高素萍， 張 碩， 吳佩紋

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué): a. 風(fēng)景園林學(xué)院, b. 園林研究所, 四川 成都 611130)

二型植物藍(lán)花丹開花物候特征觀察及其生態(tài)意義分析

高素萍a,b,①， 張 碩a， 吳佩紋a

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué): a. 風(fēng)景園林學(xué)院, b. 園林研究所, 四川 成都 611130)

在群體、個(gè)體和單花水平上對(duì)白花丹科(Plumbaginaceae)二型植物藍(lán)花丹(PlumbagoauriculataLam.)的開花物候期及開花特征進(jìn)行了觀察和比較。觀察結(jié)果顯示：藍(lán)花丹每年開花1次，花期一般從每年6月初到11月初。在群體水平上，長(zhǎng)花柱型(L型)群體的始花、盛花和終花日期分別為6月15日、8月9日和10月24日, 而短花柱型(S型)群體的始花、盛花和終花日期分別為6月9日、9月4日和11月3日，二者的開花持續(xù)時(shí)間分別為148和132 d，顯示L型和S型群體的開花物候期差異明顯。在個(gè)體水平上，L型個(gè)體的始花、盛花和終花日期分別為6月5日、8月5日和10月3日, 而S型個(gè)體的始花、盛花和終花日期分別為6月2日、8月28日和10月27日，二者的開花持續(xù)時(shí)間分別為61.7和71.6 d，差異極顯著；L型和S型個(gè)體的開花振幅分別為5.39和3.43、開花總量分別為332.1和241.9朵、盛花期日產(chǎn)花數(shù)分別為7和5朵，也有明顯差異；L型和S型個(gè)體相對(duì)開花強(qiáng)度的平均值分別為0.39和0.35，其中，約有50%的S型個(gè)體相對(duì)開花強(qiáng)度在0.4左右，而L型以相對(duì)開花強(qiáng)度0.2～0.4的個(gè)體為主；L型和S型個(gè)體開花同步指數(shù)的平均值分別為0.70和0.69，表明二者的開花同步性均較低。在單花水平上，L型和S型植株的平均單花開花持續(xù)時(shí)間為5.3和4.2 d，差異顯著；雖然其分布頻率有一定差異，但二者的單花開花持續(xù)時(shí)間集中約為5 d。由此可見，藍(lán)花丹二型植株的生殖資源分配存在明顯的時(shí)空差異，花期長(zhǎng)但開花同步性較低，較長(zhǎng)的花期可以減少非法花粉的干擾、保持其種群基因多樣性，這是二型植物維持種群存活、優(yōu)化生殖模式的生態(tài)對(duì)策之一。

藍(lán)花丹； 二型植物； 開花物候期； 開花特征； 生殖策略

在蟲媒植物中，開花物候的變異，特別是開花時(shí)間與開花模式的變異，能改變傳粉者行為和花粉流動(dòng)過程，從而決定植物傳粉成功與否及適合度[1-4]；開花物候在多個(gè)空間尺度上存在變異[5-9]。目前國(guó)內(nèi)外的研究主要集中在同一物種不同年份及不同生境間開花物候的變化，即通過對(duì)物候參數(shù)的多水平觀測(cè)探討環(huán)境與開花式樣的時(shí)空關(guān)系，尋找植物生殖的進(jìn)化選擇壓力[5,10-14]。

植物植根土壤，只能被動(dòng)接受花粉，為此孕育出多種繁殖方式以達(dá)到不同環(huán)境下兩性配子最大的生殖適合度，二型花柱就是其中常見的繁殖方式之一。白花丹科(Plumbaginaceae)種類藍(lán)花丹(PlumbagoauriculataLam.)為典型的二型花柱植物，在自然條件下其交配型有不同的花部形態(tài)，長(zhǎng)花柱型(L型)雌蕊長(zhǎng)而雄蕊短、短花柱型(S型)雌蕊短而雄蕊長(zhǎng)，兩型間存在異型自交不親和性，顯然其成功授粉結(jié)實(shí)的條件更為苛刻、生殖壓力更大，且必須依賴?yán)ハx進(jìn)行合法授粉，因而，其生殖過程受開花物候的影響更顯著。目前，關(guān)于花柱異長(zhǎng)植物開花物候的研究鮮有報(bào)道[15-17]，人們對(duì)花柱異長(zhǎng)植物型間開花時(shí)間與開花模式的差異以及這些差異的生殖生態(tài)意義尚缺乏深入了解。

為此，作者以二型花柱植物藍(lán)花丹為研究對(duì)象，在群體、個(gè)體和單花3個(gè)水平上觀察和比較L型和S型植株的開花物候期和開花特征，并研究其二型植株的開花物候在時(shí)空上的差異以及開花模式等特點(diǎn)，以其了解該類植物的繁殖方式，為揭示其生殖策略提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

研究對(duì)象為藍(lán)花丹人工群體，均為5年生的自播實(shí)生苗，種子購于泛美種子公司。在穴盤中進(jìn)行播種，待苗高6 cm時(shí)移出地栽，種植于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)校園內(nèi)。共315株，株距和行距均為30 cm，種植區(qū)總面積為350 m2。

藍(lán)花丹種植區(qū)海拔442～750 m，屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，冬暖、春早、無霜期長(zhǎng)，四季分明，熱量豐富[18]；年平均氣溫約為17.5 ℃，≥10 ℃的年平均活動(dòng)積溫為4 700 ℃～5 300 ℃，全年無霜期大于337 d，冬季最冷月(1月)平均氣溫約為5 ℃，0 ℃以下天氣很少[18]；冬春少雨、夏秋多雨，全年雨量充沛，年平均降水量為1 124.6 mm[18]；日照少，年平均日照時(shí)數(shù)為1 042～1 412 h，年平均太陽輻射總量為83.0～94.9 kJ·cm-2[18]。栽培基質(zhì)為園土-腐殖質(zhì)(體積比1∶1)混合基質(zhì)。

1.2 方法

在2012年5月至12月，隨機(jī)選擇株高適宜、長(zhǎng)勢(shì)良好、無病蟲害的長(zhǎng)花柱型(L型)和短花柱型(S型)藍(lán)花丹植株各30 株，從群體、個(gè)體、單花3個(gè)水平進(jìn)行物候觀測(cè)。

1.2.1 群體開花物候期觀測(cè) 觀察和計(jì)算藍(lán)花丹二型植株群體的開花參數(shù)，主要包括L型群體和S型群體的始花日期、盛花日期、終花日期和開花持續(xù)時(shí)間。其中，群體中25%的個(gè)體開始開花的日期視為群體始花日期，群體中50%的個(gè)體達(dá)到開花高峰時(shí)的日期視為群體盛花日期，群體中95%的個(gè)體開花結(jié)束的日期視為群體終花日期；從群體始花日期到群體終花日期的持續(xù)時(shí)間視為群體的開花持續(xù)時(shí)間[5,19]。

1.2.2 個(gè)體開花物候期觀測(cè) 觀察和計(jì)算藍(lán)花丹二型植株個(gè)體的開花參數(shù)，主要包括L型植株和S型植株個(gè)體的始花日期、盛花日期、終花日期、開花持續(xù)時(shí)間、開花振幅、相對(duì)開花強(qiáng)度、開花總量、盛花期日產(chǎn)花數(shù)和開花同步指數(shù)，各參數(shù)均以每天所記錄的全部個(gè)體的平均開花數(shù)量為基數(shù)進(jìn)行計(jì)算[20-21]。其中，個(gè)體上第1朵花開放的日期為個(gè)體始花日期，個(gè)體開花數(shù)達(dá)到個(gè)體開花總數(shù)50%的日期為個(gè)體盛花日期，個(gè)體上最后1朵花凋謝的日期為個(gè)體終花日期，從個(gè)體始花日期到個(gè)體終花日期的持續(xù)時(shí)間為個(gè)體的開花持續(xù)時(shí)間。

1.2.3 單花開花物候期觀測(cè) 標(biāo)記藍(lán)花丹二型植株L型單花和S型單花各30朵，記錄其開花時(shí)間和萎蔫時(shí)間，并據(jù)此計(jì)算單花的開放時(shí)間，即為單花的開花持續(xù)時(shí)間。根據(jù)所標(biāo)記的全部單花的平均值進(jìn)行計(jì)算[22]。

1.3 指標(biāo)計(jì)算及數(shù)據(jù)分析

用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算和分析。用單因素方差分析方法比較L型和S型植株的開花物候特征差異。

2 結(jié)果和分析

2.1 群體開花物候特征

藍(lán)花丹二型植株群體的開花物候期觀測(cè)結(jié)果見表1。觀測(cè)結(jié)果表明：藍(lán)花丹每年開花1次，花期較長(zhǎng)，一般從每年6月初到10月底，個(gè)別植株至11月還有少量開花。在群體水平上，短花柱型(S型)群體的始花日期(6月9日)較長(zhǎng)花柱型(L型)群體的始花日期(6月15日)早，但前者的終花日期(11月3日)較后者的終花日期(10月24日)晚，因此，L型植株群體的開花持續(xù)時(shí)間為132 d，而S型植株群體的開花持續(xù)時(shí)間較L型植株長(zhǎng)，為148 d。另外，L型植株的群體盛花日期(8月9日)早于S型植株群體(9月4日)，提前約25 d。

2.2 個(gè)體開花物候特征

藍(lán)花丹二型植株個(gè)體的開花物候期及開花特征見表2。觀測(cè)結(jié)果顯示：藍(lán)花丹長(zhǎng)花柱型(L型)與短花柱型(S型)植株個(gè)體的始花日期(F=12.35，P=0.00)、盛花日期(F=19.47，P=0.00)、終花日期(F=24.47，P=0.00)、 開花持續(xù)時(shí)間 (F=25.59， P=0.00)、開花振幅(F=118.17，P=0.00)和開花總量(F=38.88，P=0.00)差異極顯著，而它們的開花同步指數(shù)(F=1.25，P=0.27)和相對(duì)開花強(qiáng)度(F=0.72，P=0.40)則無顯著差異。L型和S型植株個(gè)體的平均開花持續(xù)時(shí)間分別為61.7和71.6 d，相差大約10 d；S型植株個(gè)體的始花日期(6月2日) 早于L型個(gè)體(6月5日)，其終花日期(10月27日)晚于L型個(gè)體(10月3日)；L型植株個(gè)體和S型植株個(gè)體分別在8月5日和8月28日達(dá)到盛花日期，二者進(jìn)入盛花期的時(shí)間相差23 d。

表1 藍(lán)花丹二型植株群體的開花物候期比較

Table 1 Comparison on flowering phenophase of population of two type plants ofPlumbagoauriculataLam.

1)L: 長(zhǎng)花柱型 Type of long style; S: 短花柱型Type of short style.

1)FDT: 開花持續(xù)時(shí)間Flowering duration time; FA: 開花振幅 Flowering amplitude;Si: 開花同步指數(shù)Flowering synchrony index; TNF: 開花總量Total number of flower; RFI: 相對(duì)開花強(qiáng)度Relative flowering intensity; DFN: 盛花期日產(chǎn)花數(shù)Daily flower number in full-flowering stage. 同列中不同的大寫字母表示差異極顯著(P=0.01) Different capitals in the same column indicate the extremely significant difference (P=0.01).

2)L: 長(zhǎng)花柱型 Type of long style; S: 短花柱型Type of short style.

觀測(cè)結(jié)果表明：L型植株個(gè)體的平均開花振幅(5.39)大于S型植株個(gè)體(3.43)；L型植株個(gè)體的平均開花總量大于S型植株個(gè)體，二者分別為332.1和241.9朵；二者的盛花期日產(chǎn)花數(shù)差異也較大，L型和S型植株個(gè)體的盛花期平均日產(chǎn)花數(shù)分別為7和5朵。

藍(lán)花丹L型和S型植株30株個(gè)體的始花日期、盛花日期和終花日期及開花持續(xù)時(shí)間見圖1；L型和S型植株30株個(gè)體的相對(duì)開花強(qiáng)度和開花同步指數(shù)見表3；L型和S型植株個(gè)體相對(duì)開花強(qiáng)度的分布頻率見圖2。結(jié)果顯示：L型與S型植株30株個(gè)體的相對(duì)開花強(qiáng)度以及開花同步指數(shù)均有明顯差異。L型個(gè)體的相對(duì)開花強(qiáng)度為0.12～0.76，S型個(gè)體的相對(duì)開花強(qiáng)度為0.15～0.62，L型和S型個(gè)體的相對(duì)開花強(qiáng)度平均值分別僅為0.39和0.35；此外，S型植株約有50%的個(gè)體相對(duì)開花強(qiáng)度在0.4左右，而L型植株以相對(duì)開花強(qiáng)度0.2～0.4的個(gè)體為主(圖2)。L型個(gè)體的開花同步指數(shù)為0.50～0.81，S型個(gè)體的開花同步指數(shù)為0.32～0.81，L型和S型植株個(gè)體的平均開花同步指數(shù)分別為0.70和0.69，顯示二者的開花同步性也較低。

表3 藍(lán)花丹二型植株30株個(gè)體的相對(duì)開花強(qiáng)度(RFI)和開花同步指數(shù)(Si)比較1)

Table 3 Comparison on relative flowering intensity(RFI) and flowering synchrony index (Si) of thirty individuals of two type plants ofPlumbagoauriculataLam.1)

1)L: 長(zhǎng)花柱型 Type of long style; S: 短花柱型Type of short style.

2.3 單花開花物候特征

單花開花物候特征觀測(cè)結(jié)果顯示：藍(lán)花丹長(zhǎng)花柱型(L型)和短花柱型(S型)植株的單花開花持續(xù)時(shí)間(從花瓣開放到花瓣凋謝)有顯著差異(F=38.57，P=0.00)，L型植株的平均單花開花持續(xù)時(shí)間為(5.3±0.6) d，S型植株的平均單花開花持續(xù)時(shí)間為(4.2±0.7) d。L型和S型植株的單花開花持續(xù)時(shí)間的分布頻率也有明顯差異(圖3)，但二者的單花開花持續(xù)時(shí)間多數(shù)為5 d。

■: 長(zhǎng)花柱型 Type of long style; □: 短花柱型Type of short style.

圖2 藍(lán)花丹二型植株個(gè)體相對(duì)開花強(qiáng)度的分布頻率比較

Fig. 2 Comparison on distribution frequency of relative flowering intensity of individual of two type plants ofPlumbagoauriculataLam.

■: 長(zhǎng)花柱型 Type of long style; □: 短花柱型Type of short style.

圖3 藍(lán)花丹二型植株單花開花持續(xù)時(shí)間的分布頻率比較

Fig. 3 Comparison on distribution frequency of flowering duration time of single flower of two type plants ofPlumbagoauriculataLam.

3 討 論

植物種群開花物候特征常以開花同步程度、開花時(shí)間的模式和種群的花期持續(xù)時(shí)間為參數(shù)，這三者相互關(guān)聯(lián)，共同決定了物種的開花密度。但實(shí)際上，物種的開花物候特征在不同水平上是有明顯差異的[6-9]，這些差異會(huì)引起物種開花密度的時(shí)空變異。而開花密度對(duì)花粉傳播距離有強(qiáng)烈影響[24]，開花不同步的鄰近植物會(huì)出現(xiàn)植株間花粉交流距離較長(zhǎng)的現(xiàn)象。White等[25]在蟲媒植物SwieteniahumilisZucc.的種群中發(fā)現(xiàn)開花不同步的鄰近植株間具有低頻率的花粉流。同樣，具有大量的同步開放花則可使植株間花粉交流距離縮短，從而降低花粉傳播的平均距離。因此，開花物候?qū)ǚ哿鱾鞑ゾ嚯x的這種影響可能會(huì)顯著影響植物的空間遺傳結(jié)構(gòu)[26-27]。Schmitt[26]曾預(yù)言傳粉者在開花季節(jié)的早期和晚期(開花量少、開花密度小)的長(zhǎng)距離移動(dòng)會(huì)使相距很遠(yuǎn)的植株受精，從而可能會(huì)顯著影響1年生草本植物L(fēng)inanthusbicolorGreene的空間遺傳結(jié)構(gòu)。同時(shí)，開花密度也會(huì)影響傳粉者在種群中的移動(dòng)距離。當(dāng)開花密度高時(shí)，鄰近植株開花較多，傳粉者能就近獲得大量花蜜作為傳粉報(bào)酬，則平均移動(dòng)距離縮短；當(dāng)開花密度低時(shí)，為了獲得更多的花蜜作為傳粉報(bào)酬，傳粉者必須在種群中進(jìn)行遠(yuǎn)距離的移動(dòng)，這對(duì)二型植物的授粉有重要的意義。藍(lán)花丹為花柱異長(zhǎng)植物，具有較強(qiáng)的異型自交不親和性，只有型間植株的授粉才能正常受精結(jié)實(shí)，而作為傳粉媒介的昆蟲在花柱異長(zhǎng)植物的授粉過程中起到極其重要的作用。藍(lán)花丹花期長(zhǎng)、開花同步性指數(shù)不高、持續(xù)性開花但規(guī)律性不強(qiáng)，其開花密度也持續(xù)走低，這些開花物候特征，一方面使藍(lán)花丹在較低的開花密度下能促進(jìn)傳粉者在種群中的移動(dòng)，增加花柱與合法花粉接觸的機(jī)會(huì)，而較長(zhǎng)的花期又給予植株充足的時(shí)間完成型間授粉；另一方面，較低的開花密度也增加了花粉的傳播距離，促進(jìn)種群間基因的交流，減少種群空間遺傳的勻質(zhì)性。這也是植物的生殖策略之一。

植物大量開花的時(shí)間差異會(huì)導(dǎo)致交配機(jī)會(huì)的不均等[4,28]?；ㄖ愰L(zhǎng)植物因型間花藥高度不同，在傳粉時(shí)不同型的花粉位于傳粉者的不同位置，從而將合法花粉傳給與花藥高度相同的花柱。藍(lán)花丹L型和S型植株的始花日期、盛花日期和終花日期以及開花持續(xù)時(shí)間均有顯著差異，這不僅使二型植株的花粉存在時(shí)空上的差異，而且其花粉流的空間移動(dòng)時(shí)間也存在差異。藍(lán)花丹的花粉流可以分為上花粉流和下花粉流，上花粉流以S型植株的花粉為主、下花粉流以L型植株的花粉為主。對(duì)茜草科(Rubiaceae)植物PalicoureafendleriStandl.的人工授粉實(shí)驗(yàn)證明[29]上花粉流傳播更為有效，可使S型植株的花粉大量落滯于L型植株的柱頭上。二型植株花粉間傳播效率的不同是因?yàn)樯衔恍云鞴匍g和下位性器官間均存在巨大的空間匹配效應(yīng)，性器官位置互補(bǔ)效應(yīng)的程度可能是二型花之間控制花粉行為的主要因素。因此，雖然藍(lán)花丹L型植株的花期短，相對(duì)集中開花會(huì)導(dǎo)致二型植株交配機(jī)會(huì)的不均等，但其相對(duì)集中的開花時(shí)間可使單位時(shí)間內(nèi)成熟的花粉數(shù)量更多，能吸引更多的昆蟲進(jìn)行傳粉，從而增加了昆蟲與下花粉流接觸的機(jī)會(huì)，保證S型植株花柱的授粉機(jī)會(huì)，這對(duì)藍(lán)花丹保持型間交配和基因多樣性有重要意義。此外，在藍(lán)花丹生殖期存在開花數(shù)量多而結(jié)實(shí)少的現(xiàn)象，盡管大部分花未結(jié)實(shí)，但這些花仍具潛在的生殖能力，為藍(lán)花丹的生殖提供了子房和花粉的儲(chǔ)備。這種現(xiàn)象能降低藍(lán)花丹因異型自交不親和而產(chǎn)生生殖失敗的高風(fēng)險(xiǎn)。眾多研究結(jié)果[5,19,30]顯示：開花數(shù)量往往與坐果率存在正相關(guān)關(guān)系。在相同的氣候條件下，藍(lán)花丹L型植株的自然結(jié)實(shí)率高于S型植株，可能與前者的開花數(shù)量多于后者有關(guān)。L型植株的開花數(shù)量較多，對(duì)昆蟲的吸引力大、昆蟲的到訪率高，則其坐果率就高；同時(shí)，也意味著L型植株的生殖資源投入較多。這也是藍(lán)花丹L型植株有性繁殖能力強(qiáng)于S型植株的原因之一。

綜合群體、個(gè)體及單花3個(gè)水平的開花物候特征參數(shù)，可以看出：藍(lán)花丹花期長(zhǎng)，二型植株間開花物候特征差異較大，具有開花同步性不高、持續(xù)開花但規(guī)律性不強(qiáng)的物候特征，這是花柱異長(zhǎng)植物減少型內(nèi)自交、增加型間異交、保持種群基因多樣性的生殖策略之一。這一策略是藍(lán)花丹在長(zhǎng)期自然進(jìn)化過程中演化出的生態(tài)對(duì)策之一，對(duì)二型植物的生殖生態(tài)具有重要意義。

致謝： 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院陳凱和羅燕同學(xué)參與了部分研究工作，謹(jǐn)此致謝！

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

Observation on flowering phenological characteristics of two type plants ofPlumbagoauriculataand analysis on its ecological significance

GAO Supinga,b,①, ZHANG Shuoa, WU Peiwena

(Sichuan Agricultural University: a. Landscape Architecture College, b. Institute of Landscape Architecture, Chengdu 611130, China),

J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(1): 84-90

Flowering phenophase and flowering characteristics of two type plant ofPlumbagoauriculataLam. in Plumbaginaceae were observed and compared on levels of population, individual and single flower. The results show that this species flowers once a year, its flowering period is normally from early June to early November. On the population level, dates of early-flowering, full-flowering and late-flowering for long style type (L-type) population are June 15, August 9 and October 24, respectively, while those of short style type (S-type) population are June 9, September 4 and November 3, respectively, and their flowering duration time is 148 and 132 d, respectively, meaning that there is obvious difference in flowering phenophase between populations of L-type and S-type. On the individual level, dates of early-flowering, full-flowering and late-flowering of L-type individual are June 5, August 5 and October 3, respectively, while those of S-type individual are June 2, August 28 and October 27, respectively, and their flowering duration time is 61.7 and 71.6 d, respectively with the extremely significant difference. Flowering amplitude of L-type and S-type individuals is 5.39 and 3.43, their total number of flower is 332.1 and 241.9, their daily flower number in full-flowering stage is 7 and 5, respectively, there also are obvious differences for two type individuals. Average of relative flowering intensity for L-type and S-type individuals is 0.39 and 0.35, respectively, in which, that of about 50% of S-type individual is about 0.4, while that of mainly L-type individual is 0.2-0.4. Average of flowering synchrony index of L-type and S-type individual is 0.70 and 0.69, respectively, meaning that both of their flowering synchronization are lower. On the single flower level, average flowering duration time of single flower for L-type and S-type plant is 5.3 and 4.2 d, respectively, the difference is remarkable. Though distribution frequency of flowering duration time of single flower between two type plants are different, but both of their flowering duration time of single flower are approximately 5 d. It is suggested that there are obviously temporal and spatial differences in allocation of reproductive resources between two type individuals ofP.auriculata, with longer flowering period and lower flowering synchronization, while longer flowering period can reduce interference of illegal pollen and maintain gene diversity of population, which is one of the ecological countermeasures of two type plants to maintain population survival and optimize reproduction model.

PlumbagoauriculataLam.; two type plant; flowering phenophase; flowering characteristics; reproductive strategy

2014-06-20

四川省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012FZ0083)

高素萍(1966—)，女，四川雅安人，博士，教授，從事觀賞植物生理生態(tài)研究。

①通信作者 E-mail： supingg@hotmail.com

Q948.11

A

1674-7895(2015)01-0084-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.01.12