朱雅婷，王如彬，倪 力，王梓印

（華東理工大學(xué)認(rèn)知神經(jīng)動(dòng)力學(xué)研究所，上海 200237）

神經(jīng)信息編碼研究的現(xiàn)狀與進(jìn)展

朱雅婷，王如彬，倪 力，王梓印

（華東理工大學(xué)認(rèn)知神經(jīng)動(dòng)力學(xué)研究所，上海 200237）

神經(jīng)信息編碼的研究有助于了解神經(jīng)系統(tǒng)的工作機(jī)制。實(shí)驗(yàn)與理論的綜合發(fā)展不斷豐富著編碼模式的種類，因此對(duì)編碼現(xiàn)狀進(jìn)行分析探究是十分重要的。將著重闡述感受器中的編碼、發(fā)放率編碼與時(shí)間編碼、群編碼、能量編碼。試圖比較不同層次編碼的動(dòng)力學(xué)特征與各自的優(yōu)缺點(diǎn)，從而評(píng)估它們的適用系統(tǒng)，找出適用范圍廣泛的有效的編碼和解碼的方法。這將對(duì)了解大腦的內(nèi)部工作機(jī)制和人工智能的應(yīng)用前景具有不可估量的作用和巨大的影響。

感受器編碼；發(fā)放率編碼；時(shí)間編碼；群編碼；神經(jīng)能量編碼

腦科學(xué)中的一個(gè)重要研究課題是大腦如何對(duì)外部信息進(jìn)行編碼和解碼。這個(gè)問題長期以來受到認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家、計(jì)算神經(jīng)科學(xué)家和人工智能科學(xué)家的極大關(guān)注，同時(shí)也困擾著我們對(duì)感知覺的理解與表達(dá)。感知覺的神經(jīng)編碼對(duì)于了解大腦的內(nèi)部工作機(jī)制和人工智能的應(yīng)用前景具有不可估量的作用和巨大的影響。

人類認(rèn)知行為狀態(tài)是大腦高級(jí)功能的體現(xiàn)。從某種程度上說，認(rèn)知的本質(zhì)就是信息加工的過程，而信息加工的本質(zhì)則是神經(jīng)編碼。神經(jīng)編碼模式的選取對(duì)于實(shí)現(xiàn)腦功能的判定具有極其重要的作用。由于編碼模式的多樣性與認(rèn)知功能的復(fù)雜性，對(duì)于所選取編碼模式的識(shí)別與分析是必不可少的，這將有助于分析腦皮層信息整合與感知覺認(rèn)知功能之間的關(guān)系。神經(jīng)編碼旨在研究刺激與單個(gè)或總體神經(jīng)元響應(yīng)之間的關(guān)系，以及所有神經(jīng)元電活動(dòng)之間的關(guān)系［1］。外部刺激信息（物理、化學(xué)信號(hào)）經(jīng)過感受器上的編碼形成神經(jīng)沖動(dòng)，進(jìn)而通過神經(jīng)纖維傳輸?shù)缴窠?jīng)中樞，接著經(jīng)過特定皮層上的感知覺編碼產(chǎn)生視覺、聽覺、嗅覺、味覺、觸覺等不同的感覺，然后通過各類知覺信息的整合產(chǎn)生理解、概念、判斷、推理等從而形成大腦的高級(jí)認(rèn)知。簡而言之，到目前為止神經(jīng)編碼的研究就是用各種膜電位的發(fā)放來測(cè)量和表征各種刺激屬性，包括光強(qiáng)、聲強(qiáng)、溫度、壓力以及運(yùn)動(dòng)等。由于不同的神經(jīng)編碼的模式所揭示的神經(jīng)活動(dòng)以及適用范圍都是很有限的，因此需要我們探索各個(gè)不同層次上的編碼特性，并通過性能比較給出不同層次以及多層次結(jié)合上的有效的神經(jīng)編碼模式［2］。

由于感知覺神經(jīng)編碼是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的研究課題，作者只能從已獲得的文獻(xiàn)出發(fā)從感受器中的編碼、發(fā)放率編碼與時(shí)間編碼、群編碼、能量編碼這四個(gè)方面入手逐一進(jìn)行介紹。通過比較上述所涉及的神經(jīng)編碼，試圖了解這些編碼的思想、方法、動(dòng)力學(xué)特征和它們各自的優(yōu)缺點(diǎn)，從而評(píng)估它們的適用范圍。這將有助于找出適用范圍廣泛的有效的神經(jīng)編碼和解碼的理論和方法，分析比較的最終目的是為智能機(jī)器人的研究與開發(fā)以及腦－機(jī)接口技術(shù)的解碼研究提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 感受器中的編碼（receptor coding）

按照信息處理的過程，刺激信息輸入后，在感受器上會(huì)經(jīng)歷最初級(jí)的編碼。研究者對(duì)各類感受器都展開了探索，這里將著重介紹光感受器、聽覺感受器和嗅覺感受器上的編碼特性。對(duì)光感受器上各類編碼性能的比較已經(jīng)得到了廣泛的關(guān)注。對(duì)于一個(gè)視覺刺激，首先視網(wǎng)膜會(huì)接收并進(jìn)行初級(jí)編碼。視網(wǎng)膜可以作為研究信息編碼的良好載體主要基于以下幾個(gè)方面：視網(wǎng)膜輸出細(xì)胞即神經(jīng)節(jié)細(xì)胞是大腦得到視覺信息的唯一來源；從視網(wǎng)膜到大腦的信號(hào)傳輸是前饋的；被激活的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞數(shù)量與刺激規(guī)模相關(guān)；數(shù)據(jù)的時(shí)間長度與刺激次數(shù)及持續(xù)時(shí)間相關(guān)。基于不同的編碼模式，spike序列將包含不同的信息，所以編碼的前提是確定信息單元。確定信息單元不僅能夠幫助實(shí)驗(yàn)研究者確定分析數(shù)據(jù)的方法，還能夠讓理論研究者了解神經(jīng)計(jì)算量的大?。?］?；诓煌畔卧鶎?duì)應(yīng)的編碼模式將適應(yīng)于不同的信息處理系統(tǒng)。Jacobs等［3－6］所做的離體實(shí)驗(yàn)中涉及的三種不同的編碼—spike計(jì)數(shù)編碼（spike count code）、spike計(jì)時(shí)編碼（spike timing code）、時(shí)間相關(guān)性編碼（Temporal correlation code）對(duì)應(yīng)于信息單元的不同假設(shè)，分別是刺激呈現(xiàn)時(shí)spike的數(shù)量、單個(gè)spike的發(fā)生時(shí)刻（spike的出現(xiàn)不依賴于其他spike）、單個(gè)spike的發(fā)生時(shí)刻（spike的出現(xiàn)依賴于其他的spike）。他們還做了一個(gè)在體視網(wǎng)膜實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)中小鼠需要完成一個(gè)視覺任務(wù)，即選出兩個(gè)刺激（a uniform gray field and a sinusoidal grating）中的光柵（grating）刺激。為了分析視網(wǎng)膜的編碼性能，研究者將離體實(shí)驗(yàn)里三種編碼的性能與在體動(dòng)物實(shí)驗(yàn)的行為性能進(jìn)行比較，從而確定與動(dòng)物在體實(shí)驗(yàn)結(jié)果有最佳吻合的編碼。結(jié)果表明在體實(shí)驗(yàn)中當(dāng)光柵的空間頻率較低時(shí)，視覺性能較高，當(dāng)光柵的空間頻率較高時(shí)，視覺性能則降低。接下來在離體的視網(wǎng)膜上執(zhí)行相同的任務(wù)，要求與在體實(shí)驗(yàn)的所有刺激條件（圖像尺寸，持續(xù)時(shí)間，強(qiáng)度，空間頻率）匹配。結(jié)果表明，在離體條件下spike計(jì)數(shù)編碼和spike計(jì)時(shí)編碼性能不如動(dòng)物在體實(shí)驗(yàn)條件下的編碼性能，而時(shí)間相關(guān)性編碼性能更符合動(dòng)物本身的編碼特性。聽覺系統(tǒng)作為主要的感知覺系統(tǒng)之一，同樣也得到廣泛關(guān)注。Rokem等［7］記錄了蚱蜢聽覺感受器上的信號(hào)，運(yùn)用基于spike-time jitter的分析法來研究刺激特性以及神經(jīng)元響應(yīng)對(duì)感知信息傳輸效率所造成的影響。他們研究表明刺激后所記錄spike的精確程度越高，那么信息傳輸率就會(huì)越高。也就是說，spike-time precision是提高編碼效率的一個(gè)重要機(jī)制。Wang等［8］提出了支配外毛細(xì)胞的傳出神經(jīng)在外毛細(xì)胞電致運(yùn)動(dòng)（電刺激誘發(fā)細(xì)胞體長度改變）的過程中通過改變這一電致運(yùn)動(dòng)的速度，起到聽覺中樞對(duì)整個(gè)基底膜運(yùn)動(dòng)的反饋調(diào)控作用。其次，在具有外毛細(xì)胞雙向耦合作用的基底膜振動(dòng)模型基礎(chǔ)上，加入外毛細(xì)胞電致運(yùn)動(dòng)的延時(shí)參數(shù)來進(jìn)行建模仿真。通過仿真結(jié)果與實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果證明修正后的模型符合外毛細(xì)胞自身作用機(jī)制的生理特征，從一個(gè)新的角度詮釋了外毛細(xì)胞運(yùn)動(dòng)對(duì)基底膜振動(dòng)作用的貢獻(xiàn)。此外，嗅感受器上的編碼也得到了廣泛研究，Buck［9］指出通過鼻腔內(nèi)嗅感神經(jīng)元（Olfactory Sensory Neurons：OSNs）上的氣味感受器（Odorant Receptors：ORs）來編碼氣味信號(hào)是得到嗅覺感知的首要前提。Malnic等［10］研究發(fā)現(xiàn)不同氣味可以通過嗅感受器上嗅感神經(jīng)元的不同組合方式來編碼。他們使用鈣成像和單細(xì)胞RT-PCR技術(shù)來識(shí)別對(duì)相應(yīng)氣味敏感的嗅感神經(jīng)元，并用嗅感神經(jīng)元的不同聯(lián)合響應(yīng)方式來編碼不同的氣味。這類編碼定義為組合感受器編碼（Combinatorial Receptor Coding），它對(duì)識(shí)別氣味具有重要的意義。

通過以上的分析可知，感受器編碼是實(shí)現(xiàn)感知行為的前提，所以在實(shí)現(xiàn)視覺、聽覺和嗅覺的過程中，光感受器、聽感受器和嗅感受器上的編碼模式是對(duì)各類刺激進(jìn)行初步分析時(shí)所依賴的生理學(xué)機(jī)制?？梢园l(fā)現(xiàn)光感受器與聽感受器主要是對(duì)單個(gè)神經(jīng)元上spike的發(fā)放率和發(fā)放時(shí)刻來進(jìn)行編碼，而嗅感受器則是對(duì)同一時(shí)刻刺激敏感的神經(jīng)元組合進(jìn)行編碼，因此感受器中的編碼形式與刺激特性密切相關(guān)。這個(gè)分析有助于我們進(jìn)一步研究感受器處理刺激信息時(shí)所依賴的生理學(xué)機(jī)制。

2 發(fā)放率編碼與時(shí)間編碼

發(fā)放率編碼是基于時(shí)間間隔內(nèi)spike數(shù)的一種普遍的編碼。在大多數(shù)感知系統(tǒng)中，刺激強(qiáng)度的增加會(huì)引起發(fā)放率非線性地增加［11］。發(fā)放率的概念已經(jīng)成功的應(yīng)用于運(yùn)動(dòng)、以及各類感知覺的研究。最初，Adrian［12］研究發(fā)現(xiàn)肌肉中牽張感受器神經(jīng)元（stretch receptor neurons）的發(fā)放率與（外界）所施加在肌肉上的力有關(guān)，他提出初級(jí)感覺神經(jīng)元通過發(fā)放率來傳輸信息。在最近的10年中，發(fā)放率成為描述各類感知和皮層神經(jīng)元性質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)。人通過手指的精細(xì)動(dòng)作來探測(cè)物體表面，識(shí)別表面紋理。該過程中最簡單的動(dòng)作是指尖摩擦滑過物體表面。在觸覺探測(cè)過程中，材料特性被轉(zhuǎn)換為軀體感覺神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)信號(hào)。針對(duì)柔軟感所涉及的觸覺傳感和編碼問題，Wang等［13－14］對(duì)觸摸感評(píng)價(jià)過程進(jìn)行模擬仿真，并與織物材料柔軟感的心理物理響應(yīng)相比較。研究發(fā)現(xiàn)，在接觸域內(nèi)所有觸覺感受器誘發(fā)動(dòng)作電位的平均發(fā)放率反應(yīng)了織物類柔性材料的彎曲剛度，并且平均發(fā)放率與柔軟感之間存在線性關(guān)系。此外，Lennie［15］通過分析神經(jīng)元的能量消耗來估計(jì)神經(jīng)元的spike活動(dòng)，他指出每個(gè)spike都是具有代謝功能的，所以發(fā)放率編碼又具有能量有效性的優(yōu)勢(shì)。然而為了精確估計(jì)發(fā)放率，研究者需要在給定的時(shí)間窗上給指定神經(jīng)元至少兩個(gè)相同刺激，并且在多次實(shí)驗(yàn)中對(duì)spike信號(hào)進(jìn)行平均，因而人們無法運(yùn)用頻率編碼快速提取刺激中的信息。之前有研究者提出感覺神經(jīng)元可以通過發(fā)放率來傳輸信息，但是Roland等［16］指出這樣的編碼機(jī)制無法實(shí)現(xiàn)對(duì)于快速感知覺刺激的識(shí)別。另外，在一些聽覺系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)中，刺激只會(huì)引發(fā)極少數(shù)的spike。DeWeese等［17］在研究小鼠的聽覺系統(tǒng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，聽覺皮層對(duì)于每個(gè)短暫刺激只會(huì)給出一個(gè)spike甚至是不發(fā)放。當(dāng)給定神經(jīng)元在刺激下只有少量發(fā)放時(shí)，那么基于發(fā)放率的編碼就難以實(shí)現(xiàn)。

任何與刺激相關(guān)的信息也會(huì)存在于spike的發(fā)放時(shí)間內(nèi)，時(shí)間編碼就提取了單個(gè)神經(jīng)元spike在毫秒甚至更小尺度上的信息［18］。所以針對(duì)大多數(shù)刺激和神經(jīng)元而言，與發(fā)放率編碼相比，時(shí)間編碼中單個(gè)神經(jīng)元的發(fā)放能夠包含更多信息。Richmond［19］研究刺激參數(shù)與顳下（Inferior Temporal，IT）神經(jīng)元響應(yīng)之間的關(guān)系時(shí)就指出，與發(fā)放率編碼相比，時(shí)間編碼將包含更多有關(guān)刺激參數(shù)的信息。另外，時(shí)間編碼可以充分利用發(fā)放率編碼無法表達(dá)的一些spike活動(dòng)特性來編碼信息，比如：神經(jīng)元spike的相對(duì)發(fā)放次序（rank order）、神經(jīng)元首次spike的潛伏時(shí)間（First-Spike Latency，F(xiàn)SL）。從時(shí)間編碼的理論出發(fā)，Thorpe等［20］提出對(duì)神經(jīng)元的相對(duì)發(fā)放次序進(jìn)行編碼（rank order coding），因?yàn)楸粡?qiáng)烈激活的神經(jīng)元會(huì)更早的發(fā)放。Thorpe等［21］運(yùn)用該編碼實(shí)現(xiàn)了中央視覺區(qū)對(duì)于快速物體的識(shí)別。這類編碼不用提取神經(jīng)元的精確發(fā)放時(shí)刻但又與時(shí)間相關(guān)，所以比發(fā)放率編碼高效，比潛伏編碼容易操作。神經(jīng)元首次發(fā)放的潛伏（First-Spike Latency，F(xiàn)SL）被定義為神經(jīng)元受到刺激的時(shí)刻和該刺激下神經(jīng)元第一次發(fā)放時(shí)刻所經(jīng)歷的時(shí)間。也可以指刺激開始時(shí)刻到刺激結(jié)束后神經(jīng)元響應(yīng)次數(shù)中達(dá)到首個(gè)peak所經(jīng)歷的時(shí)間，這類時(shí)間編碼在聽覺、視覺、體感等感官系統(tǒng)中都能夠傳遞信息。Chase等［22］在研究聽覺系統(tǒng)時(shí)提出，神經(jīng)元首次發(fā)放的潛伏信息是反應(yīng)刺激與神經(jīng)元響應(yīng)之間互信息的一種可行機(jī)制。Storchi等［23］運(yùn)用發(fā)放率編碼和潛伏編碼分別編碼了大鼠胡須受到不同方向偏斜時(shí)，三叉神經(jīng)節(jié)和VPM丘腦核上的信號(hào)，發(fā)現(xiàn)潛伏編碼更加高效。由于發(fā)放率編碼需要記錄刺激后給定時(shí)間窗上的spike數(shù)量，而時(shí)間潛伏編碼只需記錄刺激后spike的首次發(fā)放時(shí)間，所以對(duì)于快速刺激而言，后者更加高效可靠。事實(shí)上時(shí)間編碼也有其局限性：①Wainrib等［24］在研究首次發(fā)放潛伏編碼時(shí)指出該編碼對(duì)內(nèi)在神經(jīng)元的振蕩太過敏感，這將對(duì)編碼的可靠性產(chǎn)生負(fù)面影響。②由于神經(jīng)元本身無法精確的反應(yīng)刺激的開始時(shí)間，所以研究者必須利用與神經(jīng)活動(dòng)相關(guān)的機(jī)制去判定刺激開始時(shí)間［23］。

大量的研究表明刺激引發(fā)的首次發(fā)放時(shí)間與總發(fā)放數(shù)之間是獨(dú)立的，這就意味著首次發(fā)放潛伏和發(fā)放率可以表示不同的刺激屬性［16］。具體而言，潛伏編碼能夠快速編碼刺激的內(nèi)容，發(fā)放率編碼雖然不能快速編碼刺激的內(nèi)容，但是能反應(yīng)刺激的數(shù)量。另外，從信號(hào)采集的角度而言，一段時(shí)間內(nèi)的spike數(shù)量比spike timing更容易記錄，所以發(fā)放率編碼也具有其優(yōu)勢(shì)。Storchi等［23］在研究中比較了spike count code和spike latency code的性能，指出當(dāng)所研究的神經(jīng)元數(shù)量較少時(shí)，發(fā)放率編碼只能離散的反應(yīng)刺激變化，而潛伏編碼可以線性的反應(yīng)刺激變化，因而前者的解碼分辨率要低于后者。然而當(dāng)所研究的神經(jīng)元達(dá)到一定數(shù)量時(shí)，兩類編碼的性能就非常相似了，也就是說提高所研究神經(jīng)元的數(shù)量可以提高spike count code的分辨率。

通過以上的分析可知，發(fā)放率編碼與時(shí)間編碼，各有各的優(yōu)勢(shì)和不足。發(fā)放率編碼具有信號(hào)采集上的優(yōu)越性以及能量有效性的優(yōu)勢(shì)。而時(shí)間編碼中單個(gè)神經(jīng)元的發(fā)放可以包含更多的信息；可以運(yùn)用spike發(fā)放次序編碼（rank order code）、神經(jīng)元首次spike的潛伏編碼（first-spike latency coding）來表達(dá)發(fā)放率編碼中無法表達(dá)的一些spike活動(dòng)特性。在視覺、聽覺、體感皮層的研究中，基于spike發(fā)放次序和神經(jīng)元首次spike潛伏的編碼可以更加有效可靠的編碼神經(jīng)信號(hào)。而時(shí)間編碼的局限性在于該編碼對(duì)內(nèi)在神經(jīng)元的振蕩太過敏感從而影響其可靠性，以及神經(jīng)元本身難以精確的反應(yīng)刺激的開始時(shí)間。首次發(fā)放潛伏和發(fā)放率可以表示不同的刺激屬性，兩者雖在分辨率上有一定的差異，但是當(dāng)所研究的神經(jīng)元數(shù)量較大時(shí)，解碼性能就相似了。因此在感知覺系統(tǒng)中發(fā)放率編碼和時(shí)間編碼具有各自的適用范圍。

3 群編碼

大腦中的實(shí)際信息處理過程并不是通過對(duì)單個(gè)神經(jīng)元進(jìn)行編碼來實(shí)現(xiàn)的，而是通過對(duì)神經(jīng)元集群進(jìn)行編碼來實(shí)現(xiàn)的。神經(jīng)系統(tǒng)中的這類編碼策略就是群編碼，這是一種運(yùn)用許多神經(jīng)元的聯(lián)合反應(yīng)來表示刺激的方法。截止到目前為止大規(guī)模神經(jīng)元集群的神經(jīng)編碼理論還沒有一個(gè)能夠?yàn)榇蠹宜毡榻邮艿某墒炖碚摗Ｔ谌壕幋a理論上雖然有確定性的相位編碼理論和隨機(jī)相變理論，但在理論上都存在著各自的缺陷。例如確定性的相位編碼理論不考慮隨機(jī)噪聲對(duì)群編碼的影響，這將導(dǎo)致丟失很多有用的神經(jīng)信息。因?yàn)楦鶕?jù)隨機(jī)共振理論，一個(gè)非常弱的神經(jīng)信號(hào)通過隨機(jī)共振能夠?qū)⑵浞糯螅怪蔀楦杏X和感知的生理學(xué)基礎(chǔ)。另一個(gè)問題是無論是哪種相變理論都無法處理高維非線性耦合所帶來的巨大困難。盡管如此，在群編碼方面還是取得了不少進(jìn)展［25－26］。

Georgopoulos等［27］在研究初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層時(shí)，訓(xùn)練猴子針對(duì)目標(biāo)光的方向做出相應(yīng)的手臂移動(dòng)。實(shí)驗(yàn)過程中，他們發(fā)現(xiàn)單個(gè)神經(jīng)元具有方向偏好性，也就是說當(dāng)目標(biāo)與神經(jīng)元的偏好方向一致時(shí)，該神經(jīng)元就會(huì)響應(yīng)。在上述研究背景下，初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層總體神經(jīng)元的合向量就可以指向?qū)嶋H的運(yùn)動(dòng)方向，因而從神經(jīng)元總體的編碼結(jié)果中可以提取反映運(yùn)動(dòng)方向的有用信息。此外，皮層中神經(jīng)元集群的同步振蕩可以作為群編碼中的信息單元進(jìn)行分析，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)腦皮層中各網(wǎng)絡(luò)的研究。對(duì)于同步振蕩現(xiàn)象的研究主要基于相位同步化的理論以及“綁定”理論?；诮壎ɡ碚摽梢匝芯坎煌X區(qū)中的編碼是通過怎樣的機(jī)制進(jìn)行相互關(guān)聯(lián)從而產(chǎn)生感知、決策、規(guī)劃以及行為的［28］。相位同步理論發(fā)展了動(dòng)態(tài)神經(jīng)元組合的設(shè)想，即神經(jīng)元可能通過各組信號(hào)之間相位耦合關(guān)系來表達(dá)事件。相位同步也是被廣泛認(rèn)可的支持綁定現(xiàn)象研究的重要機(jī)制［28］，因而研究同步振蕩所依賴的相位編碼豐富了群編碼的思想。

在同步神經(jīng)元的網(wǎng)絡(luò)中，振蕩過程中發(fā)生最大振幅瞬間偏轉(zhuǎn)所對(duì)應(yīng)的相位（振蕩相位）決定了神經(jīng)元的興奮度，并且影響著網(wǎng)絡(luò)中單個(gè)神經(jīng)元的發(fā)放情況［29－30］。因此，各皮層之間振蕩相位的耦合關(guān)系影響了在這些區(qū)域中動(dòng)作電位的相對(duì)發(fā)放時(shí)刻。當(dāng)兩個(gè)區(qū)域的振蕩相位相關(guān)時(shí)，那么這兩個(gè)區(qū)域之間的振蕩就呈現(xiàn)相位同步化?；谙辔痪幋a的理論，可以分析腦皮層以及腦內(nèi)各區(qū)域之間的同步情況［31］。

研究腦內(nèi)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)時(shí)相位編碼的不同表現(xiàn)形式包括兩個(gè)區(qū)域的spikes間的相關(guān)性，兩個(gè)區(qū)域的LFP間的相關(guān)性或者是一個(gè)區(qū)域上的spikes和相同區(qū)域或者不同區(qū)域上的LFP之間的相關(guān)性（稱為spike-field相關(guān)性）［32－34］?；贚FP的皮層間相位同步化編碼理論可以支持感知覺認(rèn)知功能研究。在運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)中，不僅在初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層上發(fā)現(xiàn)了beta振蕩，在運(yùn)動(dòng)前區(qū)［35－36］（premotor areas），頂區(qū)［37－38］（parietal areas），小腦［39］（cerebellum），丘腦底核［40］（subthalamic nucleus）和紋狀體上［39］（striatum）都存在beta振蕩，它們不僅是簡單的共存同步，而且是在beta頻段上存在腦區(qū)間的同步化［41］。Brovelli等［42］記錄了猴子在執(zhí)行視覺辨別任務(wù)（visual discrimination task）時(shí)腦皮層的信號(hào)，發(fā)現(xiàn)了初級(jí)軀體感覺皮層，初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層和次級(jí)頂葉皮層之間存在beta帶LFP相同步。spikes-LFP相關(guān)性的相位同步化編碼理論支持了各類實(shí)驗(yàn)的研究。Jutras等［43］在研究獼猴執(zhí)行圖片識(shí)別任務(wù)時(shí)發(fā)現(xiàn)，圖片刺激呈現(xiàn)后，海馬內(nèi)的gamma頻段spikes-LFP的相關(guān)性增強(qiáng)，從而體現(xiàn)了記憶性能。研究結(jié)果包括：同步化對(duì)于spike依賴于時(shí)間的可塑性具有促進(jìn)作用；高發(fā)放率細(xì)胞的spikes會(huì)集中在gamma頻段中較窄的相位范圍內(nèi)（導(dǎo)致高Spikes-LFP相關(guān)性），但是低發(fā)放率細(xì)胞的spikes會(huì)集中在theta頻段中較寬的相位范圍內(nèi)（導(dǎo)致低Spikes-LFP相關(guān)性）。Vinck等［44］在研究spikes-LFP相位鎖定的基礎(chǔ)上提出了相位移動(dòng)的概念。具體而言，他們記錄了猴子在受到不同方向的光柵刺激時(shí)，視皮層V1區(qū)上的spike與LFP信號(hào)，其中示例神經(jīng)元會(huì)在偏好方向的刺激下有強(qiáng)烈發(fā)放。他們發(fā)現(xiàn)當(dāng)神經(jīng)元被強(qiáng)烈激活時(shí)，神經(jīng)元在LFP的gamma周期中會(huì)在更早的相位處發(fā)放，而隨著神經(jīng)元的發(fā)放率下降，spike在LFP的gamma周期中的發(fā)放位置也在向后移動(dòng)。當(dāng)LFP gamma－帶功率較弱或者spike只是松弛的鎖定于LFP的gamma頻段時(shí)，gamma－相位移動(dòng)會(huì)更加強(qiáng)烈。

識(shí)別腦皮層的同步化網(wǎng)絡(luò)對(duì)于人類感知系統(tǒng)的研究具有重要意義。在研究帕金森氏癥方面，同步振蕩理論起到了顯著效果，研究表明患有帕金森氏病的患者在丘腦底核（STN）和蒼白球（GPi）兩區(qū)域內(nèi)存在11～30 Hz的同步振蕩［45－47］。病人攝入多巴胺藥物后，丘腦底核和蒼白球兩區(qū)域內(nèi)神經(jīng)元活動(dòng)會(huì)在低頻段減少而在高頻段增多，進(jìn)而同步振蕩在高頻段出現(xiàn)（最高到達(dá)70 Hz），由于高頻段活動(dòng)具有抑制帕金森病的效果，所以患者病情有所改善［48］。Hipp等［49］通過一系列針對(duì)人類的視聽實(shí)驗(yàn)來研究感知與皮層活動(dòng)之間的關(guān)系。實(shí)驗(yàn)中受試者（24人）受到相同的視聽刺激（兩個(gè)長條靠近，當(dāng)發(fā)出咔噠聲時(shí)兩者重合，接著兩者分開；實(shí)驗(yàn)持續(xù)1.52 s，重合時(shí)刻記為0 s），但會(huì)得到兩類截然相反的感知結(jié)果——“彈回”感知（52.2%），感覺到兩個(gè)長條在咔噠聲后相互彈回；“穿過”感知（47.8%），感覺到兩個(gè)長條擦身而過。研究內(nèi)容主要分為三個(gè)層面，首先分析刺激過程中局部皮層響應(yīng)的變化，接著是不同感知結(jié)果對(duì)應(yīng)的皮層同步振蕩的變化，最后是聽覺與視覺的交叉模式偏好與同步振蕩之間的關(guān)系以及對(duì)感知所造成的影響。對(duì)上述三個(gè)層次分別進(jìn)行闡述，首先刺激輸入對(duì)局部皮層在特定頻段上的活動(dòng)產(chǎn)生影響，在大多數(shù)視皮層中，刺激誘發(fā)神經(jīng)元在gamma頻段活動(dòng)的增加，而在theta，alpha，和beta頻段上的神經(jīng)元活動(dòng)都減少。除了在視皮層中的響應(yīng)，還發(fā)現(xiàn)在與額葉眼區(qū)（FEF）一致的雙邊額葉區(qū)，神經(jīng)元在alpha頻段的活動(dòng)也有所增加。接著，他們用一種新的排列統(tǒng)計(jì)分析方法［50］來識(shí)別同步化皮層區(qū)的網(wǎng)絡(luò)，確定了視聽刺激所引起的皮層間的相關(guān)性，從而得到了與之相關(guān)的beta－同步化網(wǎng)絡(luò)和gamma－同步化網(wǎng)絡(luò)。當(dāng)額葉（frontal）、頂葉（parietal）和紋外區(qū)（extrastriate areas）之間的大尺度beta帶同步化加強(qiáng)時(shí)，受試者更可能感知到彈回的感官刺激。在中央（central）和顳區(qū)（temporal）組成的大腦左半球的網(wǎng)絡(luò)中，“彈回”感知比“穿過”感知有更加顯著增強(qiáng)的gamma帶相關(guān)性。最后，網(wǎng)絡(luò)中g(shù)amma頻段的同步化加強(qiáng)能夠反應(yīng)受試者對(duì)于視聽交叉模式偏好的差異。因而，各皮層區(qū)域間同步化可以用廣泛但是高度結(jié)構(gòu)化的網(wǎng)絡(luò)來表示，并且它與感官信息有緊密聯(lián)系。越來越多的研究結(jié)果表明，各皮層區(qū)域間同步化在不同認(rèn)知功能中起到重要作用，包括選擇性注意，交叉模式整合，決策，感覺運(yùn)動(dòng)整合和工作記憶。研究表明在工作記憶的信息維持期，額葉區(qū)域（frontal area）和頂葉區(qū)域（parietal area）之間的同步化會(huì)在gamma頻段和beta頻段內(nèi)增強(qiáng)［51－52］。Tallon Baudry等［53］記錄了兩名癲癇患者在執(zhí)行延遲匹配樣本任務(wù)（delayed-matching-to-sample task）時(shí)的顱內(nèi)腦電圖數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)受試者在視覺刺激回憶期間，紋外視覺區(qū)（extrastriate visual areas）內(nèi)存在持續(xù)的beta頻段相位同步化。另外，Axmacher等［54］通過記錄分析癲癇患者的EEG數(shù)據(jù)來研究視覺工作記憶（visual workingmemory），發(fā)現(xiàn)隨著記憶負(fù)荷的增加，顳下皮層（IT cortex）和前海馬旁回（Anterior Parahippocampal Gyrus，APHG）之間的相位同步化會(huì)加強(qiáng)。在更高的工作記憶負(fù)荷下，梭狀回面孔區(qū)（fusiform face area）和內(nèi)側(cè)顳葉（medial temporal lobe）之間的beta相位同步化會(huì)增加。他們還記錄了健康受試者的FMRI數(shù)據(jù)，運(yùn)用相位建模方法（phase-modeling approach）來分析相位耦合方向，最終得到前海馬旁回（Anterior Parahippocampal Gyrus，APHG）和顳下葉（Inferior Temporal，IT）在gamma頻段的方向性（APHG到IT）耦合會(huì)隨著記憶負(fù)荷的增加而加強(qiáng)。對(duì)于記憶功能的研究，并不局限于同一個(gè)頻率上各皮層間的同步振蕩。還有大量的研究者運(yùn)用交叉頻率相位－振幅耦合（cross-frequency phase-amplitude coupling）和交叉頻率相位－相位耦合（cross-frequency phase-phase coupling）這兩類相同步化機(jī)制來研究記憶功能。其中，Mormann等［55］通過記錄癲癇病人執(zhí)行識(shí)別連續(xù)單詞記憶任務(wù)（continuousword recognition memory task）時(shí)雙側(cè)后頂葉和枕葉上的信號(hào)，分析得到gamma頻段的大幅度振蕩處與theta頻段振蕩的負(fù)峰處有相位鎖定關(guān)系，即存在thetagamma交叉頻率的相位振幅耦合。另外，Sauseng等［56］研究視覺短時(shí)記憶容量時(shí)，指出theta-gamma交叉頻率相位耦合結(jié)果與實(shí)驗(yàn)所給的記憶負(fù)荷有關(guān)，進(jìn)而可以反映受試者的短期記憶容量。

可見，相位編碼基于形式多樣的相同步形式，能夠較好的反應(yīng)受到刺激時(shí)各皮層之間的聯(lián)合響應(yīng)，從而對(duì)視覺、聽覺、記憶等系統(tǒng)的功能性研究提供支持。

除了實(shí)驗(yàn)研究之外，對(duì)于相位編碼的理論研究也有很大進(jìn)展。Sun［57］通過時(shí)間延遲來分析兩類耦合離散時(shí)間網(wǎng)絡(luò)之間的內(nèi)在同步化和外在同步化。Lu等［58］在運(yùn)用HR神經(jīng)元模型的基礎(chǔ)上，加入噪聲與神經(jīng)元耦合因素，驗(yàn)證了耦合噪聲神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步發(fā)放，這為進(jìn)一步得到相位同步化的模型打下基礎(chǔ)。Shen等［59］建立了一個(gè)簡單的整合與發(fā)放的脈沖神經(jīng)元模型，配合STDP學(xué)習(xí)型神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，模擬了大鼠海馬中位置細(xì)胞關(guān)于θ相位的神經(jīng)編碼，數(shù)值模擬結(jié)果與實(shí)驗(yàn)對(duì)照具有很高的準(zhǔn)確率。最近Wang等［60－61］利用隨機(jī)相位動(dòng)力學(xué)的方法，構(gòu)造了幾類神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型。依據(jù)文獻(xiàn)［57－58］所建立的模型，在網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)發(fā)生變化的情況下，對(duì)具有多個(gè)神經(jīng)元集群所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)在自發(fā)運(yùn)動(dòng)和刺激作用下的相同步運(yùn)動(dòng)和神經(jīng)編碼的演化過程進(jìn)行了計(jì)算機(jī)數(shù)值模擬。研究結(jié)果表明，①證明了神經(jīng)科學(xué)實(shí)驗(yàn)中所揭示的腦內(nèi)稀疏編碼的存在性；②證明了神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)耦合系數(shù)的大小對(duì)于神經(jīng)信息的處理至關(guān)重要以及神經(jīng)信息傳導(dǎo)在串聯(lián)和并聯(lián)兩種耦合方式下所具有的完全不同的信息處理能力。③在外刺激作用下神經(jīng)元集群內(nèi)的神經(jīng)元數(shù)目越大，刺激的結(jié)果對(duì)其他神經(jīng)元集群的相同步運(yùn)動(dòng)和神經(jīng)編碼演化的影響也越大；④證明了神經(jīng)生物學(xué)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，神經(jīng)元集群之間耦合關(guān)系的減小預(yù)示著神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中側(cè)抑制功能的增強(qiáng)，這種增強(qiáng)等效于降低神經(jīng)元的興奮性閾值，從而使這一區(qū)域和神經(jīng)元集群在相同的刺激下有較強(qiáng)的反應(yīng)；⑤刺激作用下會(huì)有更多的神經(jīng)元興奮，因而有更多的神經(jīng)元參與了神經(jīng)編碼和相同步運(yùn)動(dòng)。從而理論上再一次證明了神經(jīng)交流和神經(jīng)可塑性是可以互相支持的。這些研究成果還表明，當(dāng)不同腦區(qū)通過相位同步化交流，會(huì)引發(fā)這些區(qū)域的突觸可塑性；同時(shí)還表明當(dāng)兩個(gè)區(qū)域的突觸連接加強(qiáng)，更容易引發(fā)相位的同步化運(yùn)動(dòng)從而促進(jìn)腦區(qū)神經(jīng)元之間的交流。相位編碼作為群編碼中應(yīng)用比較廣泛的編碼，已經(jīng)得到了實(shí)驗(yàn)與理論的支持，能夠較好的研究皮層間大規(guī)模的網(wǎng)絡(luò)編碼，但是在一定程度上忽略了單個(gè)神經(jīng)元中所包含的一些信息量。

通過以上的分析可知，群編碼的最主要特征是不同頻率的同步運(yùn)動(dòng)及其識(shí)別；對(duì)于較為復(fù)雜的感知覺認(rèn)知編碼需要得到“綁定”理論假設(shè)的支持。如果在感知任務(wù)的分析中出現(xiàn)各皮層在特定頻率上出現(xiàn)的功能性神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)，并且這些網(wǎng)絡(luò)中的同步化運(yùn)動(dòng)會(huì)影響知覺認(rèn)知任務(wù)的形成和性能時(shí)，就需要我們探索和把握不同頻率同步運(yùn)動(dòng)的功能相關(guān)性問題［62］。這些不同網(wǎng)絡(luò)的同步化強(qiáng)度預(yù)示振蕩神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中的這種同步可以調(diào)節(jié)特定頻率、各區(qū)域皮層網(wǎng)絡(luò)中的神經(jīng)元交流。并且可以通過相關(guān)性分析，把一個(gè)復(fù)雜的知覺任務(wù)“綁定”起來。目前對(duì)于單個(gè)皮層區(qū)中神經(jīng)元總體活動(dòng)的研究已有所進(jìn)展，但是要描述整個(gè)大腦中大尺度神經(jīng)元的相互作用仍然非常困難。

4 能量編碼

綜上所述，無論是單個(gè)神經(jīng)元編碼還是集群編碼都有其局限性，所以實(shí)驗(yàn)神經(jīng)科學(xué)亟需一種能夠在各種層次上用來描述知覺編碼，認(rèn)知編碼和行為編碼的有效理論。大腦的神經(jīng)活動(dòng)和腦的運(yùn)籌方式服從于能量的最小化原則和信號(hào)傳輸效率的最大化原則［64］。也就是說閾上刺激和閾下刺激情況下神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)遵循能量的最小化，體現(xiàn)了神經(jīng)系統(tǒng)工作的經(jīng)濟(jì)性。而在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中信號(hào)的傳輸效率遵循能量利用率的最大化，體現(xiàn)了神經(jīng)系統(tǒng)工作的高效率。此外，Tayabe等［65］首次通過一個(gè)物理實(shí)驗(yàn)，證明了信息可以轉(zhuǎn)化為能量。在實(shí)驗(yàn)室中他們讓一個(gè)納米小球沿電場(chǎng)制造的“階梯”向上爬動(dòng)，爬動(dòng)所需的能量由該粒子在任何給定時(shí)間朝哪個(gè)方向運(yùn)動(dòng)這一信息轉(zhuǎn)化而來，該小球能爬階梯完全由“自己的位置”這一信息所決定，研究人員無需施加任何外力（比如注入新能量等），這意味著科學(xué)家首次在實(shí)驗(yàn)室實(shí)現(xiàn)了信息到能量的轉(zhuǎn)化，也就是說信息可以由能量來表達(dá)。這一科學(xué)思想為神經(jīng)能量編碼提供了理論依據(jù)?；诖竽X的運(yùn)籌方式以及信息可轉(zhuǎn)化為能量的科學(xué)思想，Wang等［66－70］提出了能量編碼的猜想，試圖用能量來表達(dá)知覺認(rèn)知過程中神經(jīng)編碼的基本規(guī)律，闡明大腦皮層神經(jīng)活動(dòng)時(shí)能量演化的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)機(jī)制。fMRI中對(duì)于BOLD數(shù)據(jù)振幅鮮有研究是因?yàn)槭茉囌叩谋憩F(xiàn)與數(shù)據(jù)振幅之間的關(guān)系會(huì)隨著對(duì)任務(wù)的熟悉程度而改變。比如：對(duì)于一個(gè)復(fù)雜的認(rèn)知任務(wù)而言，最初好的表現(xiàn)與高幅信號(hào)相對(duì)應(yīng)，但隨著受試者對(duì)該任務(wù)越來越熟悉，好的表現(xiàn)不再產(chǎn)生高幅信號(hào)。也就是說，雖然是相同的任務(wù)，但是熟悉的任務(wù)就會(huì)消耗更少的能量去完成。所以說能量編碼雖然是標(biāo)量，但是基于大腦運(yùn)籌方式所遵循的上述原則，依舊可以反應(yīng)腦活動(dòng)的基本規(guī)律［71］。

在神經(jīng)能量的研究中，Wang等［66－67］給出了閾下刺激和閾上刺激兩種不同情況下通過神經(jīng)能量的計(jì)算得到神經(jīng)元的動(dòng)作電位和對(duì)應(yīng)的能量變化。一個(gè)最重要的發(fā)現(xiàn)是神經(jīng)元并不是完全消耗能量的，它是先吸收能量，然后再消耗能量。這個(gè)重要發(fā)現(xiàn)修正了神經(jīng)元只消耗能量的傳統(tǒng)觀點(diǎn)，并能夠解釋為什么當(dāng)腦內(nèi)神經(jīng)元被激活的時(shí)候，腦血流量大幅增加時(shí)而耗氧量卻只有很少的增加這一直到現(xiàn)在還很難解釋清楚的神經(jīng)生理學(xué)現(xiàn)象。

Wang等［72］在上述研究的基礎(chǔ)上又討論了以下問題：多種耦合條件下單個(gè)神經(jīng)元活動(dòng)時(shí)膜電位的能量函數(shù)；神經(jīng)元集群活動(dòng)的總能量函數(shù)；神經(jīng)元集群所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)在各類刺激條件下所形成的能量流；由能量流隨時(shí)間變化而導(dǎo)致的能量編碼。通過這些研究可以發(fā)現(xiàn)能量方法在研究神經(jīng)編碼以及相關(guān)的神經(jīng)活動(dòng)所顯示的優(yōu)點(diǎn)包括以下五個(gè)方面：①網(wǎng)絡(luò)基礎(chǔ)上依賴于時(shí)間的神經(jīng)能量編碼的主要特點(diǎn)是神經(jīng)元膜電位與神經(jīng)能量具有唯一的對(duì)應(yīng)關(guān)系，也就是說神經(jīng)信息編碼是可以用神經(jīng)能量編碼來表達(dá)的。②神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的自組織效應(yīng)，會(huì)自發(fā)地將刺激響應(yīng)按照同步運(yùn)動(dòng)過程中能量成本的分配比例分成若干個(gè)神經(jīng)元集團(tuán)，每個(gè)神經(jīng)元集團(tuán)內(nèi)的能量分布與該神經(jīng)元集團(tuán)內(nèi)的同步振蕩一一對(duì)應(yīng)。也就是說，神經(jīng)能量編碼可以自動(dòng)地把網(wǎng)絡(luò)中各同步振蕩頻率所對(duì)應(yīng)的神經(jīng)能量按照網(wǎng)絡(luò)總能量中能量成本的分配比例把各個(gè)神經(jīng)元集團(tuán)從網(wǎng)絡(luò)中分離出來。這個(gè)優(yōu)點(diǎn)無論對(duì)于結(jié)構(gòu)性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)還是功能性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的分析，特別是對(duì)于知覺認(rèn)知以及高級(jí)認(rèn)知功能的研究是十分重要的。③神經(jīng)能量具有可疊加的性質(zhì)。這對(duì)于由大規(guī)模神經(jīng)元組成的高維非線性復(fù)雜神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)建模與計(jì)算分析帶來了極大的方便。更重要的是疊加后神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的總能量在某一時(shí)刻的狀態(tài)可以反映整個(gè)網(wǎng)絡(luò)在該時(shí)刻同步振蕩的狀態(tài)。④神經(jīng)能量可以是神經(jīng)信息處理與腦血流變化之間關(guān)系的一個(gè)載體。通過網(wǎng)絡(luò)中正負(fù)能量的周期性交替變化能夠反映腦血流中的供能和神經(jīng)元集群對(duì)能量的消耗這一現(xiàn)象，可以證明神經(jīng)信息處理與血流變化之間確實(shí)存在一定的耦合關(guān)系。這可以為今后的神經(jīng)建模提供理論依據(jù)。⑤神經(jīng)能量編碼有可能大大降低分析研究的成本。他們探討為什么神經(jīng)能量是大腦活動(dòng)全局行為的有效工具，并認(rèn)為帶有信息的神經(jīng)編碼是與能量利用率聯(lián)系在一起的。正如神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性有潛力引導(dǎo)大腦的稀缺資源通向它們最有價(jià)值的地方一樣，神經(jīng)能量將能夠引導(dǎo)能量消耗用于神經(jīng)信息處理最需要的地方［71］。這個(gè)觀點(diǎn)可以很好地解釋為什么神經(jīng)能量是探討大腦活動(dòng)全局行為的有效工具。在最近的研究中，Wang等［73］從能量角度對(duì)同步振蕩的認(rèn)知神經(jīng)動(dòng)力學(xué)機(jī)制進(jìn)行基礎(chǔ)性的初步探討。大腦的認(rèn)知與意識(shí)活動(dòng)實(shí)際上是通過結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)與認(rèn)知網(wǎng)絡(luò)的轉(zhuǎn)換來控制大腦的運(yùn)作，因而需要探索一種系統(tǒng)的方法來研究局部網(wǎng)絡(luò)的神經(jīng)計(jì)算是如何與整體的神經(jīng)活動(dòng)模式相聯(lián)系的。不同區(qū)域之間網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)態(tài)平衡和功能性組合所引起的同步振蕩來源于腦區(qū)中具有不同頻率的神經(jīng)元群的節(jié)律運(yùn)動(dòng)，基于神經(jīng)能量編碼能夠模擬這類神經(jīng)元運(yùn)動(dòng)，從而以能量角度研究神經(jīng)系統(tǒng)中局部網(wǎng)絡(luò)與整體神經(jīng)元活動(dòng)之間的關(guān)系。

同時(shí)，Wang等［74］也研究了數(shù)值計(jì)算中神經(jīng)元能量消耗減少及負(fù)能量現(xiàn)象產(chǎn)生的生理學(xué)機(jī)制，指出主要是由于神經(jīng)活動(dòng)引起的局部充血導(dǎo)致這類現(xiàn)象的發(fā)生。這是因?yàn)榛谛切文z質(zhì)細(xì)胞的解剖結(jié)構(gòu)，這類細(xì)胞非常適合根據(jù)區(qū)域中神經(jīng)元的活躍程度來調(diào)節(jié)血流量［75］。根據(jù)這個(gè)理論，星形膠質(zhì)細(xì)胞鈣離子水平的升高，能夠擴(kuò)張微動(dòng)脈從而增加區(qū)域的血流量，導(dǎo)致動(dòng)脈流入量增加，使得流入組織中的氧合血紅蛋白增加，其中神經(jīng)元通過氧合血紅蛋白來攝取氧［76］。但此時(shí)，氧的消耗量并不隨血流和氧的增加而成比例的增加［77］。Fox等通過PET觀察到，事件誘發(fā)時(shí)氧攝取系數(shù)（OEF）從靜息時(shí)的40%減少到20%，也就是說，事件發(fā)生期間80%輸送的氧并不是被生理代謝掉。這說明與神經(jīng)激活相關(guān)的能量需求（與靜息態(tài)所需相比）是很小的，且腦血流的充血反應(yīng)受非氧化代謝的產(chǎn)物（如乳酸）的影響。而當(dāng)動(dòng)作電位在傳導(dǎo)過程中，需要消耗大量生物能量中的氧，因此氧合的血紅蛋白在這一階段變成了脫氧的血紅蛋白。可見，Wang所給出的能量編碼模型能夠反映神經(jīng)活動(dòng)的生理學(xué)機(jī)制，進(jìn)而很好的表達(dá)知覺認(rèn)知過程中腦活動(dòng)的基本規(guī)律。

由于大腦需要大量的能量來維持運(yùn)作，而腦內(nèi)的能量來源于血液中的氧和葡萄糖，所以大腦的信息處理能力受限于可支配能量的多少。近一個(gè)世紀(jì)以來的觀點(diǎn)普遍認(rèn)為，當(dāng)某一區(qū)域的神經(jīng)元處于興奮的時(shí)候，該區(qū)域的血流量是增加的。血量的增加是核磁共振反映腦活躍強(qiáng)度的理論基礎(chǔ)［78］。由于血液流量的調(diào)節(jié)與功能刺激之間的關(guān)系還不十分清楚，因此與血液流量相比，局部能量代謝應(yīng)該與局部功能刺激的關(guān)系更加緊密［77］，因?yàn)閮蓚€(gè)過程都定位于同一細(xì)胞。神經(jīng)能量的計(jì)算能夠?yàn)檫@一未知問題的理解給出合理的解釋，同時(shí)為今后研究神經(jīng)發(fā)放與血流之間耦合模型的建立奠定牢固的基礎(chǔ)。

5 結(jié) 論

感知覺神經(jīng)編碼模式的研究對(duì)于了解大腦的內(nèi)部工作機(jī)制和人工智能的研究具有重要意義。由于不同的神經(jīng)編碼的模式所揭示的神經(jīng)活動(dòng)以及適用范圍都是有限的，所以本文我們從感受器中的編碼、發(fā)放率編碼與時(shí)間編碼、群編碼、能量編碼這四個(gè)方面入手探索不同層次上的編碼特性，并通過性能比較對(duì)不同層次以及多層次結(jié)合上的有效的神經(jīng)編碼模式進(jìn)行評(píng)估。感受器編碼是用來研究形成視覺、聽覺、嗅覺等感知覺時(shí)，在感受器上進(jìn)行的初級(jí)編碼。發(fā)放率編碼可用以研究軀體感覺系統(tǒng)及運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的部分特性，時(shí)間編碼可用以研究聽覺、視覺、體感等感官系統(tǒng)。群編碼可用于研究與認(rèn)知與記憶相關(guān)的牽涉到多個(gè)皮層的集群神經(jīng)元活動(dòng)。能量編碼作為一種新穎的編碼方法，理論上可以表達(dá)知覺認(rèn)知過程中神經(jīng)編碼的基本規(guī)律，闡明大腦皮層神經(jīng)活動(dòng)時(shí)能量演化的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)機(jī)制。

文中首先介紹了感知信息處理過程中的感受器編碼，比較了光感受器、嗅覺感受器和聽覺感受器上的編碼特性，發(fā)現(xiàn)感受器中的編碼形式與刺激特性是密切相關(guān)的，這將有助于我們進(jìn)一步研究感受器處理刺激信息時(shí)所依賴的生理學(xué)機(jī)制。為了進(jìn)一步探究在相關(guān)感知皮層上的編碼特性，比較了在研究大多數(shù)感知神經(jīng)系統(tǒng)中被普遍應(yīng)用的兩類編碼：發(fā)放率編碼與時(shí)間編碼。這兩類編碼在信號(hào)采集方式、信息單元選取、編碼的分辨率等方面具有各自的優(yōu)勢(shì)與不足，從而具有各自的適用范圍。實(shí)驗(yàn)研究表明，感知覺認(rèn)知功能的神經(jīng)編碼與皮層中神經(jīng)元集群的發(fā)放有關(guān)，因此該綜述報(bào)告中從實(shí)驗(yàn)和理論兩個(gè)方面介紹了群編碼的編碼模式、適用范圍和生理學(xué)功能。群編碼的主要功能就在于識(shí)別感知任務(wù)分析中出現(xiàn)在不同區(qū)域的在特定頻率上的功能性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。目前對(duì)于單個(gè)尺度中神經(jīng)元總體活動(dòng)的研究已有所進(jìn)展，但是要描述整個(gè)大腦中大尺度神經(jīng)元的相互作用仍然非常困難。為了解決群編碼中相位編碼在高維非線性耦合過程中無法克服的困難，最后介紹了由Wang提出的能量編碼的猜想，這個(gè)猜想有可能在大尺度神經(jīng)科學(xué)上對(duì)于知覺、認(rèn)知和行為的研究提供多視角的理解和多方位的理論與方法支持。因此能量編碼可以與其他現(xiàn)有的神經(jīng)編碼理論相得益彰，從而形成一套適用范圍廣泛而有效的神經(jīng)編碼和解碼的理論和方法。

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State of art of neural information coding and its advances

ZHU Ya-ting，WANG Ru-bin，NILi，WANG Zi-yin
（Institute for Cognitive Neurodynamics East China University of Science and Technology，Shanghai200237，China）

The study on neural information coding helps to understand workingmechanisms of nervous systems.The comprehensive development of experiments and theories enlarges the types of coding modes，therefore it is important to clarity the state of art of neural coding.Here，receptor coding，rate and temporal coding，population coding，and neural energy coding were presented emphatically.The dynamic properties，advantages，and disadvantages of codings with different levels were compared in order to evaluate systems for which these codingswere applicable，respectively and find effectivemethodswith more widely applicable ranges for coding and decoding.The adrances in neural information coding were also studied.The study results had enormous effects on understanding working mechanisms ofmankind brain and application prospects of artificial intelligence.

receptor coding；rate coding；temporal coding；population coding；neural energy coding

Q189

A

10.13465／j.cnki.jvs.2015.21.001

國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（11232005）；國家自然科學(xué)基金（11472104）

2014－06－04 修改稿收到日期：2014－10－04

朱雅婷女，博士生，1989年11月生

王如彬男，教授，博士生導(dǎo)師，1951年2月生