李靈智 楊橋 黃洪亮 屈泰春 陳帥 劉健 吳越

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海200090）

0 引言

南極大磷蝦是南極附近海域生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵物種［1-2］，其豐富的資源儲(chǔ)備日益受到國(guó)際漁業(yè)和相關(guān)研究的關(guān)注，目前參與商業(yè)開(kāi)發(fā)南極大磷蝦的國(guó)家有挪威、韓國(guó)、中國(guó)等［3-5］，2012年年捕撈量為16萬(wàn)噸；漁業(yè)的發(fā)展可能對(duì)南大洋的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，為了保護(hù)南大洋生態(tài)平衡，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)南極大磷蝦資源狀況進(jìn)行了研究［6-9］，以促進(jìn)南極大磷蝦資源的合理利用。

南極大磷蝦種群年齡結(jié)構(gòu)組成是其資源狀況研究的基礎(chǔ)，學(xué)術(shù)界目前普遍采用的研究方法有體長(zhǎng)頻度混合分析法［10-11］、年齡色素法［12］、復(fù)眼晶錐數(shù)目法［13］等。由于南極大磷蝦存在負(fù)生長(zhǎng)現(xiàn)象［14-15］，使用體長(zhǎng)頻度方法分析大磷蝦種群年齡結(jié)構(gòu)的結(jié)論準(zhǔn)確性受到質(zhì)疑；年齡色素法也存在諸多問(wèn)題，尤其是高齡個(gè)體年齡與色素含量之間的確切關(guān)系較難確定［16］；孫松等人［13］基于復(fù)眼晶錐數(shù)目變化不受負(fù)生長(zhǎng)影響，進(jìn)一步研究表明復(fù)眼直徑變化不受負(fù)生長(zhǎng)影響［17］，可以作為磷蝦生長(zhǎng)的指標(biāo)，從而為磷蝦種群年齡結(jié)構(gòu)分離提供了一種簡(jiǎn)便有效的研究方法。但是應(yīng)用復(fù)眼直徑進(jìn)行南極磷蝦年齡結(jié)構(gòu)分離的研究尚未見(jiàn)有關(guān)報(bào)道。基于中國(guó)第29次南極科學(xué)考察，本文分別使用復(fù)眼直徑頻度混合分析方法和體長(zhǎng)頻度混合分析方法對(duì)普里茲灣南極磷蝦樣品進(jìn)行種群年齡結(jié)構(gòu)分離研究，對(duì)南極磷蝦復(fù)眼直徑與年齡關(guān)系進(jìn)行探索，同時(shí)對(duì)上述兩種研究方法進(jìn)行量化比較，以期為增進(jìn)了解南極磷蝦種群年齡結(jié)構(gòu)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

大磷蝦樣品來(lái)源于中國(guó)第29次南極科學(xué)考察之普里茲灣海域斷面調(diào)查，采樣站位如（圖1）所示；采集網(wǎng)為磷蝦專用框架拖網(wǎng)，框架主尺度為4 m（長(zhǎng)）×2 m（寬），網(wǎng)囊網(wǎng)目為10 mm；采樣時(shí)間為2013年2—3月；每次拖網(wǎng)拖曳時(shí)長(zhǎng)為30 min；大磷蝦樣品使用濃度為4%的福爾馬林溶液進(jìn)行固定；帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)量，測(cè)量參數(shù)為體長(zhǎng)（mm）和眼徑（mm），尾數(shù)＞300的站位采用抽樣測(cè)量，測(cè)量數(shù)量為300尾，＜300尾的站位全部測(cè)量，測(cè)量工具為數(shù)顯游標(biāo)卡尺，精確度為0.01 mm，測(cè)量地點(diǎn)為東海水產(chǎn)研究所漁業(yè)生態(tài)環(huán)境實(shí)驗(yàn)室。

圖1 普里茲灣采樣站位圖Fig.1.Sample station in Prydz Bay

1.2 數(shù)據(jù)處理方法

使用FISATⅡ中的Bhattachaya方法［18-19］初步分離各年齡組磷蝦眼徑混合分布和體長(zhǎng)混合分布，理論上單個(gè)年齡組樣本體長(zhǎng)或者復(fù)眼直徑頻次呈正態(tài)分布，因此獲得單個(gè)年齡組內(nèi)相鄰體長(zhǎng)或者相鄰復(fù)眼直徑頻次關(guān)系如式（1）所示：

Ni和Ni＋1為j年齡組相鄰兩個(gè)體長(zhǎng)或者復(fù)眼直徑組頻次，Li為Ni的上界。第j齡組正態(tài)分布均值如式（2）所示：

標(biāo)準(zhǔn)差如（3）所示

體長(zhǎng)或者復(fù)眼直徑頻次樣本分離是一個(gè)迭代過(guò)程，逐次分離，每次分離的組分將使用高斯函數(shù)從剩余樣本中剔除，高斯函數(shù)如所示：

根據(jù)初步分離結(jié)果，使用極大似然函數(shù)對(duì)初步分離結(jié)果進(jìn)行無(wú)偏估計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)眼直徑頻次分布

共采集1 069尾南極大磷蝦復(fù)眼直徑數(shù)據(jù)，以0.1 mm作為間隔，對(duì)復(fù)眼直徑進(jìn)行頻次統(tǒng)計(jì)，如（圖2）所示，復(fù)眼直徑分布介于1.10—2.30 mm之間，優(yōu)勢(shì)眼徑范圍為1.40—1.90 mm，占89.2%。正態(tài)分布檢驗(yàn)表明，數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，偏度和峰度分別為0.38和3.09，各齡組眼徑頻次分布混合，直觀判斷年齡結(jié)構(gòu)組成較為困難。

圖2 南極大磷蝦復(fù)眼直徑頻次分布Fig.2.Compound eye diameter frequency distribution of Antarctic krill

2.2 體長(zhǎng)頻率分布

共采集1 072尾南極大磷蝦體長(zhǎng)數(shù)據(jù)（部分磷蝦蝦體不夠完整，所以體長(zhǎng)數(shù)據(jù)樣本數(shù)和眼徑數(shù)據(jù)不一致），以1 mm作為間隔，對(duì)體長(zhǎng)分布進(jìn)行頻次統(tǒng)計(jì)，如圖3所示，體長(zhǎng)分布介于25—52 mm之間，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)范圍為：31—41 mm，占86.4%。正態(tài)分布檢驗(yàn)表明，數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，偏度和峰度分別為0.09和3.78，各齡組體長(zhǎng)頻次分布混合，直觀判斷年齡結(jié)構(gòu)組成較為困難。

圖3 南極大磷蝦體長(zhǎng)頻次分布Fig.3.Body length frequency distribution of Antarctic krill

2.3 復(fù)眼直徑與年齡組成

根據(jù)復(fù)眼直徑對(duì)4個(gè)站位大磷蝦種群年齡組成進(jìn)行分離如表1、圖4所示，各站位大磷蝦年齡組成分離指數(shù)均＞2，且隨眼徑增大，分離指數(shù)增大；分離出年齡組有1＋—4＋齡，以2＋為主；1＋—4＋齡在4個(gè)站位出現(xiàn)概率分別為50%、100%、75%、25%；4個(gè)站位2＋齡蝦占的比例分別為45%、97%、92%和94%；1＋—3＋齡對(duì)應(yīng)的復(fù)眼直徑分布為1.21—1.40 mm、1.59—1.76 mm和1.93—2.08 mm，4＋齡復(fù)眼直徑均值約為2.23 mm。

圖4 基于復(fù)眼直徑的南極大磷蝦種群年齡組成分離Fig.4.The Antarctic krill population age structure decomposition based on compound eye diameter

表1 基于復(fù)眼直徑和體長(zhǎng)的南極大磷蝦種群年齡結(jié)構(gòu)分離相關(guān)參數(shù)Table 1.The parameters of Antarctic krill population age structure decomposition based on compound eye diameter and body length

2.4 體長(zhǎng)與年齡結(jié)構(gòu)

圖5 基于體長(zhǎng)的南極大磷蝦種群年齡組成分離Fig.5.The Antarctic krill population age structure decomposition based on body length

根據(jù)體長(zhǎng)對(duì)4個(gè)站位南極大磷蝦年齡組成進(jìn)行分離如表1、圖5所示，各站位大磷蝦年齡組成分離指數(shù)介于0.3—6.6，同一站位分離指數(shù)變化趨勢(shì)不明顯，隨體長(zhǎng)增大呈現(xiàn)一定的波動(dòng)；分離出年齡組有1＋—4＋齡，以2＋為主；1＋—4＋齡在4個(gè)站位出現(xiàn)概率分別為50%、100%、75%、50%；4個(gè)站位2＋齡蝦占的比例分別為58%、59%、89%和80%；1＋—4＋齡對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)分布范圍為26.61—28.65 mm、32.32—37.24 mm、35.70—42.28 mm和47.73—50 mm。

3 討論

3.1 基于復(fù)眼直徑和體長(zhǎng)的年齡組成分離比較

基于復(fù)眼直徑和體長(zhǎng)頻次分布對(duì)4個(gè)站位磷蝦年齡組成進(jìn)行分離的相關(guān)參數(shù)如表1所示，兩種方法分離出年齡組均為1＋—4＋齡，以2＋為主；兩種方法存在的主要差異表現(xiàn)在如下兩個(gè)方面：復(fù)眼直徑的年齡結(jié)構(gòu)分離指數(shù)均＞2，且隨復(fù)眼直徑增大遞增；而體長(zhǎng)的年齡結(jié)構(gòu)分離指數(shù)在其中3個(gè)站位出現(xiàn)小于2的現(xiàn)象，且波動(dòng)較大；基于復(fù)眼直徑分離出的各年齡組之間的特征差異比體長(zhǎng)明顯，如5—9站位，基于體長(zhǎng)分離出 2＋和 3＋的平均體長(zhǎng)為34.48 mm和35.7 mm，差異較小，幾乎可以定為一個(gè)年齡組，而根據(jù)復(fù)眼直徑分離出的2＋和3＋的平均復(fù)眼直徑為1.645 mm和2.075 mm，其分離特征更為明顯。

不同年齡組南極磷蝦體長(zhǎng)分布混合程度較大以及磷蝦的負(fù)生長(zhǎng)現(xiàn)象，可能是引起上述差異的主要原因，理論上各齡組磷蝦體長(zhǎng)頻次分布服從正態(tài)分布，由于樣品采集時(shí)空、采樣工具等條件局限，樣品中各齡組磷蝦體長(zhǎng)往往呈混合分布，而并非規(guī)律地在不同年齡組形成相互分離的波峰，或者形成的波峰并不能完整地反映種群年齡組成。本文采集的磷蝦體長(zhǎng)分布介于25—52 mm之間，除7—8站位外，其他站位均呈單波峰的正態(tài)分布，其分布混合程度較大。

綜上比較表明：使用Bhattachaya方法對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分離，復(fù)眼直徑優(yōu)于體長(zhǎng)，其分離結(jié)果更可靠，分離指數(shù)較大，分離指數(shù)隨復(fù)眼直徑增加遞增。

3.2 種群年齡結(jié)構(gòu)組成

普遍認(rèn)為南極大磷蝦是多齡生物，但是其壽命目前尚無(wú)定論，不同的研究方法得出的結(jié)論不盡相同，室內(nèi)養(yǎng)殖的南極大磷蝦壽命為8齡［20］，而自然界采集的南極大磷蝦壽命多為6＋齡［11-12］；不同海域南極大磷蝦種群年齡結(jié)構(gòu)也存在差異，普里茲灣附近海域大磷蝦樣品最大年齡組通常小于大西洋區(qū)的南大洋海域，大西洋區(qū)南大洋海域大磷蝦年齡組成1＋—6＋齡［11-12，21］；而普里茲灣附近海域大磷蝦年齡組成為1＋—4＋，5＋齡以上生物量較少［22-23］，本研究分離出的年齡組成為1＋—4＋齡，最大個(gè)體體長(zhǎng)為52 mm，與早期研究結(jié)論一致。普里茲灣附近海域3＋齡以上大磷蝦群體比例小于大西洋區(qū)南大洋海域可能與繁殖死亡率有關(guān)［10，23］，詳述見(jiàn)3.3。

3.3 平均體長(zhǎng)變化

1＋—4＋齡南極大磷蝦對(duì)應(yīng)的復(fù)眼直徑分布為1.21—1.40 mm、1.59—1.76 mm、1.93—2.08 mm和2.23 mm，引用正常生長(zhǎng)的大磷蝦復(fù)眼直徑與體長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系［17］，換算出1＋—4＋齡對(duì)應(yīng)的大磷蝦平均體長(zhǎng)分布范圍為25.45—30.36 mm、34.89—38.31 mm、41.55—44.01 mm和46.49 mm。根據(jù)歷年的調(diào)查資料，普里茲灣附近海域南極大磷蝦各年齡組平均體長(zhǎng)分布如表2所示，從20世紀(jì)80年代至今，各齡組的平均體長(zhǎng)分布范圍變化不大，1＋—3＋齡組平均體長(zhǎng)非常接近，表明大磷蝦種群體長(zhǎng)特征變化穩(wěn)定，其資源狀況較好，但是各年齡組比例與本研究存在較大差異，表中所列的早期研究中的大磷蝦樣品均以3＋齡群體為主，而本研究2＋齡群體占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這可能與普里茲灣大磷蝦繁殖死亡率較大有關(guān)，該海域大磷蝦每年的繁殖期為12月至翌年3月［22］，本研究樣品采集時(shí)間為2—3月，處于繁殖期的末期，繁殖群體在繁殖后大量死亡，導(dǎo)致3＋齡以上個(gè)體數(shù)量顯著減少，補(bǔ)充群體占顯著優(yōu)勢(shì)。另外由于采樣設(shè)備等因素，無(wú)法采集到＜1＋齡的幼體樣品，導(dǎo)致樣品中0—1＋齡之間的大磷蝦比例也較低。

表2 自80年代以來(lái)普里茲灣附近海域南極磷蝦平均體長(zhǎng)變化Table 2.The average body length distribution of Antarctic krill sampled from Prydz Bay since 1980s

4 結(jié)論

（1）基于復(fù)眼直徑對(duì)南極磷蝦種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行分離，其分離效果優(yōu)于體長(zhǎng)，分離結(jié)果更可靠。

（2）從20世紀(jì)80年代至今，大磷蝦各齡組的平均體長(zhǎng)分布范圍變化不大，表明大磷蝦種群體長(zhǎng)特征穩(wěn)定，其資源狀況較好。

（3）本研究采集的大磷蝦樣品中2＋齡群體占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，可能與普里茲灣大磷蝦繁殖死亡率較大有關(guān)，樣品采集時(shí)間為2—3月，處于繁殖期的末期，繁殖群體在繁殖后大量死亡，導(dǎo)致3＋齡以上個(gè)體數(shù)量顯著減少。

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