劉

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128）

植物耐鎘機制研究進展

劉明浩，陳光輝，王悅*

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128）

摘 要：重金屬鎘不僅影響植物的生長發(fā)育，而且對人體也有毒害作用。綜述了近年來重金屬鎘離子對植物的毒害及植物耐鎘性機制等方面的研究進展，主要包括金屬鎘離子對植物的影響，植物吸收鎘離子的影響因素，鎘離子在植物體內(nèi)的運輸途徑，植物抵抗鎘毒害的防御方式及植物耐鎘基因等。

關(guān)鍵詞：植物；鎘；耐性機制

鎘是金屬元素中毒性最強的元素之一，它對人體和動植物的傷害很大，當(dāng)植物處于低濃度的鎘離子條件下便能對其產(chǎn)生毒害作用，鎘離子的存在會抑制植物的生長并可能導(dǎo)致植物死亡［1］。人如果食用含鎘的食物則會導(dǎo)致各種病變，如骨質(zhì)疏松、細胞癌變、高血壓、肝腎功能紊亂等。在長期的鎘污染環(huán)境下，植物不斷進行環(huán)境選擇和進化，表現(xiàn)出對鎘的耐受性，從而減輕鎘的毒害。因此，研究植物對鎘的耐性機制，將有利于制定相應(yīng)的栽培管理措施，培育低吸收鎘的品種，減少鎘對人類的危害。

1　鎘對植物的影響

鎘會對植物產(chǎn)生各種生理毒害作用，當(dāng)環(huán)境中的鎘離子含量達到一定濃度時，就很容易被植物吸收，從而進入根系，并有可能運輸?shù)街参锏牡厣喜?。?dāng)鎘離子的濃度過高時，植物的生長會受到嚴重影響，甚至壞死。鎘離子的存在將對植物產(chǎn)生一些不利影響，如影響植物光合作用、蒸騰作用、呼吸作用等。植物受鎘毒害時的典型癥狀有：葉緣變成褐色，葉片逐漸失去綠色，葉脈、葉柄變成紅色，葉片逐漸卷曲，根系變短、變粗、變成褐色等［2］。

鎘離子在土壤中的運輸方式和存在形式均與土壤本身的特性有關(guān)。受到鎘毒害的植物不能維持正常的生長發(fā)育，并且生物量會逐漸降低。例如，玉米受到鎘的毒害后生長遲緩，葉尖變成黃褐色，根尖逐漸膨脹變黑，然后腐爛，而且鎘離子濃度越高，癥狀越明顯［3］。

研究表明，鎘離子進入根部可能是通過植物的皮層組織，再通過質(zhì)外體或者共質(zhì)體的途徑最后到達木質(zhì)部。鎘的存在首先會破壞根部，如傷害細胞核仁、影響RNA合成、降低RNA酶和質(zhì)子泵的活性。鎘可以影響蛋白質(zhì)中的一些必需元素，破壞生物大分子結(jié)構(gòu)，使植物必需元素虧乏，細胞不能進行正常代謝等［4］。

1.1鎘影響植物光合作用

李德明等分析受到鎘毒害的水稻幼苗，發(fā)現(xiàn)水稻幼苗不能正常合成葉綠素，且葉綠素a/b比值會發(fā)生改變，抑制光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)Ⅱ，其中，光系統(tǒng)Ⅱ受到的影響比光系統(tǒng)I大［5］。王凱榮［6］研究表明，光合作用中二氧化碳的固定和電子傳遞鏈會受到鎘離子的影響，鎘離子能夠造成色素蛋白復(fù)合體的合成與解體，使其在電子傳遞系統(tǒng)中細胞色素復(fù)合體的含量降低，進而使光合作用效率下降。陳平等［7］研究表明，水稻受到鎘的毒害時會減少對元素的吸收，使葉綠素不能正常合成并使其含量降低，最終使植物光合作用不能正常進行。

1.2鎘影響植物呼吸作用

當(dāng)鎘離子在植物體內(nèi)的含量達到一定量時，就會對植物的呼吸作用造成影響。由于鎘的存在破壞了線粒體的結(jié)構(gòu)，使植物氣孔的阻力增加，保衛(wèi)細胞中的離子和水分遷移受到影響，從而抑制了呼吸作用［8］。但也有研究表明，鎘不僅是由于破壞了線粒體結(jié)構(gòu)而抑制了呼吸作用，而且鎘離子還影響了呼吸作用過程中的各種作用酶［9］。鎘離子的存在能夠增加氣孔阻力，對保衛(wèi)細胞中的水分與離子的遷移造成影響［10］。王逸群等［11］研究表明，當(dāng)鎘離子濃度升高時，水稻葉肉細胞線粒體會受到很大程度的傷害，線粒體的膜結(jié)構(gòu)將遭到破壞，內(nèi)嵴出現(xiàn)解體，進而破壞ATP合成酶復(fù)合體的形成，最終造成線粒體的結(jié)構(gòu)受損，抑制呼吸作用使ATP不能正常合成。

1.3鎘影響植物酶作用系統(tǒng)

鎘離子的存在將導(dǎo)致植物的酶系統(tǒng)功能錯亂，使植物的活性氧自由基不能被有效清除，細胞中的質(zhì)膜也將受到傷害，主要是因為在鎘脅迫下，自由基的產(chǎn)生過多，活性氧自由基的反應(yīng)活性變得很強烈，從而毒害一些有機體，如單線態(tài)氧和羥基自由基等［12］。

抗氧化酶能夠維持植物體內(nèi)自由基變化平衡，包括自由基的生成和消除，使植物細胞膜免受自由基的潛在傷害。何冰等研究表明，當(dāng)鎘離子的濃度較低時，植物體內(nèi)抗氧化酶的活性升高，從而清除植物體內(nèi)的自由基。當(dāng)鎘離子濃度達到一定水平時，植物體內(nèi)存在的抗氧化酶活性降低，破壞植物細胞，影響植物的生長［13］。

2　植物對鎘吸收的影響因素

影響植物對鎘吸收的因素有很多，如土壤的pH值、土壤中的陰離子濃度、土壤有機質(zhì)的含量等，而且因土壤類型和植物種類的不同，鎘吸收也存在一定的差異。

2.1土壤pH值

有研究證明在鎘污染的土壤中，植物對鎘的吸收與土壤的pH值呈負相關(guān)［14］。pH值是土壤中鎘吸附、解吸的重要影響因素，可以控制鎘離子的有效性和移動性，并對其活性的影響很大。Kashem MA等研究表明，鎘的溶解性與土壤的pH值呈正相關(guān)關(guān)系［15］。劉文菊等研究證明，在低pH值時，土壤吸附的鎘離子與氫離子發(fā)生交換，鎘離子被解吸，土壤中的鎘離子濃度增加。當(dāng)土壤pH值在4.0～7.7時，每增加1單位的pH，土壤對鎘的吸附能力就增加3倍［16］。

土壤pH值會同時影響土壤中各種離子的吸附程度，土壤中的氧化物和有機質(zhì)對鎘的吸附容量與pH呈正相關(guān)關(guān)系，可溶性的鎘和交換態(tài)的鎘含量隨著pH的降低而增加，進而使土壤溶液中鎘離子濃度增加。

2.2土壤離子

土壤中氯離子存在時能促進植物對鎘離子吸收，鎘離子以自由擴散形式向植物的根部運輸，氯離子的存在提高了鎘離子的移動性［17］。土壤中的鎘離子與土壤中的陽離子相互作用降低了土壤中鎘離子的吸附。其中，鎘的競爭離子有Zn2+、K+、Ca2+等，與鎘離子競爭土壤的吸附位點［18］。植物體對鎘的吸收受到土壤中不同的陰離子影響，且不同土壤顆粒對鎘離子的吸附和解吸的影響不同。水稻吸收鎘離子因不同陰離子種類而吸收量不同，土壤中的CO2-3和SiO2-3降低了植物地上部鎘的含量，也降低了對鎘的吸收［19］。

2.3土壤有機質(zhì)

研究證明，土壤中有機質(zhì)含量增加時，可以明顯降低鎘離子的濃度［20］。鎘離子在土壤中與有機質(zhì)絡(luò)合，并通過離子交換與吸附來影響土壤中鎘離子的移動性與生物的有效性，進而降低土壤中鎘離子的濃度。土壤中的有機質(zhì)有很強的絡(luò)合能力，土壤有機質(zhì)含量高時能提高陽離子交換能力，并對鎘的吸附量也會增加，鎘離子在溶液中的濃度減少。但另一方面，在土壤溶液中有機體的配位會使金屬絡(luò)合物增加［14］，從而減少對鎘的吸附，增加鎘的濃度。

3　鎘離子在植物體內(nèi)的運輸

鎘離子在植物體內(nèi)具有不同的運輸方式。植物體內(nèi)鎘離子的橫向運輸主要是通過共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑進行。鎘離子通過根皮層到達植物根部，并積累于根部的細胞壁中，有一部分鎘離子進入附近的液泡，另一部分鎘離子通過木質(zhì)部運往地上部［21］。王琴兒等［22］研究發(fā)現(xiàn)，鎘離子在植物地上部的濃度與地下部根系向上運輸?shù)哪芰ο嚓P(guān)，而植物生殖器官的鎘離子濃度由營養(yǎng)器官的運輸能力決定。

根部的鎘離子運輸經(jīng)過內(nèi)皮層和幼嫩根部未完全形成的凱氏帶到達根部維管束，金屬離子很難穿過完全形成的凱氏帶［23］。張軍等［24］認為，當(dāng)植物根部的凱氏帶完全形成后鎘離子只能通過木質(zhì)部裝載，通過共質(zhì)體的途徑進行跨質(zhì)膜運輸，進而通過蒸騰拉力向植物的地上部分運輸和積累。植物的蒸騰作用加強時，鎘離子向莖葉部的運輸也隨之加快，鎘離子的運輸量也同時增加。

熊愈輝等［25］認為，水稻根系吸收鎘離子的方式有主動吸收和被動吸收兩種方式，其中被動吸收又包括離子擴散和陽離子交換兩個過程。植物根系表面吸附鎘離子的時間及結(jié)合與大分子的比例呈正相關(guān)關(guān)系。

4　植物耐鎘機制

不同植物對鎘的耐性不同。植物細胞主要通過絡(luò)合作用來解除金屬鎘的毒害［26］。植物受鎘的傷害是多方面的，與之相應(yīng)的，植物通過不同的機制來抵抗或減弱鎘的毒害程度，如區(qū)域化、固定鈍化及形成金屬硫蛋白、植物螯合肽、應(yīng)急作用、排外作用等。

4.1植物保護酶

植物體降低金屬鎘的有效性和毒性主要是通過一系列的生理生化作用，如調(diào)節(jié)體內(nèi)抗氧化保護酶的活性來實現(xiàn)的。Shah和Iannelli等研究發(fā)現(xiàn)，在鎘脅迫下蘆葦?shù)母鱾€器官中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等酶的活性上升，谷胱甘肽過氧化物酶（GSH）含量也會增加，谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GST）活性也相應(yīng)增強［27，28］。水稻中的丙二醛（MDA）含量與鎘的濃度呈正比［29］；當(dāng)鎘濃度在1.0μmol/L時，MDA的含量顯著提高，但一些抗氧化保護酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）的活性急劇下降［30］。當(dāng)進入細胞的鎘離子達到一定含量時，抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）兩個酶的活性瞬間消失，進而導(dǎo)致植物體內(nèi)的H2O2大量積累，誘導(dǎo)植物的抗氧化系統(tǒng)進行二次防御［31］。鎘離子的濃度低時能夠增強植物抗氧化酶的活性，高濃度的鎘離子則會抑制其活性。由此可知，植物的抗氧化系統(tǒng)即是解毒功能的場所，同時也是鎘毒害作用的位點。

4.2區(qū)域化作用

植物根際的分泌物和根際的周圍微生物系統(tǒng)能阻止重金屬的進入［32］。植物能將進入體內(nèi)的鎘離子區(qū)域化，使它們分布在不同的細胞和液泡中。一種有效的解毒方式是把植物體內(nèi)的鎘離子運輸?shù)讲换钴S器官［33］。植物的根部細胞壁直接暴露在含有重金屬的土壤溶液中，細胞壁中含有半乳糖醛酸，可以吸收和固定鎘離子，從而使原生質(zhì)體中的鎘離子濃度降低。

4.3螯合作用

植物在重金屬富集和耐受的過程中重金屬的螯合起到了重要作用［34］。陳愛葵等［1］研究表明，植物體內(nèi)的天然螯合劑金屬硫蛋白（MT）、植物絡(luò)合素（PC）、氨基酸等，可以與鎘離子作用形成螯合物，降低土壤中鎘離子的濃度，避免鎘離子與細胞器的直接接觸，從而降低鎘的毒性。Clemens［35］通過對植物體內(nèi)低分子量的螯合劑與鎘離子的作用分析，發(fā)現(xiàn)它們能形成PC-Cd復(fù)合物，進入液泡時又可以與硫結(jié)合形成復(fù)雜的復(fù)合物，降低細胞質(zhì)中鎘離子的濃度，促進鎘離子向植物的地上部長距離運輸，提高植物對鎘的耐性。

4.4排外作用

植物根系是鎘離子脅迫的第一道屏障，它能通過細胞壁和細胞外分泌物固定金屬鎘離子。一些植物將大量重金屬離子阻止在根部，減少了重金屬離子向植物根部和植株地上部的運輸，從而減輕了重金屬對植物的傷害［36］。當(dāng)植物受到金屬鎘離子的毒害時，可以通過調(diào)節(jié)作用將體內(nèi)的鎘離子排出體外，避免毒害植物細胞。張正慶等研究表明，植物中毒的主要原因是土壤中含有大量的交換態(tài)和水溶性的重金屬離子，植物可以將重金屬離子排出體外，主要通過自身的衰老的方式［34］。例如，紅樹將吸收的重金屬離子轉(zhuǎn)移到即將脫落的老葉中，從而通過老葉脫落來排除有害成分［37］。另外，植物可以通過根際分泌物來防止重金屬進入植物根部，通過調(diào)節(jié)根際pH值，絡(luò)合、沉淀等作用將重金屬滯留在植物體外［38］。

4.5應(yīng)急作用

當(dāng)植物處于高溫、重金屬污染等條件下時，植物自身會合成不同的應(yīng)急蛋白——熱休克蛋白、幾丁質(zhì)酶、病原相關(guān)蛋白等。不同的應(yīng)急蛋白通過協(xié)同作用來維持細胞正常代謝，它們提高細胞的耐鎘性，進而幫助植物避免受到鎘脅迫的影響［4］。Sabehat A等研究表明，番茄和酵母在鎘脅迫下可以產(chǎn)生應(yīng)急蛋白［39］。

植物在鎘脅迫下也會產(chǎn)生一定量的乙烯，增加植物體內(nèi)過氧化物酶和酚的累積，提高解毒過氧化氫及指示抗壞血酸過氧化物酶的能力［40］，調(diào)節(jié)植物基因的表達，編碼金屬硫的防御蛋白，從而減少植物葉片對鎘和水的吸收。

4.6耐鎘基因

植物體內(nèi)存在很多與金屬離子運輸積累相關(guān)的基因，其蛋白表達各不相同，比如ABC轉(zhuǎn)運蛋白家族基因［41］、擬南芥中的CAX基因［42］、煙草中的Nt-CBP4基因［43］等。黃白飛等［44］研究表明，HMA3、ATPase、ABC轉(zhuǎn)運家族蛋白等可以產(chǎn)生植物絡(luò)合素，與鎘離子結(jié)合，從而抵御鎘離子對植物的傷害。Weber等［45］研究發(fā)現(xiàn)，AtPME3基因的過表達能夠顯著增強擬南芥對鋅、鎘離子的敏感性。韓立娜等［46］通過對莖稈維管束組織中的鎘離子流速進行研究，發(fā)現(xiàn)其在基因型間的差異非常顯著。陳誠［47］通過克隆和功能分析，發(fā)現(xiàn)AtMGT1基因?qū)d2+、Mn2+、Mg2+等金屬離子具有吸收轉(zhuǎn)運作用。

多數(shù)耐鎘基因通過調(diào)控蛋白表達，從而調(diào)節(jié)植物對鎘離子的吸收和積累。在擬南芥中過量表達AHtMA4，能增強植物對鋅和鎘的耐受性及植物根部到莖部的運輸能力［44］。目前鑒定的金屬陽離子運載蛋白家族主要有CDF家族、ZIP家族、NRAMP家族、重金屬ATPases家族、ABC轉(zhuǎn)運蛋白家族以及陽離子反向運輸?shù)鞍准易宓?，其中，ZIP、CDF和CPxtype ATPases家族中某些成員在植物重金屬超富集中的重要性已得到證實［48］。

5　展望

鎘是一種半衰期很長且有毒的環(huán)境污染物，鎘污染已成為影響植物生產(chǎn)的限制因子。鎘對植物的毒害不僅包括對植物生理方面的影響，還有對產(chǎn)量、品質(zhì)等方面的影響，并通過食物鏈對人體產(chǎn)生危害。因此，植物對鎘的耐性機制研究顯得十分重要、迫切。目前，植物對鎘的耐性機制研究已取得了一定進展，但一些問題仍然存在，例如植物對鎘的耐性如何提高，如何增加或減少植物對鎘的吸收，如何利用超富集植物吸收鎘離子，耐鎘基因的表達機理等，都是科學(xué)家們亟需解決的問題。

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中圖分類號：Q9455.12；X173

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-5280（2015）01-0101-05

DO I：10.3969/j.issn.1001-5280.2015.01.24

收稿日期：2014 10- 08

作者簡介：劉明浩（1989-），男，山東臨沂人，碩士研究生，Email：14789930713@163.com。*通信作者：王悅，講師，主要從事水稻分子育種，Email：wangyue515@163.com。

基金項目：湖南省科技計劃項目（2013NK3037）；湖南省教育廳科學(xué)研究項目（13C392）；湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)青年科學(xué)基金項目（13QN06）。

Research Progress on Mechanism s of Plant Resistance to Cadm ium

LIU M ing-hao，CHEN Guang-hui，WANG Yue*
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Abstract：Heavy metal cadmium affects on not only the growth and development of plants，but also human.This paper reviewed the research progresses on toxicity of cadmium on plants and mechanism of plants tolerance to cadmium，including the effect of cadm ium on plants，influence factors of plant uptake to cadmium，transportation pathways of cadmium in p lants，the ways of plant resistance to cadmium，the tolerance gene of plants to cadm ium，and so on.

Keywords：plant；cadmium；resistancemechanism