熊 川，李小林，李 強(qiáng)，楊志榮，鄭林用，*

（1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 成都 610065；2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，四川 成都 610066）

羊肚菌生活史周期、人工栽培及功效研究進(jìn)展

熊 川1，李小林2，李 強(qiáng)1，楊志榮1，鄭林用1，2*

（1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 成都 610065；2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，四川 成都 610066）

羊肚菌屬真菌是享譽(yù)世界的美味食用菌和重要藥用菌，具有重要的科研價(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值。從羊肚菌生活史周期、人工栽培和功效研究方面入手，對(duì)最新的成果進(jìn)行了綜述，對(duì)存在的問(wèn)題及應(yīng)用前景進(jìn)行了探討。

羊肚菌；生活史周期；人工栽培；功效研究

羊肚菌Morchella，俗稱羊肚子、羊肚菜、陽(yáng)雀菌、包谷菌，屬于子囊菌亞門Ascomycota、盤菌綱Discomycetes、 盤 菌 目 Pezizales、 羊 肚 菌 科Morchellaceae、羊肚菌屬M(fèi)orchella，因其菌蓋有不規(guī)則的凹陷且多有褶皺，外形似羊肚而得名。作為享譽(yù)世界的美味食用菌和重要藥用菌，位居世界四大野生名菌之首，是目前價(jià)格最為昂貴的野生食用菌之一[1]。羊肚菌肉質(zhì)鮮美脆嫩，營(yíng)養(yǎng)和藥用價(jià)值極高。在我國(guó)，有關(guān)羊肚菌的藥用記載始于李時(shí)珍的《本草綱目》“甘寒無(wú)毒、益腸胃、化氮理氣”。上百年來(lái)，人們從記載、采食到研究其分布、生態(tài)、分類、栽培、化學(xué)成分、發(fā)酵、保健藥用功效等方面，取得了突破性進(jìn)展。同時(shí)，作為一種子囊菌，羊肚菌尚未實(shí)現(xiàn)大面積的人工栽培，其中還有許多科學(xué)問(wèn)題有待解決，如完善準(zhǔn)確的遺傳多樣性，詳細(xì)明晰的生活史周期，野生采集到仿生栽培到人工栽培的產(chǎn)量穩(wěn)定問(wèn)題等，這些都有待進(jìn)一步探究?，F(xiàn)代研究表明，羊肚菌子實(shí)體富含蛋白質(zhì)、多糖、核酸、多種微量元素以及維生素，對(duì)失眠、頭暈、脾胃虛弱、腸胃炎癥、消化不良等有輔助治療作用，還具有增強(qiáng)免疫，抗衰老、腫瘤、疲勞等多種功效，在保健、制藥方面具有廣闊的應(yīng)用前景。

據(jù)Emile Jacguetant[2]在Le Moriles一書中報(bào)道，羊肚菌屬共有28個(gè)種，在世界許多地域都有分布。卯曉嵐[3]在《中國(guó)蕈菌》中記載已知羊肚菌屬菌物在中國(guó)有10個(gè)種，即黑脈羊肚菌Morchella angusticeps Boudier、尖頂羊肚菌Morchella conlca Boudier、粗柄羊肚菌 Morchella crassipes Boudier、肋脈羊肚菌Morchella costata Pers.、小羊肚菌Morchella deliciosa Jet、開裂羊肚菌Morchella diatans Boudier、高羊肚菌 MorchellaelataBoudier、 羊 肚 菌 Morchella esculenta Pers.、寬圓羊肚菌Morchella robusta Pers.和褐赭色羊肚菌Morchella umbrina Boud.。這些羊肚菌種類主要分布在我國(guó)云南、甘肅、湖南、四川、青海、河南、河北、黑龍江、遼寧、寧夏、新疆、江蘇等省。分子系統(tǒng)學(xué)和生物地理學(xué)的研究表明，東亞在冰期期間作為有效的避難所及環(huán)境的異質(zhì)化保證了羊肚菌的擴(kuò)展與延續(xù)，同時(shí)，遼闊的地域，多樣的生態(tài)環(huán)境使得我國(guó)羊肚菌資源比較豐富[4]。

根據(jù)英國(guó)真菌索引數(shù)據(jù)庫(kù) （http://www. indexfungorum.org/Names/Names.asp） 提供的最新資料，羊肚菌屬下的分類名稱已達(dá)313個(gè)（含種、亞種和變種等），除去錯(cuò)名、重名的情況，有效記錄的羊肚菌物種單元約250種。這其中變種和亞種的分類爭(zhēng)議較大，主要原因是羊肚菌生長(zhǎng)過(guò)程比較復(fù)雜，涉及到分子遺傳學(xué)和形態(tài)學(xué)的知識(shí)較多，且生長(zhǎng)過(guò)程中，子囊、菌絲體、子實(shí)體形態(tài)大小會(huì)發(fā)生較大變化，該屬內(nèi)的物種界定一直是個(gè)懸而未決的難題，同物異名和異物同名的現(xiàn)象嚴(yán)重[5]。同時(shí)，羊肚菌屬中同類羊肚菌子實(shí)體外觀形態(tài)是多變的，而其膜的顯微結(jié)構(gòu)卻沒(méi)有明顯差異，這些原因使得羊肚菌的分類相當(dāng)困難，進(jìn)一步工作還需借助于同工酶、全序列PCR等來(lái)完成。

1 羊肚菌的生活史周期

作為子囊菌，羊肚菌的生活史周期復(fù)雜且有一定的代表性。Volk[6]觀察了羊肚菌Morchella esculenta的生活史周期，并于1990年提出了相對(duì)完整的羊肚菌生活史。

1.1 生活史周期概述

羊肚菌的生活史可以從兩個(gè)方向來(lái)闡述。

一是羊肚菌的子囊孢子可以在適宜的條件下萌發(fā)，生成尚未發(fā)生質(zhì)配的初生菌絲。當(dāng)外界條件改變，不適宜菌絲進(jìn)一步營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)，如溫度不利，水分不足，養(yǎng)分涸竭等條件存在時(shí)，初生菌絲則可直接形成菌核。這些初生菌核能夠越冬并且在春天萌發(fā)，形成可能產(chǎn)生子實(shí)體的菌絲，若無(wú)適宜的條件，即沒(méi)有合適的環(huán)境或營(yíng)養(yǎng)條件時(shí)，則初生菌核萌發(fā)，形成新的初生菌絲，再次進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。

二是羊肚菌子囊孢子萌發(fā)生成的初生菌絲，與另一親和性初生菌絲發(fā)生相互作用，相互融合而產(chǎn)生穩(wěn)定的異核體菌絲，2個(gè)基因型不同的核能因遺傳互補(bǔ)作用而親和。如果條件不利于進(jìn)一步生長(zhǎng)，則形成異核菌核。經(jīng)受冬季冷凍及早春融化條件影響后，異核菌核有兩個(gè)萌發(fā)方向：形成次生菌絲，繼續(xù)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；形成子實(shí)體，進(jìn)而發(fā)生有性生殖。

1.2 生活史周期重要階段

羊肚菌生長(zhǎng)階段中一個(gè)明顯的特征就是菌絲之間的相互融合，甚至在由一單子囊孢子形成的菌落中也頻繁發(fā)生著菌絲融合，造成這種現(xiàn)象的原因還不明了，這可能與羊肚菌的有性生殖形成子實(shí)體有關(guān)，這也間接說(shuō)明在羊肚菌生活史中，次生菌絲更易形成子實(shí)體[7]。

一般情況下，在生長(zhǎng)初期，羊肚菌菌絲呈現(xiàn)白色或淡黃色，絨毛狀，有光澤，尖端分泌有針尖大小的無(wú)色露珠狀液體，隨后菌絲尖端出現(xiàn)樹枝狀或多指狀分枝，分枝逐漸增多并交織成網(wǎng)格狀，構(gòu)成一個(gè)復(fù)合的整體。生長(zhǎng)中期，菌落會(huì)分泌一種深褐色色素至培養(yǎng)基中，色素由菌落中心較老的菌絲分泌，使菌絲呈棕黃色。隨著菌絲的老化，菌絲分泌的色素?cái)U(kuò)散到平皿四周，使菌落由深棕色轉(zhuǎn)為褐色，光澤隨之消失。有文獻(xiàn)報(bào)道，在紫外光的照射下，羊肚菌菌絲可以改變顏色，說(shuō)明這些色素的產(chǎn)生和分泌可以保護(hù)羊肚菌免受紫外線的侵害[8]。值得注意的是不同種的羊肚菌菌株具有不同的培養(yǎng)特征，包括生長(zhǎng)速度、生長(zhǎng)習(xí)性、菌核發(fā)育、菌絲和菌核的顏色等都有明顯的差異。即使是羊肚菌的同一菌株在不同的培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征也不完全一致。因此，全面研究和描述羊肚菌菌絲的培養(yǎng)特征，可作為鑒定羊肚菌的初步依據(jù)和輔助手段。

羊肚菌有性生殖可以產(chǎn)生子實(shí)體，而無(wú)性生殖能否產(chǎn)生子實(shí)體尚有爭(zhēng)議。但是可以確定的是，羊肚菌生活史周期中，菌核的形成是十分關(guān)鍵的。菌核的形成，是生物長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，是對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)，同時(shí)菌核也是養(yǎng)分貯藏庫(kù)。

Volk和Leonand[9-10]對(duì)羊肚菌的生活史研究指出，菌核是羊肚菌子實(shí)體產(chǎn)生的重要階段，后續(xù)也有諸多文獻(xiàn)支持這一觀點(diǎn)。劉士旺等[9]報(bào)道，在PDA培養(yǎng)基上，待尖頂羊肚菌Morchella conica菌絲長(zhǎng)滿7 cm的平板以后，繼續(xù)培養(yǎng)3 d～4 d即出現(xiàn)乳白色的菌核，以后顏色逐漸加深，變?yōu)楹稚?。單孢子?shí)驗(yàn)表明，不同的單孢子所形成的菌核在顏色、大小上差異很大，說(shuō)明其存在較大的遺傳差異性。菌核的形成還與許多因素有關(guān)。對(duì)羊肚菌 Morchella esculenta菌核形成中的培養(yǎng)基組成和菌絲的膨脹勢(shì)的研究表明，至少有兩個(gè)因素影響菌核的形成：一是培養(yǎng)基中合適的水勢(shì)能，可以引起菌絲的膨脹勢(shì)，從而產(chǎn)生菌絲的形態(tài)特征；二是在缺糖培養(yǎng)基中增加不同的糖類物質(zhì)。王偉偉[10]進(jìn)行了羊肚菌Morchella esculenta的菌核培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，通過(guò)在不同配方培養(yǎng)基和不同培養(yǎng)條件下培養(yǎng)，結(jié)果顯示土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)及貧脊條件對(duì)產(chǎn)生大量菌核是必需的，這也與菌核的抗逆性相符；同時(shí)發(fā)現(xiàn)在添加含有野生羊肚菌生長(zhǎng)土壤浸出液的培養(yǎng)基中，菌核生長(zhǎng)的最好，這為羊肚菌人工栽培提供了可行的方法。

1.3 子實(shí)體發(fā)生情況

羊肚菌屬于低溫高濕型真菌，多生長(zhǎng)在以楊樹（Populus）、櫟樹（Quercus）、樺樹（Betula）為主的潮濕針闊葉林下腐殖土中，一年中春季和秋季都有子實(shí)體發(fā)生，且某些種類的子實(shí)體發(fā)生持續(xù)時(shí)間可達(dá)數(shù)月。一般來(lái)說(shuō)，羊肚菌生長(zhǎng)多發(fā)于降雨量多，土壤潮濕且地下水水位高的環(huán)境中。適宜的土壤pH值一般為6～8，含水量約56%～65%。羊肚菌多分布在石灰?guī)r、白堊質(zhì)土壤中，在燒過(guò)木炭、堆過(guò)燃煤的場(chǎng)所生長(zhǎng)較多。羊肚菌亞種及野生羊肚菌主要分布于歐洲、亞洲、北美洲，如法國(guó)、德國(guó)、中國(guó)、印度、美國(guó)等國(guó)家。我國(guó)羊肚菌資源豐富，主要分布在新疆、甘肅、陜西、四川、云南等地。生長(zhǎng)于不同地區(qū)的羊肚菌種屬間存在一定的差異，這與其所處的特殊自然環(huán)境有關(guān)。

羊肚菌生活史周期中還有兩個(gè)重要問(wèn)題值得探討。

一是羊肚菌到底是腐生真菌還是共生真菌。很早就有學(xué)者提出羊肚菌生活史周期中，既有腐生階段，又有菌根真菌生長(zhǎng)階段[11]，并且菌根階段出現(xiàn)在春季菌核萌發(fā)長(zhǎng)出菌絲后，隨著菌絲的生長(zhǎng)，其會(huì)與某些特殊樹木形成共生關(guān)系[12-13]。一些學(xué)者又報(bào)道了另外的現(xiàn)象，即菌核發(fā)育到一定階段，需要切斷其與宿主的聯(lián)系，這樣有利于子囊果的發(fā)生[14]，但羊肚菌是不是一種真正意義上的菌根真菌依舊難有定論。

二是火燒對(duì)于羊肚菌發(fā)生到底會(huì)產(chǎn)生什么影響?；馃龑?duì)于羊肚菌的影響是復(fù)雜且廣泛的，火燒可以將地表的枯枝落葉全部以無(wú)機(jī)鹽的形式返還給土壤，暴露出羊肚菌的菌核，促使子囊果形成。這與實(shí)驗(yàn)中鹽源樣地的情況一致?；馃梢源偈固幱谛菝郀顟B(tài)的菌核萌發(fā)，從而在火燒后的第一個(gè)夏天大量長(zhǎng)出子囊果，但之后產(chǎn)量會(huì)逐年降低，這或許是火燒后一次性使用了過(guò)多的菌核而后續(xù)補(bǔ)充不足所造成的。上述研究結(jié)果表明，羊肚菌生活史中，火燒確實(shí)有重要的作用，但火燒也不是必須的。有學(xué)者認(rèn)為，火燒的影響是最大的，它可以掩蓋樹木與羊肚菌之間的聯(lián)系，使得某些多樣的、較弱的影響不易被發(fā)現(xiàn)。樹林中的地表火灼傷了某些特定的樹木，樹木周圍就很容易長(zhǎng)出子囊果[15]。

科學(xué)研究對(duì)于上述問(wèn)題目前還不能給出合理的解釋，但是自然界中，豐富的有機(jī)質(zhì)，特定時(shí)間段的火燒確實(shí)可以促進(jìn)羊肚菌發(fā)生，這為人工栽培提供了一定的指導(dǎo)。

2 羊肚菌的人工栽培

人類認(rèn)識(shí)羊肚菌已有上百年的歷史，對(duì)于羊肚菌的人工栽培也做了大量研究工作，其中不乏成功的實(shí)驗(yàn)，但是重復(fù)性普遍不高，產(chǎn)量不穩(wěn)定。時(shí)至今日，仍然沒(méi)有大規(guī)模人工栽培出現(xiàn)。羊肚菌廣泛的自然分布、多樣的種類，使得其生長(zhǎng)環(huán)境有較大的差異，加之生物學(xué)特性易受不定因素的影響，這都使羊肚菌的人工栽培困難重重。另一個(gè)影響栽培的重要原因是人們對(duì)于羊肚菌生活史周期尚未完全明了，這使栽培過(guò)程許多人工處理缺乏科學(xué)依據(jù)。

羊肚菌是一種好氧型真菌，環(huán)境因子是促進(jìn)羊肚菌菌絲體發(fā)育和子實(shí)體產(chǎn)生的關(guān)鍵。充足的氧氣和通風(fēng)良好的生長(zhǎng)環(huán)境是保證羊肚菌發(fā)育的必要條件。生長(zhǎng)環(huán)境中的植物也對(duì)羊肚菌發(fā)生有重要影響，一般情況是植被、雜草較稀，土質(zhì)較濕潤(rùn)的環(huán)境有利于羊肚菌的發(fā)生，即以三分陽(yáng)七分陰或者是半陰半陽(yáng)的環(huán)境為宜。同時(shí)，當(dāng)羊肚菌原基形成，子實(shí)體即將發(fā)生時(shí)，溫差較大為宜，尤其是4月至5月初，若遇上幾次冷空氣，羊肚菌發(fā)生較多。若能陰晴天交替，連續(xù)陰2 d后又有充足散射光和足夠的新鮮空氣，則非常有利于羊肚菌生長(zhǎng)。

人們對(duì)于羊肚菌生長(zhǎng)狀況已經(jīng)進(jìn)行了大量的觀察研究，為羊肚菌栽培提供了一定數(shù)據(jù)支持。李旺[16]進(jìn)行了承德野生羊肚菌生態(tài)環(huán)境的調(diào)查研究，在調(diào)查區(qū)域，找到了粗柄羊肚菌和尖頂羊肚菌兩個(gè)種，并對(duì)生長(zhǎng)地的土壤、溫度、降水進(jìn)行了觀察，總結(jié)得出羊肚菌對(duì)生長(zhǎng)地域并沒(méi)有嚴(yán)格的要求，除冷熱差異較大的地區(qū)外一般都能正常生長(zhǎng)。在羊肚菌生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，特別是子實(shí)體原基形成后，羊肚菌對(duì)溫度和濕度的反應(yīng)變得較為敏感，初春氣溫適宜，雨量充沛，則野生羊肚菌發(fā)生的數(shù)量多。王尚榮[17]等對(duì)菏澤黃河沖積平原羊肚菌資源進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)菏澤市境內(nèi)主要有4種羊肚菌，分別為粗腿羊肚菌、小羊肚菌、羊肚菌和尖頂羊肚菌，其多發(fā)生在速生楊樹林、牡丹園、果園和上一年種植過(guò)甘薯類的麥田中，土壤呈弱堿性，多為沙質(zhì)潮土、壤質(zhì)潮土，鎂、鐵、錳、銅等常量及微量元素高于不發(fā)生羊肚菌的土壤；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，羊肚菌在某一個(gè)地塊發(fā)生過(guò)，該地方3年～5年內(nèi)就很少再采到羊肚菌，這也是野生羊肚菌稀少的一個(gè)重要原因?；谏鲜鲅芯砍晒?，不難發(fā)現(xiàn)羊肚菌分布較廣，有較強(qiáng)的適應(yīng)性，但是可能對(duì)其生長(zhǎng)過(guò)程造成影響的因子也比較多，這些使得人工栽培有一定的不確定性，而從仿生栽培入手，則有可能在短期內(nèi)取得成效。

羊肚菌仿生栽培已經(jīng)取得一定的成果。通過(guò)設(shè)置仿生條件，以消除一些不易考慮到因素的影響，從而為羊肚菌栽培提供便利。關(guān)明[18]進(jìn)行了林下羊肚菌栽培技術(shù)探索，實(shí)驗(yàn)采用改良的土豆培養(yǎng)基制作母種，選擇以楊樹或樺樹為主的針闊葉林作為播種場(chǎng)地，種植羊肚菌獲得成功。李樹森等[19]在秦巴山區(qū)進(jìn)行羊肚菌栽培，采用野生羊肚菌子實(shí)體接種，制作原基，種植在林下及林緣邊，選擇平緩的半陰半陽(yáng)、土質(zhì)疏松潮濕、排水性好的坡地，栽后管理注意水分的補(bǔ)充，在6 m2的實(shí)驗(yàn)地中收獲羊肚菌子實(shí)體鮮品655.6 g。張洪路[20]研究了羊肚菌棚栽與小麥間作栽培，在室內(nèi)裝袋培育羊肚菌菌絲體，菌絲體長(zhǎng)滿后，與小麥間種，適時(shí)澆水，小麥地間作羊肚菌每畝產(chǎn)量可達(dá)75 kg～80 kg。

仿生栽培的優(yōu)點(diǎn)顯而易見，同時(shí)，也有不少因素制約著這項(xiàng)技術(shù)的推廣，通過(guò)仿生消除了很多未知的影響因素，但一旦操作出現(xiàn)問(wèn)題，往往不能及時(shí)發(fā)現(xiàn)，將給生產(chǎn)帶來(lái)毀滅性影響，而人們對(duì)于仿生栽培研究的最終目的，是要實(shí)現(xiàn)羊肚菌的完全人工栽培。

美國(guó)學(xué)者Ower[21-22]于1986年成功進(jìn)行了羊肚菌的人工栽培，栽培羊肚菌的技術(shù)關(guān)鍵，是在羊肚菌營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段供給養(yǎng)分促其形成菌核，并以菌核作為接種體，通過(guò)浸水誘發(fā)菌核長(zhǎng)出的新菌絲形成原基，在一定的環(huán)境條件下促使原基長(zhǎng)大形成子實(shí)體，Ower是在蘋果園里栽培成功的，并沒(méi)有完全實(shí)現(xiàn)人工栽培，但是對(duì)于遲遲沒(méi)有進(jìn)展的羊肚菌人工栽培，這具有重要意義。2004年，Miller[23]等申請(qǐng)了羊肚菌人工種植的專利（專利號(hào)6951074），其栽培方法的顯著特點(diǎn)就是在羊肚菌菌絲生長(zhǎng)階段必須與植物（榆樹Ulmus pumila L.、桃樹Amygdalus persica L.、松樹Pinus L.、蘋果樹Malus pumila M.等） 相互作用，才能形成羊肚菌子實(shí)體。當(dāng)然，現(xiàn)在的研究表明，羊肚菌生活史中并不一定需要與高大喬木相互作用，但這種作用確實(shí)有利于子實(shí)體的產(chǎn)生。我國(guó)自上世紀(jì)80年代至今不時(shí)有羊肚菌栽培成功的報(bào)道，其中以綿陽(yáng)食用菌研究所朱斗錫[24]的成果最為引人注目。他采用室外蔭棚畦式栽培法，選擇三分陰七分陽(yáng)的林地，用自己探索出配方的原料鋪畦，撒種后覆蓋腐殖質(zhì)土和落葉，栽后保持濕度及環(huán)境清潔，及時(shí)采收。

羊肚菌的完全人工栽培尚未獲得成功，其中很多影響因素都不確定，還有很多問(wèn)題需要解決，隨著研究的深入，相信完全的人工栽培會(huì)取得進(jìn)展，巨大的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益也會(huì)隨之而來(lái)。

3 羊肚菌生物學(xué)功效及應(yīng)用

現(xiàn)代研究表明，羊肚菌具有多種生物學(xué)功效，作為一種大型食用真菌，它具有食用真菌的一些通性，在調(diào)節(jié)免疫、抗腫瘤、抗氧化、抗衰老方面有一定的作用。同時(shí)，羊肚菌在養(yǎng)護(hù)腸胃、調(diào)節(jié)血脂等方面也表現(xiàn)出良好的特性。羊肚菌含有多種生物活性物質(zhì)，據(jù)測(cè)定，每100克羊肚菌干品中含蛋白質(zhì)24.5 g、脂肪2.6 g、碳水化合物39.7 g、粗纖維7.7 g、硫胺素3.92 mg、核黃素24.6 mg、煙酸82.0 mg、泛酸8.7 mg、吡哆酸5.8 mg、生物素0.75 mg，此外還含有7種人體必需氨基酸。羊肚菌含有游離的稀有氨基酸，如順-3-氨基-L-脯氨酸、2-氨基異丁酸及2-4-2氨基異丁酸。羊肚菌的粗脂肪主要由亞油酸、油酸、硬脂酸、軟脂酸等4種脂肪酸組成。亞油酸對(duì)人體有著重要功能，它不僅降低膽固醇濃度，預(yù)防動(dòng)脈硬化，而且能促進(jìn)激素分泌，特別是副腎上腺皮質(zhì)激素的分泌，增強(qiáng)人體的應(yīng)急能力。油酸則具有降低膽固醇含量，防止肥胖、中風(fēng)、心肌梗塞、腎功能不全等病癥的作用。除了子實(shí)體以外，羊肚菌菌絲體同樣含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。據(jù)分析，菌絲體蛋白質(zhì)含量為39.5%，由19種氨基酸組成，其中人體必需氨基酸達(dá)44.14%。每百克菌絲體干樣中含維生素B12.55 mg、維生素B25.97 mg?？梢?，羊肚菌子實(shí)體和菌絲體都具有很高的開發(fā)利用價(jià)值。

3.1 羊肚菌的抗氧化作用

Fu等[25]對(duì)羊肚菌菌絲體胞外多糖的抗氧化活性進(jìn)行了評(píng)估，通過(guò)體外細(xì)胞實(shí)驗(yàn)和小鼠體內(nèi)的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)羊肚菌菌絲體胞外多糖具有較強(qiáng)的抗氧化活性，可以有效地清除自由基，并且具有一定的免疫調(diào)節(jié)作用。Kalyoncu[26]等研究了10種可食用真菌菌絲體乙醇提取物的抑菌和抗氧化作用，結(jié)果表明高羊肚菌Morchella elata有最強(qiáng)的羥基自由基清除能力，顯示出較好的抗氧化活性。Kim[27]等以結(jié)腸癌細(xì)胞HT-29為原材料，以羊肚菌提取物作用細(xì)胞，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，羊肚菌提取物可以有效地清除細(xì)胞羥基自由基，并且在NF-kappa B途徑中，可以顯著抑制NF-kappa B的激活作用，從而起到抗氧化作用。

3.2 羊肚菌的抗腫瘤作用

同大多數(shù)已知的真菌多糖一致，羊肚菌多糖也是通過(guò)一系列免疫調(diào)節(jié)作用實(shí)現(xiàn)抗腫瘤功效[28]。羊肚菌多糖可以有效刺激NF-kappa B途徑介導(dǎo)的人體單核細(xì)胞THP-1產(chǎn)生熒光素酶，其活性是脂多糖的3倍，可有效調(diào)節(jié)免疫，實(shí)現(xiàn)抗腫瘤目的。陳彥等[29]研究了羊肚菌胞外多糖的抗腫瘤作用，實(shí)驗(yàn)通過(guò)構(gòu)建荷瘤小鼠模型來(lái)評(píng)價(jià)羊肚菌胞外多糖的抗腫瘤活性，結(jié)果顯示，該多糖可接殺死S180腫瘤細(xì)胞，并且呈現(xiàn)一定的劑量依賴關(guān)系，同時(shí)，可有效增加巨噬細(xì)胞、T細(xì)胞的吞噬能力，說(shuō)明羊肚菌胞外多糖可能具有免疫調(diào)節(jié)和直接抑瘤的雙重作用活性。Hu等[30]通過(guò)羊肚菌菌絲體發(fā)酵提取到一種多糖MEP-II，在150 μg·mL-1～600 μg·mL-1劑量濃度下，可有效誘導(dǎo)人肝癌細(xì)胞系（HepG2）的程序性凋亡，觀察到細(xì)胞染色質(zhì)聚集、細(xì)胞核皺縮、線粒體裂解并且膜電位發(fā)生顯著變化，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于腫瘤細(xì)胞，MEP-II可顯著增強(qiáng)活性氧（ROS）活性，從而迫使腫瘤細(xì)胞啟動(dòng)程序性凋亡，達(dá)到抗腫瘤效果。這與其抗氧化作用本質(zhì)相同。

3.3 羊肚菌的其他生理活性

殷偉偉等[31]研究了尖頂羊肚菌提取物的降血脂作用，實(shí)驗(yàn)通過(guò)灌胃脂肪乳劑的方法制備高脂小鼠模型，以不同劑量的尖頂羊肚菌提取物經(jīng)口喂服，一個(gè)實(shí)驗(yàn)周期后，發(fā)現(xiàn)尖頂羊肚菌提取物可有效降低高脂模型小鼠血清總膽固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白膽固醇、脾指數(shù)和腎指數(shù)，具有良好的降血脂效果，同時(shí)，尖頂羊肚菌活性提取物屬無(wú)毒級(jí)物質(zhì)，有廣闊的應(yīng)用前景。Nitha[32]設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)羊肚菌菌絲體提取液的保肝作用。通過(guò)CCl4和乙醇作用誘導(dǎo)肝損傷，添加羊肚菌菌絲體提取液，通過(guò)組織病理學(xué)切片觀察，谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）、谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）等的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)羊肚菌菌絲體提取液確實(shí)有顯著的保肝作用。此外，羊肚菌在調(diào)理腸胃、促進(jìn)消化、保護(hù)胃黏膜方面有顯著效果[33]；在增強(qiáng)皮膚成纖維細(xì)胞活力、延緩衰老方面也有一定作用[34]。

此外，羊肚菌在保健方面還顯示出許多優(yōu)良特性，其中不少都已被開發(fā)并申請(qǐng)了專利。如Jiang[35]等將羊肚菌子實(shí)體提取物作為添加劑加入治療胃潰瘍的藥物中，效果顯著。

3.4 羊肚菌的應(yīng)用

由于羊肚菌尚未實(shí)現(xiàn)大規(guī)模的人工養(yǎng)殖，其子實(shí)體來(lái)源十分有限，所以工業(yè)上多采用羊肚菌菌絲體來(lái)進(jìn)行相關(guān)研發(fā)與生產(chǎn)，并且就發(fā)酵效率做了一些探討。Ma[36]等發(fā)現(xiàn)，羊肚菌菌絲體液體培養(yǎng)時(shí)，極容易發(fā)生菌絲體聚合，使得發(fā)酵效率降低，他們將菌絲體裝入密閉的生物反應(yīng)器，采用多層球狀攪拌器間歇性攪拌，可以大幅度提高發(fā)酵效率。

羊肚菌菌絲體在工業(yè)生產(chǎn)上和醫(yī)藥保健上，都有較多應(yīng)用。陳園[37]等進(jìn)行了羊肚菌固體發(fā)酵轉(zhuǎn)化廚余垃圾制取飼料的研究，實(shí)驗(yàn)用豆制品生產(chǎn)中的廢料豆渣和廚余垃圾混合作為培養(yǎng)基，接種羊肚菌進(jìn)行發(fā)酵，在最佳發(fā)酵條件下，可以將廢棄物制成的培養(yǎng)基有效轉(zhuǎn)化成動(dòng)物飼料。Zhang[38]在玉米粒的固體發(fā)酵基質(zhì)中添加一定量的羊肚菌菌絲體提取物，可有效提高α-淀粉酶活性，提高發(fā)酵效率。Wang[39]將羊肚菌接種在麥芽和黑豆的增殖培養(yǎng)基中，在產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)液中添加輔料，從而得到了適于糖尿病人飲用的保健飲料。日本學(xué)者Kao Corp[40]從粗柄羊肚菌中提取到一種活性物質(zhì)，再配以百部山茶，制成一種具有預(yù)防治療更年期障礙疾病療效的生物制劑。

4 展望

作為一種名貴的食用真菌，羊肚菌在諸多方面表現(xiàn)出優(yōu)良的性狀，在食用、保健以及藥用方面都具有廣闊的開發(fā)前景。傳統(tǒng)中醫(yī)闡述加之精細(xì)的現(xiàn)代科學(xué)研究，使我們對(duì)其有了更深入的認(rèn)識(shí)。但是，作為子囊菌，其生活史周期依然不明了，和其他子囊菌一致，人工栽培依舊沒(méi)有明顯進(jìn)展。因此，今后對(duì)于羊肚菌的研究，還應(yīng)從基礎(chǔ)入手，理清其生活史，探索合適的培養(yǎng)條件，為羊肚菌人工栽培提供有效的科學(xué)依據(jù)。如何快速高效地獲得菌絲體和子實(shí)體資源，是需要著力解決的問(wèn)題。

[1]楊芳，王新風(fēng)，李剛，等.不同碳、氮源對(duì)羊肚菌生長(zhǎng)與胞內(nèi)多糖的影響 [J].食品科學(xué)，2007，28(11)：396-400.

[2]Emile Jacquetant.Les Morilles:The morels[M].Lausanne, Switzerland:Piantanida，1984.

[3]卯曉嵐.中國(guó)蕈菌 [M].北京：科學(xué)出版社，2009.

[4]Du XH,Zhao Q,O’Donnell K,et al.Multigene molecular phylogenetics reveals true morels（Morchella）are especially species-rich in China[J].Fungal Genetics and Biology,2012（49）:455-469.

[5]杜習(xí)慧，趙琪，楊祝良.羊肚菌的多樣性、演化歷史及栽培研究進(jìn)展 [J].菌物學(xué)報(bào)，2014，33（2）：183-197.

[6]Thomas J.Volk,Thomas J.Leonard.Cytology of the life-cycle of Morchella[J].Mycological Research,1990,94（3）:399-406.

[7]付曉燕.羊肚菌菌絲體培養(yǎng)及菌絲分化研究 [D].北京：首都師范大學(xué)，2006.

[8]Jacobs ME.Beta-alanine and tanning polymorphisms[J]. Comparative Biochemistry and Physiology,1982,72（2）：173-177.

[9]劉士旺，劉文.不同碳氮源對(duì)頂尖羊肚菌生長(zhǎng)的影響 [J].徐州師范大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，16（3）：62-64.

[10]王偉偉.羊肚菌菌絲體、菌核培養(yǎng)的試驗(yàn) [J].中國(guó)林副特產(chǎn)，2012，15（5）：73-74.

[11]Buscot F.Field observations on growth and development of Morchella rotunda and Mitrophora semiliberain relation to forest soil temperature[J].American Journal of Botany, 1989（67）:589-593.

[12]Buscot F.Synthesis of two types of association between Morchella esculenta and Picea abies under controlled culture conditions[J].Journal of Plant Physiology,1992（141）：12-17.

[13]Wipf D,Koschinsky S,Clowez P,et al.Recent advances in ecology and systematics of morels[J].Mycologia,1997（18）:95-109.

[14]Miller SC.Cultivation of Morchella[J].US Patent,2005（6）:907-912.

[15]Greene DF,Macdonald SE,Cumming S,et al.Seedbed variation from the interior through the edge of a large wildfire in Alberta [J].Canadian Journal of Forest Research,2005（35）:1640-1647.

[16]李旺.承德野生羊肚菌生態(tài)環(huán)境調(diào)查 [J].河北林業(yè)科技，2010，4（2）：31-33.

[17]王尚榮，劉高峰，趙貴紅.菏澤黃河沖積平原羊肚菌資源及生態(tài)環(huán)境調(diào)查 [J].中國(guó)食用菌，2008，27（6）：12-14.

[18]關(guān)名.林下羊肚菌人工栽培技術(shù) [J].中國(guó)林副特產(chǎn)，2012，8（4）：42-43.

[19]李樹森，陳文強(qiáng)，鄧百萬(wàn)，等.秦巴山區(qū)羊肚菌的栽培試驗(yàn)初報(bào) [J].食用菌，2008，14（2）：39-41.

[20]張洪路，張華東.大棚羊肚菌和小麥間作羊肚菌栽培技術(shù)[J].山東蔬菜，2010（3）：43-44.

[21]Ower RD,Mill G.Cultivation of Morchella:United States, US4866878（A）[P].1986-06-17.

[22]Ower RD.Notes on the development of the morel ascocarp-Morchella esculenta[J].Mycologia,1982,74（1） :142-144.

[23]Miller G,Stewart C.Cultivation of Morchella:United States, US6951074[P].2005-06-25.

[24]朱斗錫.羊肚菌人工栽培研究進(jìn)展 [J].中國(guó)食用菌，2008，27（4）：3-5.

[25]Fu LH.Evaluation of Antioxidant activity of the extrapolysaccharides from Morehella esculenta[J].Food&Function, 2013,10（4）:1-28.

[26]Fatih Kalyoncu,Mustafa Oskay.Antimicrobial and antioxidant activities of mycelia of 10 wild mushroom species[J]. Journal of Medicinal Food,2010,13（2）:415-419.

[27]Jeong-Ah Kim,Edward Lau.Antioxidant and NF-κB inhibitory constituents isolated from Morchella esculenta[J]. Natural Product Research,2011,25（15）:1412-1417.

[28]Wasser.Medicinal mushrooms as a source of antitumor and immunomodulating polysaccharides[J].Applied Microbiology and Biotechnology,2002,60（3）：258-274.

[29]陳彥，潘見，周麗偉，等.羊肚菌胞外多糖抗腫瘤作用的研究[J].食品科學(xué)，2008，29（9）：553-556.

[30]Hu ML,Chen Y,Wang C,et al.Induction of apoptosis in HepG2 cells by polysaccharide MEP-II from the fermentation broth of Morchella esculenta[J].Biotechnol Lett,2013（35）:1-10.

[31]殷偉偉，張松，吳金鳳.尖頂羊肚菌活性提取物降血脂作用的研究[J].菌物學(xué)報(bào)，2009，28（6）：873-877.

[32]Nitha B.,Fijesh P.V.,Janardhanan K.K..Hepatoprotective activity of cultured mycelium of morel mushroom,Morchella esculenta[J].Experimental and Toxicologic Pathology,2013（65）:105-112.

[33]羅霞，魏巍，余夢(mèng)瑤，等.尖頂羊肚菌對(duì)急性酒精性胃黏膜損傷保護(hù)作用研究 [J].菌物學(xué)報(bào)，2011，30（2）：319-324.

[34]馬利，李霞，張松.尖頂羊肚菌胞外多糖提取物對(duì)皮膚成纖維細(xì)胞增殖和衰老的影響 [J].菌物學(xué)報(bào)，2014，33（2）：385-393.

[35]Jiang N,Li Q,Luo X.Morchella tea,having specific toadstool particle,which is prepared by cleaning of Marcella dry raw material,crushing the material by heating and curing and drying the cured particles at a specific temperature: China,CN102370020-A[P].2012-03-14.

[36]Ma TW.Establishment of cultivating strategy for highly aggregated mycelia of Morchella esculentain a stirred-tank bioreactor[J].Bioprocess Biosyst Eng，2012，35（9）：1621-1625.

[37]陳園，張?jiān)鰪?qiáng)，沈志紅，等.羊肚菌固體發(fā)酵轉(zhuǎn)化廚余垃圾制取飼料的研究 [J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2011，30（4）：761-767.

[38]Zhang GP.Solid-state fermentation of cornmeal with the ascomycete Morchella esculentain for degrading starch and upgrading nutritional value[J].World J Microbiol Biotechnol, 2010（26）:15-20.

[39]Wang A,Zhao J.Preparing soft drink,e.g.for preparin drug, e.g.for patients of diabetes,by inoculating Morchella in malt juice or black soybean juice culture medium,breeding culture medium,and adding auxiliary ingredient in solution: China,CN101467789-A[P].2009-07-01.

[40]Kao Corp.Agent useful in pharmaceuticals,cosmetics and health food for preventing and/or treating menopausal disorder,comprises extract of Morchella crassipes and Stemona japonica:China,JP2011102265-A[P].2011-05-26.

Research on Life Cycle,Artificial Cultivation and Efficacy of Morels

XIONG Chuan1,LI Xiao-lin2,LI Qiang1,YANG Zhi-rong1,ZHENG Lin-yong1,2
(1.School of Life Science,Sichuan University,Chengdu 610065,China; 2.Soil and Fertilizer Research Institute,Sichuan Academy of Agricultural Sciences,Chengdu 610066,China)

As one group of the world’s most prized edible and medicinal fungi,morels had important scientific and economic values.The latest results were summarized through the life cycle,artificial cultivation and efficacy study,also the potential issues remaining in the current research and application prospects were discussed.

Morchella;life cycle;artificial cultivation;efficacy study

S646.9

A

1003-8310（2015）01-0007-06

10.13629/j.cnki.53-1054.2015.01.003

熊川（1990-），男，在讀碩士研究生，主要研究方向?yàn)檎湎∈常ㄋ帲┯镁-mail:xiongchuan1234@126.com

*通信作者：鄭林用（1965-），男，博士，研究員，主要從事大型珍稀食（藥）用菌栽培與應(yīng)用研究。E-mail:zly6559@126.com

2014-11-30