷呈現(xiàn)較好的正相關(guān)性；而鉤蝦、麥稈蟲等端足類則多分布在11、12月份，與水溫、鹽度呈現(xiàn)較強的負相關(guān)，與總氮呈現(xiàn)較強的正相關(guān)。

圖4 浮游動物群落分布與環(huán)境因子典范對應(yīng)分析Fig.4 CCA of the zooplankton and associated environmental factors

3 討論

3.1 浮游動物種群結(jié)構(gòu)及其動態(tài)變化

本次調(diào)查共鑒定浮游動物75種，分屬14大類，其中橈足類無論是豐度還是種類均占有絕對的優(yōu)勢。畢洪生[13]等分析1959年全國海洋普查渤海浮游動物樣品時發(fā)現(xiàn)橈足類是渤海浮游動物的主要構(gòu)成者，張武昌[14]等在調(diào)查1998—1999年渤海浮游動物群落構(gòu)成時也報道過橈足類的優(yōu)勢地位，這與本次浮游動物調(diào)查結(jié)果相一致。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游動物的種類與豐度分布均呈現(xiàn)比較明顯的季節(jié)變化特征。在3—5月份由于表層水溫升高，光度增強，營養(yǎng)鹽類豐富，浮游植物主要是硅藻迅速繁殖，數(shù)量激增，而浮游動物由于水溫適宜和食料豐富也出現(xiàn)大量繁殖[15]，浮游動物的豐度在5月份達到最高值，種類數(shù)也在6、7月份達到峰值。在本次調(diào)查中，浮游動物的種類變化與多樣性指數(shù)變化沒有很好的吻合(圖1)，如2009年8月份浮游動物的種類數(shù)較高(35種)，而多樣性指數(shù)反而僅為1.16，仔細觀察發(fā)現(xiàn)2009年8月份樣品中強壯箭蟲的豐度比較高，而其他浮游動物的豐度較低，即8月份樣品的物種均勻度較低(圖1)，最終導(dǎo)致浮游動物多樣性指數(shù)較低。因此在判斷浮游動物的群落組成時不能單單通過一兩個指標，而要綜合考慮多種因素才能更加真實地反映群落組成情況。

萊州灣金城海域浮游動物主要優(yōu)勢種包括強壯箭蟲、中華哲水蚤、墨氏胸刺水蚤以及洪氏紡錘水蚤。4種優(yōu)勢種在5—6月份數(shù)量均比較多，基本達到年度最高峰，這與此時期水溫比較適宜，食料豐富不無關(guān)系。中華哲水蚤、墨氏胸刺水蚤和洪氏紡錘水蚤這3種優(yōu)勢種，在5—6月份達到高峰以后迅速下降到極低水平，在8—12月份近于絕跡，具有明顯的季節(jié)分布特性。張武昌[14]分析過1998—1999年春秋兩季渤海浮游動物樣品時發(fā)現(xiàn)，小擬哲水蚤和擬長腹劍水蚤是秋季優(yōu)勢種，而洪氏紡錘水蚤和墨氏胸刺水蚤是春季優(yōu)勢種，優(yōu)勢種隨季節(jié)交替產(chǎn)生明顯的變化。本研究較1998—1999年數(shù)據(jù)相比，優(yōu)勢種產(chǎn)生了較大的變化，且優(yōu)勢種的豐度大幅降低，產(chǎn)生這種差異的原因可能與整體的海洋環(huán)境變化有關(guān)，孫松報道[16]，近年來膠州灣浮游動物豐度較本世紀初有明顯下降；近50年來，受暖流增強的影響，南黃海浮游動物物種數(shù)量增加，優(yōu)勢種組成種類多樣化，主要優(yōu)勢種中華哲水蚤和強壯箭蟲比例增加，小型橈足類和暖水性種類數(shù)量增加[17]，與本文研究相符。

由于氣候的季節(jié)變化，海洋中水文條件也有季節(jié)變化的現(xiàn)象，因此，在季節(jié)更替中，經(jīng)常有新的種類出現(xiàn)和舊的種類消失，浮游動物的群落結(jié)構(gòu)也相應(yīng)地發(fā)生變化[15]。2009年與2010年浮游動物群落組成的變化趨勢較為相似，從聚類分析結(jié)果看，浮游動物的群落結(jié)構(gòu)分為明顯地春、夏、秋、冬四大季節(jié)類型。Fabrizio[18]等在對亞得里亞海進行長達30a的調(diào)查研究后發(fā)現(xiàn)，浮游動物的季節(jié)分布特性具有較好的穩(wěn)定性。本次調(diào)查結(jié)果也證實了這一點。不同年份間同一季節(jié)，甚至同一月份的浮游動物群落結(jié)構(gòu)具有高度的相似性。如2009年7月份與2010年7份樣品以及2009年8月與2010年8月，其群落結(jié)構(gòu)組成相似度均在60%以上。

3.2 環(huán)境因子對浮游動物的影響

浮游動物的分布受著各種環(huán)境因子綜合作用的影響，其中溫度、鹽度是影響浮游動物分布的重要因子[19- 21]。由于各種浮游動物對溫度與鹽度變化的忍受力不同，因此在數(shù)量和種類組成上都隨著溫度、鹽度的變化，而在分布上表現(xiàn)出差異[15]。溫度直接影響生物有機體的體溫，體溫的高低又決定了浮游動物新陳代謝過程的強度和特點、有機體的生長和發(fā)育速度、繁殖、行為等，從而影響浮游動物的生物量和分布[22- 24]。金瓊貝等[25]在室內(nèi)實驗中探討了 20—50 ℃范圍內(nèi)浮游動物群落結(jié)構(gòu)與溫度的關(guān)系。實驗結(jié)果表明，種類數(shù)在 30 ℃左右最多，38 ℃開始明顯減少；枝角類、橈足類、無節(jié)幼體數(shù)量在 30 ℃以下隨溫度的升高而增多，而后逐漸下降，40 ℃時數(shù)量銳減。萊州灣金城海域全年水溫波動范圍在2.2—27.4 ℃之間，在此范圍內(nèi)浮游動物的種類與水溫呈極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)，較好的印證了已有研究[25]。

典型對應(yīng)分析結(jié)果顯示，鹽度是繼水溫影響海洋浮游動物群落結(jié)構(gòu)的第二環(huán)境因素，浮游動物豐度隨鹽度升高而顯著增加(P<0.05)。徐兆禮[26- 27]和Gao等[28]對長江口及鄰近水域浮游動物群落研究表明，鹽度是影響長江口浮游動物群落特征最重要的環(huán)境因子。李開枝等[29- 30]對珠江口及鄰近海域以及 Mouny等[31]對英吉利海峽塞納河口(Seine estuary)的研究進一步表明，在河口水域鹽度是影響浮游動物分布最重要的環(huán)境因子。浮游動物適應(yīng)鹽度的變化與滲透壓和離子調(diào)節(jié)機制密切相關(guān)。在正常環(huán)境中，浮游動物體內(nèi)的體液與環(huán)境保持滲透壓和離子濃度的平衡；當鹽度改變時，浮游動物可以通過呼吸和排泄器官的調(diào)節(jié)機制來適應(yīng)變化了的滲透壓和離子濃度，以維持正常的生理活動[32]。

除溫度和鹽度外，總磷含量對橈足類的影響也比較大，如圖4所示，大部分橈足類都分布在總磷含量較高的區(qū)域?？偭讓镒泐惖挠绊懣赡苁峭ㄟ^對浮游植物數(shù)量的影響來間接實現(xiàn)。值得注意的是，CCA結(jié)果顯示本文所選環(huán)境因子對浮游動物群落分布的累計貢獻率僅為49.8%，說明，除所選環(huán)境因子外，浮游動物群落結(jié)構(gòu)還受浮游植物，魚類捕食，以及水產(chǎn)養(yǎng)殖等人類活動等其他多方面的影響，要想進一步深入研究影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)的因素，不僅要從時間與空間上進行大尺度調(diào)查，更需從影響因素上進行進一步的篩選與整合。

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Zooplankton community structure in Jincheng area of Laizhou Bay and its relationship with environmental factors

JIANG Huichao1,*, CHEN Haigang2, SONG Xiukai1, LIU Ning3, HE Jianlong1, CHENG Ling1, WANG Yuexia1

1ShandongMarineResourceandEnvironmentResearchInstitute,ShandongKeyLaboratoryofMarineEcologicalRestoration,Yantai264006,China2KeyLaboratoryofFisheryEcologyandEnvironment,GuangdongProvince,Guangzhou510300,China3ZhifuFisheryTechnicalExtensionStation,Yantai264001,China

Coastal waters are ecosystems of great human and ecological interest where complex processes occur. The interaction of physical (e.g., coastal currents, upwelling, tides, and advection), chemical (variable chemical properties including nutrient inputs), and ecological (e.g., biological production and its dynamics, and prey/predator interactions) processes induce high spatial and temporal variability in the water. This variability determines the abundance and structure of different biological communities present in coastal waters, in particular zooplankton, which are at the lower levels of the oceanic food chain. To understand coastal zooplankton community structure and explore its relationship with various environmental factors, a zooplankton survey was carried out in Jincheng, Laizhou Bay. Fifteen sampling sites were chosen to study water temperature, salinity, transparency, COD, pH, Chl a, total nitrogen, and total phosphorus from March 2009 to December 2010. Sampling and testing methods followed those of the Specifications for Oceanographic Surveys and Specifications for Marine Monitoring. The relationships between zooplankton communities and various environmental factors were analyzed by canonical correspondence analysis (CCA). A total of 75 zooplankton species, belonging to 14 taxonomic groups, were recorded in Jincheng over the study period. Copepods and zooplankton larvae were the main taxonomic groups, accounting for 29.3% and 26.7% of total species, respectively, followed by Hydromedusa accounting for 14.7%. Six Amphipod, four Tunicate, four Gastropod, and two Ctenophora species were identified, accounting for 8%, 5.3%, 5.3%, and 2.7% of all species, respectively; whereas only one species each of Cladocera, Chaetognatha, Isopoda, Mysidacea, Euphausiacea, and Scyphomedusae were identified. The dominant species, which exhibited significant seasonal variability (P< 0.05), were Sagitta crassa (Y= 0.24), Calanus sinicus (Y= 0.13), Centropages mcmurrichi (Y= 0.07), andAcartiahongi(Y= 0.02). Similar seasonal variations in the zooplankton community were observed in 2009 and 2010. Four zooplankton community structure types were observed from the cluster dendrogram; the zooplankton community similarity in different months of the same season reached >40%. The zooplankton community structure in this area had high stability and reproducibility. The highest zooplankton abundances were observed in October 2009 and May 2010, with 951.65 and 1348.14 ind./m3, respectively. The zooplankton species number reached its maximum in September 2009 and June 2010, with 48 and 40 species, respectively, and exhibited a significant seasonal difference (P< 0.05). The zooplankton biomass reached its maximum in October 2009 and December 2010, and the mean 2009 biomass (648.48 mg/m3) was higher than that in 2010 (489.32 mg/m3). Margalef indices revealed an obvious unimodal annual variation trend with higher Margalef indices in summer and lower in other seasons. Shannon-Wiener indices (H′) were higher in both spring and autumn, showing an obvious bimodal annual variation trend. The highest H′ values were recorded in October 2009 and May 2010 at 2.6 and 2.7, respectively. Pielou indices (E) exhibited the same bimodal annual variation trend as the Shannon-Wiener indices, and the highest E values were recorded in October 2009 and May 2010 at 0.69 and 0.72, respectively. Canonical correspondence analysis (CCA) indicated that water temperature and salinity accounted for most of the temporal variation in the zooplankton community. The zooplankton community distribution was significantly correlated with water temperature, with a Pearson correlation of 0.87 (P< 0.01); weaker correlations with pH, Chl a, COD, and transparency were recorded. Because different species require different environments, the CCA biplot revealed the ecological suitability of zooplankton in this area.

Laizhou Bay; zooplankton community; environmental factors; CCA

廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室開放基金(LFE-2014-4); 國家海洋公益性行業(yè)科研專項(200805031，200905019)；水生動物營養(yǎng)與飼料“泰山學者”崗位經(jīng)費資助(2007-2012)

2014- 03- 26;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201403260565

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jianghuichao2008@163.com

姜會超，陳海剛，宋秀凱，劉寧，何健龍，程玲，王月霞.萊州灣金城海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子的關(guān)系.生態(tài)學報,2015,35(22):7308- 7319.

Jiang H C, Chen H G, Song X K, Liu N, He J L, Cheng L, Wang Y X.Zooplankton community structure in Jincheng area of Laizhou Bay and its relationship with environmental factors.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7308- 7319.