華北電力大學(xué)數(shù)理學(xué)院 趙靖

1 引言

生物多樣性的分布格局和維持機(jī)制一直是生態(tài)格局研究的核心問題，其中的關(guān)鍵就是物種的共存機(jī)制[1]。長期以來的研究存在兩種截然不同的理論：生態(tài)位理論[2]以及中性理論。2001年，Hubbell發(fā)表專著《The unified neutral theory of biodiversity and biogeography》，在兩個(gè)基本假設(shè)(生態(tài)等價(jià)性和零和假設(shè))的前提下提出了零和多項(xiàng)式模型（zero-sum multinomial），對中性理論的確立和發(fā)展做出了巨大的貢獻(xiàn)，使得隨機(jī)性理論中性理論與確定性理論生態(tài)位理論在物種多度分布的形成和共存機(jī)制理論中真正實(shí)現(xiàn)了鼎力共存的局面。

2 Hubbell中性理論

通過公式1.1、1.2我們即可以求出Hubbell中性模型中P[ x1,L ,xS[ 及 P [N1，L,NS▕x1,L，xS的概率[3]。

另一方面，群落中的物種是相互影響的，在群落物種個(gè)數(shù)總數(shù)固定的情況下，一個(gè)物種的增多必然伴隨其他物種的減少，此種群落就是Hubbell的零和約束[4]。因此，在兩種假設(shè)下，由1.2式可分別得出

3 非零和約束的中性理論

3.1 非零和約束的集合群落

相對于零和約束的集合群落，在非零和約束下，物種除了出生、死亡還存在物種分化，而物種分化我們主要考慮其從一個(gè)物種池中遷移而來，從而我們就把物種分化簡化為遷移模型。我們使用σ表示分化率，β表示出生率，δ表示死亡率。在模型中，一個(gè)物種多度的增長伴隨著其本身物種的出生或者分化(從物種池中遷移而來)。因此，我們描述物種的增加減少比率gx、rx如下:

3.2 非零和約束的局域群落

同集合群落，在非零和約束的局域群落中，局域群落沒有局部物種分化，由于物種的增長是獨(dú)立的，因此物種的增加減少比率gN、rN記為

在非零和約束下，局域群落中的物種也是相對獨(dú)立的，因此代入(1.4)，(1.5)式可求得 P [N1,…,NS,0,0,0,…

4 結(jié)論

自從2001年Hubbell發(fā)表中性理論專著以來，零和多項(xiàng)式模型得到了極大的發(fā)展，其理論被許多學(xué)者所推廣驗(yàn)證。但是由于Hubbell中性理論的基本假設(shè)生態(tài)等價(jià)性以及零和假設(shè)讓眾多的生態(tài)學(xué)家對其提出質(zhì)疑，尤其是其中的零和假設(shè)，因此本文僅討論了非零和假設(shè)下集合群落、非集合群落與零和假設(shè)下的差異。在未來的研究中可更多地使用真實(shí)數(shù)據(jù)驗(yàn)證非零和約束結(jié)論的合理性。

[1]周淑榮,張大勇.群落生態(tài)學(xué)的中性理論[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2006,30(5):868-877.

[2]牛克昌,劉懌寧,沈澤昊,et al.群落構(gòu)建的中性理論和生態(tài)位理論[J].生物多樣性,2009,17(6):579-593.

[3]May R M.The search for patterns in the balance of nature:advances and retreats[J].Ecology,1986,67(5):1115-1126.

[4]Hubbell S P.Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence[J].Functional Ecology,2005,19(1):166-172.