鄧 杰，戴林建，楊 蘇，周 田

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙　410128）

光溫條件對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)形成的影響綜述

鄧 杰，戴林建*，楊 蘇，周 田

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128）

光溫是作物生長(zhǎng)過(guò)程中重要的環(huán)境因子，與煙草的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)形成有著密切的關(guān)系。綜述了光照和溫度對(duì)烤煙大田期生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性及內(nèi)在品質(zhì)的影響，并分析展望了今后的研究方向。

烤煙；光照；溫度；生長(zhǎng)發(fā)育；品質(zhì)

光照和溫度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，它們對(duì)作物的光合作用、形態(tài)建成、代謝調(diào)節(jié)和品質(zhì)均有著較大的影響［1，2］?？緹熥鳛橐环N經(jīng)濟(jì)作物，在大田生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)形成的過(guò)程中都需要適宜的光照和溫度。為此，筆者擬綜述光溫條件在烤煙大田期生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)形成過(guò)程中的作用和影響，旨在為中國(guó)優(yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)提供一定理論依據(jù)。

1　光溫條件對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育的影響

1.1光的影響

1.1.1光照強(qiáng)度的影響

煙草屬于喜光作物。從生長(zhǎng)發(fā)育特性來(lái)說(shuō)，較大的光照強(qiáng)度能促使煙株生長(zhǎng)繁盛、繁殖能力增強(qiáng)，但光照強(qiáng)度過(guò)大會(huì)使煙葉厚而粗糙，葉脈凹凸，形成“粗筋暴葉”。然而光照不足也會(huì)使葉片組織結(jié)構(gòu)疏松，維管束數(shù)目少，表皮細(xì)胞的體積和厚度小，細(xì)胞間隙大，葉片大而薄，單位面積的重量輕［3］。劉國(guó)順等［4］通過(guò)盆栽試驗(yàn)，在煙草不同生育期使用遮陽(yáng)網(wǎng)營(yíng)建不同的光照強(qiáng)度，結(jié)果表明弱光脅迫增加了煙草的株高、節(jié)距、葉面積、平衡含水率和含梗率，降低了干物質(zhì)積累、根冠比、干鮮比、單葉重、葉片厚度、葉質(zhì)重、葉片密度等，且總體來(lái)說(shuō)在煙草生育中后期弱光脅迫的影響比煙草生育前期的影響要大。王崢嶸等［5］在大田試驗(yàn)中通過(guò)不同透光率的遮蔭棚比較研究了不同光照強(qiáng)度對(duì)烤煙的影響，結(jié)果表明光照不足延遲了烤煙生育期進(jìn)程，且隨著遮陽(yáng)程度的增加，葉片上表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度均呈減小的趨勢(shì)，另外各遮光處理的煙葉產(chǎn)量、產(chǎn)值、均價(jià)和上中等煙比例隨著遮光程度的加深顯著降低。

1.1.2光照時(shí)長(zhǎng)和光質(zhì)的影響

煙草受日照時(shí)長(zhǎng)的影響因品種而異，大多數(shù)煙草品種對(duì)日照長(zhǎng)短的反應(yīng)不敏感，只有多葉型品種是明顯的短日性［3］。徐超華等［6］在田間試驗(yàn)中對(duì)云煙87采用了夜間人工補(bǔ)光，結(jié)果表明在延長(zhǎng)2 h光照處理下，煙株葉長(zhǎng)、葉寬、株高顯著增加，而比葉面積顯著降低，因此推斷適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間有利于葉片生長(zhǎng)發(fā)育。Raper等［7］也發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間可以增加煙株的葉寬。

光質(zhì)及光譜組成是光的重要屬性，不同波長(zhǎng)的光對(duì)煙草生長(zhǎng)的作用不同。陳偉等［8］研究表明，紅光有促進(jìn)煙莖生長(zhǎng)和煙葉發(fā)育的作用，藍(lán)光和黃光會(huì)抑制煙莖的生長(zhǎng)并降低煙葉葉面積。光質(zhì)對(duì)烤煙農(nóng)藝性狀中煙葉的影響效應(yīng)最為顯著，紅光和藍(lán)光主要影響葉片前期生長(zhǎng)發(fā)育，黃光和白光主要影響葉片后期生長(zhǎng)發(fā)育。Cosgrove［9］、史宏志等［10］的研究結(jié)果也表明，不同波長(zhǎng)的光對(duì)煙草生長(zhǎng)的作用不同。

1.2溫度的影響

溫度對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育的影響比較復(fù)雜，一般來(lái)說(shuō)，煙草在溫暖的條件下生長(zhǎng)最快，但此條件下，煙株生長(zhǎng)迅速，形成龐大的營(yíng)養(yǎng)體，品質(zhì)往往不佳。煙株生長(zhǎng)和葉片成熟要求日平均溫度不低于20℃，在20～24℃范圍內(nèi)較理想。早春低溫危害是我國(guó)南方煙區(qū)普遍存在的問(wèn)題。在烤煙生長(zhǎng)季節(jié)，尤其是前期，低溫能促進(jìn)煙株發(fā)育，容易形成早花，從而降低煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量［11］。較高溫度能促進(jìn)煙株生長(zhǎng)，有利于提高煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量，但持續(xù)高溫也不利于烤煙的生長(zhǎng)。如湘南煙區(qū)在烤煙成熟期持續(xù)高溫伴隨強(qiáng)光、干旱情況下，上部煙葉成熟期不能正常落黃，黑斑嚴(yán)重。有效積溫是影響葉片發(fā)生、生長(zhǎng)和成熟的主導(dǎo)因子，積溫不足，煙草生育期延長(zhǎng)，將直接影響到煙草的產(chǎn)質(zhì)量［12］。

2　光溫條件對(duì)烤煙光合特性的影響

2.1光的影響

2.1.1光照強(qiáng)度的影響

光是煙草進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，影響著煙株在光合作用過(guò)程中形成同化力所需的能量、光合作用關(guān)鍵酶的活化、氣孔的開(kāi)放以及調(diào)節(jié)光合結(jié)構(gòu)的發(fā)育，其中光強(qiáng)對(duì)光合作用有著最直接的影響。Miyake等［13］的研究表明，在強(qiáng)光照射下，煙株細(xì)胞內(nèi)PSI周?chē)碾娮觽鬟f鏈會(huì)更加活躍。黃一蘭等［14］研究了不同光照強(qiáng)度對(duì)烤煙品種翠碧1號(hào)、K326和巖煙97的光合參數(shù)的影響，結(jié)果表明，隨著光照強(qiáng)度的加強(qiáng)，烤煙的氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率均增加，而胞間CO2濃度則下降，品種間的變化趨勢(shì)基本相同。喬新榮等［15］使用盆栽方式對(duì)移栽40 d時(shí)不同光強(qiáng)對(duì)烤煙葉綠素含量、光合參數(shù)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響進(jìn)行了研究。分析結(jié)果表明，隨著光照強(qiáng)度的減弱，葉綠素a／b、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、非光化學(xué)淬滅系數(shù)均降低，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光化學(xué)淬滅系數(shù)均升高。武常青等［16］研究表明，遮蔭弱光下烤煙葉片的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)降低，而葉綠素含量、表觀量子產(chǎn)額、羧化效率升高。

2.1.2光照時(shí)長(zhǎng)和光質(zhì)的影響

光照時(shí)間的長(zhǎng)短直接關(guān)系到烤煙進(jìn)行光合作用的時(shí)間。有關(guān)研究表明，適當(dāng)補(bǔ)光有利于提高煙株的葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素含量及根系活力［17］。徐超華等［6］的研究表明，采用人工補(bǔ)光延長(zhǎng)光照能促進(jìn)光合作用，緩解光抑制現(xiàn)象，提高葉片光合同化效率。

不同光質(zhì)對(duì)烤煙光合特性有不同程度的影響。陳偉等［18］使用有色薄膜對(duì)云煙87在不同生育期進(jìn)行遮光處理，研究結(jié)果表明生育前期光質(zhì)的光合性能以紅光、白光、藍(lán)光、黃光的順序從高到低排列，團(tuán)棵期增加紅光、打頂期補(bǔ)充藍(lán)光，有利于提高烤后質(zhì)體色素含量?？聦W(xué)等［19］研究認(rèn)為，與白膜處理相比，紅膜與藍(lán)膜處理下的煙草葉綠素a／b比值、凈光合速率、可變熒光強(qiáng)度和最大熒光強(qiáng)度的比值Fv／Fm、PSII實(shí)際光化學(xué)量子效率、光飽和點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)均較高。

2.2溫度的影響

溫度是影響烤煙光合特性的重要因素。溫度過(guò)高時(shí)葉綠素和蛋白質(zhì)都會(huì)大量分解，而低溫下葉綠素合成受阻且影響了光合碳循環(huán)的許多酶活性，都會(huì)對(duì)煙草的光合反應(yīng)有不利影響［3］。高溫又常和其他環(huán)境脅迫因素如強(qiáng)光、干旱等同時(shí)作用，容易發(fā)生光抑制［20］，繼而破壞光合系統(tǒng)，使煙葉品質(zhì)變差。程林仙等［21］研究認(rèn)為，當(dāng)烤煙生長(zhǎng)期溫度高于35℃時(shí)，葉片容易出現(xiàn)早衰，葉綠素被破壞，呼吸作用增強(qiáng)，消耗過(guò)多的光合產(chǎn)物，從而使新陳代謝失調(diào)，明顯地影響煙株的生長(zhǎng)、成熟和煙葉的品質(zhì)。鐘楚等［22］通過(guò)光合測(cè)定系統(tǒng)控溫，研究了大田期烤煙在不同溫度下的光響應(yīng)特征，分析結(jié)果表明，在20℃最適合煙草光合作用的進(jìn)行，此時(shí)氣孔的水、氣調(diào)節(jié)能力達(dá)到最佳，而溫度高于30℃時(shí)則對(duì)煙草光合作用不利。

3　光溫條件對(duì)烤煙內(nèi)在品質(zhì)的影響

3.1光的影響

3.1.1光照強(qiáng)度的影響

烤煙品質(zhì)的優(yōu)劣與光照強(qiáng)度有著密切的聯(lián)系。通常來(lái)說(shuō)，在晴間多云，陽(yáng)光時(shí)遮時(shí)射，光照和煦的地區(qū)較有利于形成香吃味好的優(yōu)質(zhì)煙［23］。楊興有等［24］在烤煙不同的生育期進(jìn)行了遮蔭營(yíng)造不同光照強(qiáng)度的盆栽試驗(yàn)，研究結(jié)果表明，遮蔭條件下烤后煙葉的煙堿、總氮、鉀和氯含量增加，總糖和還原糖含量降低，中性致香成分含量增加，并以成熟期的遮蔭影響最大。喬新榮等［25］研究了在大田試驗(yàn)中不同光照強(qiáng)度下烤后煙葉的礦質(zhì)元素、化學(xué)成分，分析結(jié)果表明烤后煙葉的氮、鉀、鈣、氯、銅、淀粉、還原糖、鉀氯比、鐵、鋅、總糖都受光照強(qiáng)度影響，而磷、鎂、平衡含水率受光照強(qiáng)度影響不顯著。戴冕等［26］研究認(rèn)為，光照與煙葉還原糖積累呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。劉國(guó)順等［27］研究表明在弱光環(huán)境下，烤煙的灰分含量明顯增加，使煙葉品質(zhì)下降。溫永琴等［28］研究結(jié)果認(rèn)為，太陽(yáng)光輻射對(duì)云南烤煙多酚類(lèi)香氣物質(zhì)的質(zhì)、量以及脂溶性香氣物質(zhì)的量均呈正效應(yīng)，其中以對(duì)多酚類(lèi)香氣物質(zhì)的影響最為強(qiáng)烈。

3.1.2光照時(shí)長(zhǎng)和光質(zhì)的影響

在一般的生產(chǎn)情況下，煙草在大田的生長(zhǎng)期間日照最好達(dá)到500～700 h，日照百分率到達(dá)40%以上，收烤期間日照最好達(dá)到280～300 h，日照百分率達(dá)到30%以上，才能生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)煙葉［23］。徐超華等［6］研究表明，適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)間提高了葉片的光合同化能力，也促進(jìn)了葉片的生長(zhǎng)和干物質(zhì)的積累，有利于煙葉的品質(zhì)形成。

光質(zhì)對(duì)烤煙的生理代謝具有廣泛的調(diào)節(jié)作用，因而會(huì)對(duì)烤煙的化學(xué)成分造成重要影響。過(guò)偉民等［29］研究了不同的光質(zhì)環(huán)境下對(duì)煙株品質(zhì)因素的影響，分析結(jié)果表明不同光質(zhì)處理都降低了烤后煙葉的淀粉含量，提高了鉀氯比，紅光條件下能明顯提高烤后煙葉的總植物堿含量。陳偉等［8］研究認(rèn)為，煙株生長(zhǎng)后期增加黃光比例可使初烤煙葉的化學(xué)成分更為協(xié)調(diào)，對(duì)吸食品質(zhì)有較好的提升作用。鄔春芳［30］研究了在不同生育期各種光質(zhì)對(duì)烤后煙葉品質(zhì)的影響，認(rèn)為不同生育期增加紅光的比例均增加了各部位烤煙葉片中的煙堿含量。

3.2溫度的影響

烤煙是喜溫作物，溫度是影響烤煙內(nèi)在品質(zhì)的一個(gè)重要因素。優(yōu)質(zhì)烤煙在大田生長(zhǎng)期對(duì)氣溫條件的要求是前期比較低，后期溫度適當(dāng)高些，這有利于同化物質(zhì)的積累；較理想的成熟期最適溫度是24～26℃，晝夜溫差小，并持續(xù)30 d以上［3］。王太忠認(rèn)為，由于有效積溫對(duì)煙葉品質(zhì)的影響較大，需根據(jù)煙葉需求把烤煙生長(zhǎng)安排在合適的時(shí)節(jié)，有效積溫的增加才能有效地提高煙葉的品質(zhì)［31］。成熟期的溫度條件對(duì)煙葉碳水化合物含量有顯著影響，煙葉成熟期日平均氣溫在20～28℃范圍內(nèi)隨溫度升高，煙葉中碳水化合物含量顯著降低而煙堿積累加強(qiáng)。此外，霜凍對(duì)煙葉碳水化合物含量也有影響，受霜凍危害的煙葉還原糖含量降低，淀粉含量增加［32］。邵麗等［33］的研究表明，氣溫高的地區(qū)致香物質(zhì)中的新植二烯、酮、醛、脂類(lèi)物質(zhì)的含量相對(duì)較少；氣溫低的地區(qū)，這4種致香物質(zhì)的含量較高。Koeppe等［34］研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫后煙草的綠原酸濃度增大了4～5倍，由此推斷煙草中綠原酸含量的變化與煙草的受寒有關(guān)。

4　研究展望

要生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)烤煙，人們首先考慮的是烤煙所需生態(tài)條件，光照和溫度作為重要的生態(tài)因子，對(duì)烤煙大田期生長(zhǎng)發(fā)育及品質(zhì)形成起著關(guān)鍵性的作用。前人關(guān)于光溫條件對(duì)烤煙的影響進(jìn)行了較多的研究，得到了很多有意義的結(jié)果，但仍有許多方面值得探討:

（1）以往的大部分研究主要集中于在生理生化水平獨(dú)立條件下探討光照和溫度對(duì)烤煙的影響，以后可進(jìn)一步探討各種因子交互對(duì)烤煙發(fā)育及品質(zhì)形成的影響，如光溫水分交互、光溫與氮素施用交互、光溫與微量元素施用交互等，并研究交互影響的作用機(jī)理。

（2）多數(shù)關(guān)于光溫條件對(duì)烤煙的影響研究集中于生理生化指標(biāo)，對(duì)于工業(yè)可用性方面的指標(biāo)研究較少?，F(xiàn)今煙葉資源配置方式轉(zhuǎn)變，以工業(yè)需求確定生產(chǎn)、品牌發(fā)展引導(dǎo)生產(chǎn)基地建設(shè)，因此需在光溫條件對(duì)烤煙的影響研究中加強(qiáng)對(duì)工業(yè)可用性指標(biāo)如外觀品質(zhì)、口感評(píng)析、經(jīng)濟(jì)性狀等的測(cè)定。

（3）對(duì)大田期烤煙光溫條件的控制方法過(guò)于單一。如光照強(qiáng)度的營(yíng)造大多依賴(lài)于遮陰網(wǎng)和紗布的使用，因每日光照和其他氣候因素的變化，其遮光效果容易受到影響，需采用更多控制光溫條件的方式，如噴施煙葉保護(hù)劑、光溫可控式大棚等。

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Research Progress on Effect of Light and Temperature on the Grow th and Quality of Flue-cured Tobacco

DENG Jie，DAILin-jian*，YANG Su，ZHOU Tian
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Light and temperature are the important environmental factors in the process of crop growth，and they have a close relationship with thegrowth and quality of flue-cured tobacco.This paper reviewed recent research progresson effect of light and temperature on the growth、photosynthetic characteristics and interior quality of flue-cured tobacco during the field growing period，and puts forward the following research direction.

flue-cured tobacco；light；temperature；growth；quality

S572.01

A

1001-5280（2015）06-0678-04

10.3969／j.issn.1001-5280.2015.06.26

2015-05-17

鄧 杰（1989-），男，湖南株洲人，碩士研究生，Email:djj5226649＠126.com。*通信作者。

湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司資助項(xiàng)目（YC14014）。