李玉全，李永生，趙法箴

1 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院， 青島 266109 2 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島 266071

鹽度漸變與驟變對(duì)脊尾白蝦滲透、代謝及免疫相關(guān)酶活力的影響

李玉全1，*，李永生1，趙法箴2

1 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院， 青島 266109 2 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島 266071

為探討鹽度變化對(duì)脊尾白蝦(Exopalaemoncarinicauda)滲透、代謝及免疫相關(guān)酶活力的影響，實(shí)驗(yàn)設(shè)置了鹽度漸變和驟變兩個(gè)實(shí)驗(yàn)。漸變實(shí)驗(yàn)，設(shè)置5、10、15、20、25、30、33(CK)、40 和45 共9個(gè)鹽度梯度；驟變實(shí)驗(yàn)，鹽度從33突變至0、5、15、25 和 45，檢測(cè)血清ATP酶(包括Na+/K+-ATP酶和總ATP酶)、堿性磷酸酶(AKP)、酸性磷酸酶(ACP)及超氧化物歧化酶(SOD)活力。結(jié)果表明，漸變情況下，鹽度為5時(shí)，ATP酶活力出現(xiàn)最高值，然后隨著鹽度的升高表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)?？侫TP酶活力在鹽度為15—30之間較穩(wěn)定，并在此范圍內(nèi)達(dá)到最低值。AKP和ACP活力幾乎不受鹽度漸變的影響。SOD活力隨鹽度的升高，先上升后下降，并在鹽度為33時(shí)達(dá)到最大值。驟變情況下，ATP酶活力隨時(shí)間波動(dòng)較大，AKP和SOD隨時(shí)間波動(dòng)較小，而ACP幾乎不受影響。結(jié)果說明，鹽度驟變對(duì)脊尾白蝦酶活力的影響較鹽度漸變明顯，ATPase和SOD活力更易隨鹽度而變化，代謝酶(AKP、ACP)受鹽度變化的影響較小，說明滲透調(diào)節(jié)和免疫相關(guān)酶活力對(duì)鹽度變化反應(yīng)敏感，養(yǎng)殖過程中應(yīng)盡量保持鹽度穩(wěn)定。

脊尾白蝦;鹽度;酶活力

脊尾白蝦(ExopalaemonCarinicauda)是我國(guó)特有的重要經(jīng)濟(jì)蝦類，廣泛分布于我國(guó)河口、淺海及近海區(qū)，以渤海和黃海海區(qū)分布最為廣泛。該蝦是我國(guó)傳統(tǒng)漁業(yè)物種，除直接銷售外，還可加工成蝦仁，被譽(yù)為“金鉤蝦米”，其卵還可制作成蝦子醬，是深受人們喜愛的美食。近年來對(duì)其生物學(xué)特性、繁育、養(yǎng)殖等各方面的研究日趨增多[1- 2]。

脊尾白蝦鹽度適應(yīng)范圍很廣，可適應(yīng)4—35變幅，最適鹽度22—28[11- 12]，馴化后甚至可以在純淡水中生長(zhǎng)和繁殖[13]。蝦體生活在鹽度為4.5—35.5的海水(滲透壓114—1178 mOsm/kg)中，其血淋巴滲透壓587—797 mOsm/kg[14]，即當(dāng)外界環(huán)境的滲透壓發(fā)生大幅變化時(shí)，機(jī)體血淋巴的滲透壓較為穩(wěn)定。這說明，在半咸水條件下，脊尾白蝦可能采取高滲調(diào)節(jié)的方式維持滲壓平衡，而在真鹽水中則可能采取低滲調(diào)節(jié)維持滲壓平衡。無論是低滲調(diào)節(jié)和還是高滲調(diào)節(jié)都是伴隨水體鹽度變化而產(chǎn)生的，即在外界鹽度發(fā)生變化時(shí)脊尾白蝦機(jī)體會(huì)產(chǎn)生一系列調(diào)節(jié)適應(yīng)，其中酶活力是重要的調(diào)節(jié)方式之一。然而，目前鹽度變化對(duì)脊尾白蝦相關(guān)酶活力的影響未見相關(guān)報(bào)道。本文擬探討鹽度漸變和驟變對(duì)脊尾白蝦相關(guān)酶的影響，實(shí)驗(yàn)結(jié)果將有助于了解脊尾白蝦滲透、代謝以及免疫等調(diào)節(jié)的機(jī)理，從而為脊尾白蝦增養(yǎng)殖及資源保護(hù)提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)于青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院水循環(huán)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，所用脊尾白蝦購(gòu)自青島市城陽水產(chǎn)零售市場(chǎng)，為膠州灣野生群體，原初水體鹽度31。選擇體色透明、健康活躍、無外傷、規(guī)格一致者作為實(shí)驗(yàn)材料，實(shí)驗(yàn)前暫養(yǎng)7 d。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)分鹽度漸變和驟變兩組進(jìn)行。以自然海水為基礎(chǔ)，鹽度33、pH值8.3±0.2，水溫控制在(15±0.5)℃，用曝氣24 h的自來水和粗鹽調(diào)配實(shí)驗(yàn)所需的低鹽或高鹽水。

1.2.1 漸變實(shí)驗(yàn)

漸變實(shí)驗(yàn)共設(shè)置9個(gè)鹽度梯度，分別為5、10、15、20、25、30、33、40和45。其中33為自然海水的鹽度。實(shí)驗(yàn)中脊尾白蝦分為兩組，一組進(jìn)行升鹽處理，每天升5個(gè)鹽度，升到鹽度分別為40或45時(shí)適應(yīng)24 h，并隨機(jī)取45尾，放到對(duì)應(yīng)鹽度的處理中進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。另一組進(jìn)行降鹽處理，鹽度降為15之前每天降5個(gè)鹽度，并在鹽度降為30、25、20、15時(shí)分別適應(yīng)24 h，并隨機(jī)取45尾分別放入對(duì)應(yīng)鹽度的處理中進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。鹽度降為15后，每2d降5個(gè)鹽度，并在鹽度降為10、5時(shí)分別適應(yīng)24 h，并隨機(jī)取45尾分別放入對(duì)應(yīng)鹽度的處理中進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。每天的鹽度升降分2次進(jìn)行，采樣逐漸換水的方式，時(shí)間間隔為10—12 h。各鹽度梯度下養(yǎng)殖2周，隨機(jī)取蝦抽取血淋巴混合約1.0 mL置于1.5 mL 離心管中，4 ℃冰箱中過夜，5000 r/min離心10 min，取上清液放入-20 ℃冰箱中保存以備酶活測(cè)定用。

1.2.2 驟變實(shí)驗(yàn)

驟變實(shí)驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)鹽度梯度，分別為0、5、15、25和45。從鹽度為33的暫養(yǎng)桶中分別隨機(jī)取45尾脊尾白蝦，放入對(duì)應(yīng)鹽度的處理中進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，并分別于放入蝦后1、6、12、18、24、36 h和48 h時(shí)隨機(jī)取5尾左右脊尾白蝦抽取血淋巴混合，4 ℃冰箱中過夜，5000 r/min離心10 min，取上清液放入-20 ℃冰箱中保存以備酶活測(cè)定用。

1.3 酶活力的測(cè)定

本實(shí)驗(yàn)共測(cè)定4種相關(guān)酶的活力：ATPase(包括Na+/K+-ATPase和總ATPase(T-ATPase))、AKP、ACP和SOD。酶活力測(cè)定采用南京建成科技有限公司生產(chǎn)的相應(yīng)酶試劑盒，按說明書描述的步驟進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)借助SPSS 13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用單因素方差分析和LSD檢驗(yàn)法統(tǒng)計(jì)分析差異性。借助EXCEL 2003進(jìn)行作圖，所有數(shù)據(jù)用3個(gè)平行組數(shù)據(jù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差來表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽度變化對(duì)ATPase活力的影響

由圖1可知，鹽度漸變對(duì)Na+/K+-ATPase和T-ATPase活力具有極顯著影響(P<0.01)。其中，鹽度從10漸變到5時(shí)，Na+/K+-ATPase活力升高了65%，T-ATPase活力升高了62%。這有可能說明Na+/K+-ATPase和T-ATPase在脊尾白蝦由低滲調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)楦邼B調(diào)節(jié)時(shí)發(fā)揮重要作用。Na+/K+-ATPase活力在鹽度為10到45之間沒有顯著變化(P>0.05)，T-ATPase活力在10到33之間和40到45之間沒有顯著變化(P>0.05)，33到40之間上升了63%。Na+/K+-ATPase和T-ATPase活力隨鹽度變化的總體趨勢(shì)是先大幅度下降，鹽度為10到33之間相對(duì)平穩(wěn)，鹽度大于30后又有所上升。

圖1 鹽度漸變對(duì)脊尾白蝦ATP(Adenosine triphosphate)酶活力的影響Fig.1 Effects of salinity gradient on ATPase activity of E. carinicauda 不同字母表示處理間差異顯著(P <0.05)

鹽度驟變實(shí)驗(yàn)中，鹽度驟變?yōu)?處理的脊尾白蝦在1 h左右全部死亡；驟變?yōu)?處理的脊尾白蝦在 4—5 h內(nèi)全部死亡；驟變?yōu)?5處理的脊尾白蝦從17 h到48 h之間死亡較多。由圖2可知，鹽度從33驟變到45過程中，Na+/K+-ATPase和T-ATPase都具有極顯著的變化(P <0.01)。總體來看，Na+/K+-ATPase活力出現(xiàn)雙峰曲線變化，峰值分別出現(xiàn)在驟變后6h和36h，其中36h時(shí)出現(xiàn)最高值；T-ATPase活表現(xiàn)為單峰曲線變化，峰值出現(xiàn)在鹽度驟變后36h。

圖2 鹽度驟變對(duì)脊尾白蝦ATP酶活力的影響Fig.2 Effects of salinity abrupt on ATPase activity of E. carinicauda

2.2 鹽度變化對(duì)AKP活力的影響

由圖3可知，AKP活力受鹽度漸變的影響不顯著(P >0.05)，但隨著鹽度升高，AKP活力有升高的趨勢(shì)。而鹽度從33漸變到30或從33漸變到40時(shí)，AKP活力均有顯著變化(P<0.05)。

由圖4可知，鹽度驟變到25或45時(shí)，AKP活力變化極顯著(P<0.01)；驟變到25時(shí)AKP活力隨時(shí)間變化呈現(xiàn)出先上下波動(dòng)后上升的趨勢(shì)；驟變到45時(shí)，AKP活力呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。

2.3 鹽度變化對(duì)ACP活力的影響

由圖5可知，漸變實(shí)驗(yàn)中，ACP活力受海水鹽度變化的影響不顯著(P>0.05)。

由圖6可知，鹽度驟變到25或者45均對(duì)ACP活力有極顯著的影響(P<0.05)?？傮w來看，鹽度驟變到45時(shí)，隨著時(shí)間的變化，ACP活力呈先下降后上升的趨勢(shì)，并漸趨于穩(wěn)定；驟變到25時(shí)，ACP活力則呈下降趨勢(shì)；驟變到15時(shí)，ACP活力略高于自然海水(33)，差異不顯著(P >0.05)。

圖3 鹽度漸變對(duì)脊尾白蝦堿性磷酸酶(AKP)活力的影響Fig.3 Effects of salinity gradient on AKP activity of E. carinicauda

圖4 鹽度驟變對(duì)脊尾白蝦AKP活力的影響Fig.4 Effects of salinity abrupt on AKP activity of E. carinicauda

圖5 鹽度漸變對(duì)脊尾白蝦酸性磷酸酶(ACP)活力的影響Fig.5 Effects of salinity gradient on ACP activity of E. carinicauda

圖6 鹽度驟變對(duì)脊尾白蝦ACP活力的影響Fig.6 Effects of salinity abrupt on ACP activity of E. carinicauda

圖7 鹽度漸變對(duì)脊尾白蝦SOD活力的影響Fig.7 Effects of salinity gradient on SOD activity of E. carinicauda

2.4 鹽度變化對(duì)SOD活力的影響

由圖7可知，SOD酶活力隨著鹽度的變化總體具有上升的趨勢(shì)，鹽度為33時(shí)出現(xiàn)最大值，但鹽度漸變對(duì)SOD酶活力的影響未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

由圖8可知，鹽度驟變到25或45時(shí)，SOD活力變化極顯著(P<0.01)?？傮w來看，驟變到25時(shí)，SOD活力先上升，達(dá)到漸變到該鹽度時(shí)的SOD活力水平時(shí)穩(wěn)定下來；驟變到45時(shí)，SOD活力在24h內(nèi)呈劇烈波動(dòng)狀態(tài)，后趨于穩(wěn)定。

圖8 鹽度驟變對(duì)脊尾白蝦SOD活力的影響 Fig.8 Effects of salinity abrupt on SOD activity of E. carinicauda

3 討論

3.1 鹽度變化對(duì)脊尾白蝦滲透相關(guān)酶的影響

水生生物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，已經(jīng)逐漸適應(yīng)外界環(huán)境中的鹽度變化。它們主要通過調(diào)控血淋巴的滲透壓維持內(nèi)液的穩(wěn)態(tài)，以保證機(jī)體正常的生命活動(dòng)[15]。機(jī)體血淋巴中的鈉離子和氯離子是形成滲透壓的主要因子[16]，離子調(diào)控主要靠鰓上皮細(xì)胞膜上的離子轉(zhuǎn)運(yùn)酶來實(shí)現(xiàn)，其中Na+/K+-ATPase是維持機(jī)體Na+、K+離子平衡的關(guān)鍵酶[17]。當(dāng)鹽度發(fā)生變化時(shí)，Na+、K+離子滲透壓發(fā)生變化，為維持Na+、K+離子的平衡，機(jī)體需要Na+/K+-ATP來協(xié)助調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)部的Na+、K+離子濃度，并且，在高鹽和低鹽環(huán)境下，維持Na+、K+離子平衡所付出的Na+/K+-ATP會(huì)增加，因此，Na+/K+-ATPase活力會(huì)提高。本實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，鹽度在10—45范圍內(nèi)時(shí)，Na+/K+-ATPase活力變化不顯著，說明此鹽度范圍內(nèi)脊尾白蝦可以快速調(diào)節(jié)維持Na+、K+離子的平衡，而當(dāng)鹽度低于10時(shí)，機(jī)體需付出大量的Na+/K+-ATP來維持平衡。而當(dāng)鹽度驟變時(shí)，Na+/K+-ATPase活力會(huì)發(fā)生大幅度的波動(dòng)，可能與機(jī)體的應(yīng)激反應(yīng)難以適應(yīng)短時(shí)間大幅度的滲透壓變化有關(guān)。結(jié)合實(shí)驗(yàn)過程中脊尾白蝦的成活率，發(fā)現(xiàn)當(dāng)鹽度漸變降至10以下或升至40以上時(shí)會(huì)顯著降低其成活率，說明過高或過低鹽度脊尾白蝦短時(shí)間內(nèi)很難適應(yīng)。因此，在進(jìn)行脊尾白蝦淡化養(yǎng)殖或高鹽養(yǎng)殖時(shí)當(dāng)鹽度降至10或升至40時(shí)應(yīng)放慢馴化速度，使其充分適應(yīng)后再進(jìn)行下一步鹽度馴化，具體馴化措施還需進(jìn)一步探討。

另外，鹽度的變化還會(huì)引起活性氧分子大量生成，從而產(chǎn)生與之有關(guān)的應(yīng)激反應(yīng)[4]。這一過程會(huì)造成組織的氧化損傷以及機(jī)體的滲透失衡。機(jī)體需要消耗大量的ATP進(jìn)行調(diào)節(jié)。當(dāng)鹽度變化幅度過大時(shí)，機(jī)體調(diào)節(jié)平衡所消耗的ATP就會(huì)增多，當(dāng)鹽度的變化超出機(jī)體自身的耐受范圍時(shí)，這種平衡往往會(huì)被打破[18]。本實(shí)驗(yàn)證明，鹽度的漸變和驟變都會(huì)對(duì)脊尾白蝦的總ATPase活力產(chǎn)生極顯著的的影響，鹽度的驟變會(huì)使總ATPase活力大幅度波動(dòng)，這可能是鹽度驟變導(dǎo)致ATP的異常消耗，這與前人的觀點(diǎn)一致[19]。

3.2 鹽度變化對(duì)脊尾白蝦代謝相關(guān)酶的影響

AKP和ACP在蛋白(酶)的去磷酸化過程中起著十分重要的作用。它們不僅參與一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收、運(yùn)輸，而且還是生物體內(nèi)重要的解毒體系[4]。因此，通過探討鹽度變對(duì)AKP和ACP活性的影響，有助于了解鹽度對(duì)機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化、吸收、運(yùn)輸以及生物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的影響。王維娜等分析了鹽度等環(huán)境因子對(duì)日本沼蝦消化酶和堿性磷酸酶的影響[20]，劉存歧等分析了金屬離子對(duì)中國(guó)對(duì)蝦幼體體內(nèi)堿性磷酸酶和ATPase的影響[21]，發(fā)現(xiàn)外界環(huán)境因子變化會(huì)影響磷酸酶的活力，認(rèn)為磷酸酶活力的高低可作為判別環(huán)境因素是否適合對(duì)蝦生存的指標(biāo)。本實(shí)驗(yàn)證明，鹽度漸變對(duì)AKP和ACP活力均未產(chǎn)生顯著影響，但鹽度在30—40范圍內(nèi)AKP活力產(chǎn)生顯著波動(dòng)；鹽度驟變對(duì)AKP和ACP活力均產(chǎn)生了顯著影響。由此推斷，鹽度漸變對(duì)脊尾白蝦磷代謝相關(guān)酶活力影響較小，不會(huì)顯著影響機(jī)體的磷代謝，但鹽度驟變可能會(huì)對(duì)脊尾白蝦的磷代謝產(chǎn)生顯著影響。這與季延濱等在凡納濱對(duì)蝦上的研究結(jié)果相一致[22]。

3.3 鹽度變化對(duì)脊尾白蝦免疫相關(guān)酶的影響

有研究發(fā)現(xiàn)血液中SOD活性更為敏感，能更迅速的反應(yīng)出環(huán)境中有害物質(zhì)對(duì)機(jī)體的毒性作用[23]。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鹽度漸變，SOD活力變化活躍。當(dāng)鹽度在20到33的范圍內(nèi)時(shí)，SOD活力維持在較高水平，鹽度為33時(shí)出現(xiàn)最大值。換言之，鹽度的升高或者降低都會(huì)對(duì)SOD活力產(chǎn)生負(fù)面影響。因此，鹽度在20到33范圍內(nèi)時(shí)，脊尾白蝦具有相對(duì)較高的免疫抵抗能力，鹽度過低或者過高都會(huì)影響其免疫活力。而鹽度驟變實(shí)驗(yàn)表明，當(dāng)鹽度發(fā)生驟變時(shí)，脊尾白蝦SOD活力都會(huì)在短時(shí)間內(nèi)降低。隨著時(shí)間的增長(zhǎng)，又會(huì)逐漸恢復(fù)到對(duì)應(yīng)鹽度的水平。由此可知，鹽度發(fā)生驟變時(shí)會(huì)短時(shí)間內(nèi)降低機(jī)體的免疫力，從而增大患病的幾率。這與前人在凡納濱對(duì)蝦上的研究結(jié)果相一致[22]。因此，養(yǎng)殖過程中維持鹽度的相對(duì)穩(wěn)定是非常重要的。

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Effect of salinity changes on osmotic-, metabolic-, and immune-related enzyme activities inExopalaemoncarinicauda

LI Yuquan1，*, LI Yongsheng1, ZHAO Fazhen2

1CollegeofMarineScience&Engineering,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China

2KeyLaboratoryofSustainableDevelopmentofMarineFisheries,MinistryofAgriculture,YellowSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Qingdao266071,China

Exopalaemoncarinicaudais an economically important shrimp species that is naturally distributed in the estuaries and coastal areas of China, especially in the Yellow Sea and the Bohai Sea, and contributes to one-third of the gross output of polyculture ponds in eastern China. Despite its economic importance, basic biological knowledge about this species remains limited. Salinity is one of the most important and changeable water quality factors affecting the physiology of aquatic organisms. Salinity variation may cause a variety of physiological responses, such as plasma enhanced stress-related hormones, stimulation of energy metabolism, and disruption of electrolyte equilibrium. Consequently, marine organisms have developed various survival mechanisms against salinity variation. For example, crustaceans adjust osmolarity and maintain an intra-corporal stable state by varying related enzyme activities.E.carinicaudalive in estuaries and coastal areas with highly variable salinity; yet, little is known about the osmotic adjustment mechanisms of this species. Enzyme activity regulation is one of the most important osmotic adjustment mechanisms. To investigate the effects of acute and gradual salinity changes on enzyme the enzyme activity ofE.carinicauda, two different experiments (acute change and gradual change) were performed. In the gradual change experiment, we used two different treatments. In the first treatment, the salinity was gradually raised from 33 to 40 and 45. In the second treatment, the salinity was gradually reduced from 33 to 5, 10, 15, 20, 25, and 30. For each salinity level, a group of 45 animals were randomly selected and cultured for two weeks. In the acute change experiment, five groups of 45 animals were randomly selected at 33 salinity, which was then abruptly changed to 0, 5, 15, 25, and 45. In each group, blood was collected from the animals for further enzyme activity analysis. ATPase (Na+/K+-ATPase and total ATPase), alkaline phosphatase (AKP), acidic phosphatase (ACP), and superoxide dismutase (SOD) activity was detected. In the gradual change experiment, maximum ATPase activity occurred at salinity 5. Interestingly, at the start of increasing salinity, ATPase activity rapidly decreased, but then increased with increasing salinity. Total ATPase activity was more stable in the range of salinity changes between 15 and 30, and reached a minimum level within this range. However, AKP and ACP activity was not significantly affected by gradual salinity changes. SOD activity initially increased, but then decreased with increasing salinity, with the maximum being detected at salinity 33. In the acute salinity changes experiment, ATPase activity fluctuated more intensely than AKP and SOD activity, while ACP activity was minimally affected. The results indicate that the effects of acute change on related enzyme activity were greater than those obtained through gradual change. ATPase and SOD activity was more vulnerable to salinity change than AKP and ACP activity. Overall, osmotic adjustment and immune related enzyme activity are very sensitive to salinity changes. These results are expected to help improve our understanding about the mechanisms of osmotic, metabolic, and immune regulation ofE.carinicaudaresponses to salinity changes. Which are expected to set a foundation for future breeding and resource protection for this species.

Exopalaemoncarinicauda; salinity; enzyme activity

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31101916)；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系蝦蟹類創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(SDAIT-15-011)；山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2010CM060)；青島市科技成果轉(zhuǎn)化引導(dǎo)計(jì)劃(14-2-4-87-jch)

2014- 02- 10;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201402100226

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jiangfangqian@163.com

李玉全，李永生，趙法箴.鹽度漸變與驟變對(duì)脊尾白蝦滲透、代謝及免疫相關(guān)酶活力的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(21):7229- 7235.

Li Y Q, Li Y S, Zhao F Z.Effect of salinity changes on osmotic-, metabolic-, and immune-related enzyme activities inExopalaemoncarinicauda.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):7229- 7235.