張金恩，肖 洪，鄭有飛，吳榮軍，趙 澤，陸魁東

1 江西省氣象科學(xué)研究所，南昌 330046 2 江西省農(nóng)業(yè)氣象試驗站，南昌 330200 3 江蘇省氣象災(zāi)害重點試驗室，南京 210044 4 云南省氣候中心，昆明 650034 5 氣象防災(zāi)減災(zāi)湖南省重點實驗室，長沙 410007

開頂式氣室內(nèi)外冬小麥光合特性差異比較

張金恩1，肖 洪2，鄭有飛3，*，吳榮軍3，趙 澤4，陸魁東5

1 江西省氣象科學(xué)研究所，南昌 330046 2 江西省農(nóng)業(yè)氣象試驗站，南昌 330200 3 江蘇省氣象災(zāi)害重點試驗室，南京 210044 4 云南省氣候中心，昆明 650034 5 氣象防災(zāi)減災(zāi)湖南省重點實驗室，長沙 410007

為探明開頂式氣室(OTC)內(nèi)外冬小麥光合特性的差異，測定了OTC內(nèi)(T1處理組，冬小麥整個生育期生長在OTC內(nèi))和OTC外(T2處理組，大田自然環(huán)境組)冬小麥(揚麥16)不同生育期的氣體交換參數(shù)、光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明，T1處理的凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci、最大光合速率Pm和半飽和光強Ik大部分生育期均大于T2；灌漿之前T1的表觀量子效率AQY較高，蒸騰速率Tr和暗呼吸速率Rd較低，灌漿之后則出現(xiàn)逆轉(zhuǎn)。大部分生育期T1處理葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著大于T2。T1處理的初始熒光Fo和最大熒光Fm均大于T2，而兩者最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm大部分生育期無顯著差異，孕穗期和揚花期T1處理光化學(xué)淬滅系數(shù)qP顯著低于T2。T1和T2處理PSⅡ的實際光化學(xué)量子效率Y(II)大部分生育期無顯著差異，但灌漿期以后T1的非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ和PSⅡ處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NPQ)顯著大于T2，而PSⅡ處非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NO)顯著低于T2。由此可見，OTC內(nèi)冬小麥的氣體交換能力和光響應(yīng)能力均優(yōu)于OTC外，光合色素含量也更高；OTC內(nèi)外冬小麥內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率和實際光化學(xué)量子效率相當(dāng)，但OTC內(nèi)冬小麥過剩光能向調(diào)節(jié)性熱耗散分配的比例較高而向非調(diào)節(jié)性熱耗散分配的比例較低，其光保護能力更強，光能分配也更加合理。

OTC；氣體交換；光合色素；葉綠素?zé)晒?/p>

開頂式氣室(OTC, open-top chamber)是研究環(huán)境變化對生態(tài)系統(tǒng)影響的重要技術(shù)手段，在模擬氣候變化[1- 4]和污染生態(tài)[5- 10]等方面具有廣泛的應(yīng)用前景。由于OTC本身的特性，氣室內(nèi)外環(huán)境條件存在一定差異。針對OTC內(nèi)外環(huán)境條件的差異國內(nèi)外開展了廣泛的研究，研究表明OTC內(nèi)日平均氣溫較OTC外高1—3 ℃(約5%—10.6%)[11- 15]，總輻射減少10%—25%[11，14,16- 17]，濕度增加3%—5%[8,11- 12]。但相關(guān)研究主要探討OTC內(nèi)外環(huán)境條件本身的差異，針對環(huán)境條件差異在作物的整個發(fā)育期層面累積時，作物生長發(fā)育和光合生理特性等方面響應(yīng)情況的研究少見報道[14,18]。因此，本文借助LCpro+光合儀及DIVING- PAM葉綠素?zé)晒鈨x，較為系統(tǒng)地比較了OTC內(nèi)外冬小麥全生育期的氣體交換和葉綠素?zé)晒馓卣鞯鹊牟町?，從而為氣室改進、OTC在逆境生態(tài)研究中的適用性評價和相關(guān)研究結(jié)果的校正等提供依據(jù)，以更好地將OTC內(nèi)開展的研究結(jié)果推廣到大田環(huán)境。

1 材料與方法

1.1 實驗設(shè)計

試驗場地設(shè)于南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗站(32°03′N, 118°51′E)，耕作層土壤為壤質(zhì)黏土，黏粒含量26.1%，pH值7.26，肥力中等。供試作物“揚麥16” (TriticumaestivumL., YangMai16)為當(dāng)?shù)仄詹テ贩N，2009年11月5日采用條播方式播種，播種量220.5 kg/hm2，2010年5月31號收獲。試驗設(shè)置2組處理：T1(OTC內(nèi)處理組，冬小麥整個生育期生長在3個相同設(shè)計的OTC內(nèi))，T2(OTC外大田環(huán)境組，選3個小區(qū)取樣)。水肥管理等保持一致。

試驗所用OTC主要由王春乙設(shè)計的OTC-1型氣室[5]改進而成(圖1)。OTC主體為不銹鋼框架構(gòu)成的圓柱體，直徑2 m、高1.5 m；頂部為傾角45°的錐形收口，收縮口高0.4 m，上臺面為下臺面面積的30%，以減少外界風(fēng)從頂部灌入；整個OTC體積為5.3 m3，室壁采用聚乙烯塑料膜，并向下埋深0.5 m作防滲處理。OTC布氣系統(tǒng)在鄭啟偉等[6]設(shè)計基礎(chǔ)上改進，8根水平布氣管垂直相接于主供氣管，呈“米”字形，“米”字形布氣盤直徑180 cm，單根管長80 cm，內(nèi)徑30 mm，外徑32 mm，管下側(cè)面分布兩排氣孔，氣孔與水平面呈45°夾角，氣孔密度從中心向四周由稀向密分布，以使整個氣室空間單位面積氣孔數(shù)量基本相等，同時考慮氣壓的平衡等因素，最終使OTC內(nèi)布氣均勻。借助該OTC已開展過O3、UV-B及太陽輻射等因子復(fù)合對作物影響的研究[8,19- 21]。對OTC內(nèi)外的氣溫、濕度及輻射等觀測顯示，OTC內(nèi)日平均氣溫和日平均相對濕度較OTC外分別提高了8.9%和3.3%，總輻射下降了20.4%，OTC內(nèi)外環(huán)境條件的差異與國內(nèi)外同類型氣室處于同等水平，代表性較好[8]。

圖1 開頂式氣室OTC的設(shè)計Fig.1 the design of open-top chambers

1.2 測量項目和方法

1.2.1 氣體交換參數(shù)

采用英國ADC公司的LCpro+光合儀在設(shè)定光強(1056 μmol m-2s-1)、氣體流速(200 mL/min)和自然溫濕度及CO2濃度下，于晴好天氣9:00—11:00選取有代表性的葉片原位測定不同生育期冬小麥葉片的氣體交換參數(shù)，每處理重復(fù)測量6次，取平均值分析，其中拔節(jié)期到孕穗期測定倒二葉，揚花期到乳熟期測定旗葉(下同)。獲得參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等。

同時用此儀器測定光響應(yīng)曲線，每處理重復(fù)測量4次，取平均值分析。光強序列設(shè)置為1760、1320、880、616、440、176、132、88、44、18、0 μmol m-2s-1，氣體流速為200 mL/min，溫濕度、CO2濃度為自然條件。采用Michaelis-Menten方程[22]對曲線進行擬合：

(1)

式中，Pm為最大凈光合速率，AQY為表觀量子效率，Rd為暗呼吸速率，PAR為入射到葉片上的光量子通量密度，并計算半飽和光強Ik=Pm/AQY。

1.2.2 光合色素含量測定

采用改進的Arnon法于主要生育期測定冬小麥葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量[23]，每處理重復(fù)測量3次，取平均值分析，每個OTC和小區(qū)多點隨機取樣混合為一個樣品測定。

1.2.3 熒光動力學(xué)參數(shù)

葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)采用德國WALZ公司的DIVING-PAM測定，每處理重復(fù)測量4次，取平均值分析。誘導(dǎo)曲線(Induction Curve, IC)于21:00葉片暗適應(yīng)30 min后開始測量，獲得參數(shù)包括初始熒光Fo、最大熒光Fm和PSⅡ的最大光量子產(chǎn)量Fv/Fm。儀器直接輸出參數(shù)還包括：光下最大熒光Fm′、穩(wěn)態(tài)實時熒光Fs、非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ。根據(jù)上述參數(shù)可計算：PSⅡ的實際光化學(xué)量子產(chǎn)量Y(II)=(Fm′-Fs)/Fm′，PSⅡ處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NPQ)=Fs/Fm′-Fs/Fm，PSⅡ處非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NO)=Fs/Fm[24]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

曲線擬合采用最小二乘法，用Origin8.0進行；平均數(shù)的差異顯著性檢驗運用SPSS16.0的One-Way ANOVA進行(P<0.05差異顯著，P<0.01差異極顯著)。

2 結(jié)果與分析

2.1 OTC內(nèi)外冬小麥氣體交換能力的對比分析

圖2 不同生育期OTC內(nèi)外冬小麥氣體交換參數(shù)Fig.2 Gas exchange parameters of winter wheat grew inside and outside the OTC in different growth periods圖中誤差線為SD(Standard deviation)，同一生育期內(nèi)處理組間字母不同表示P<0.05，*表示P<0.01；T1為冬小麥生長在OTC內(nèi)的處理組，T2為冬小麥生長在OTC外的大田環(huán)境組；拔節(jié)期4月3號，孕穗期4月16號，揚花期4月24，灌漿期5月1號，灌漿期Ⅱ5月7號，乳熟期5月19號

圖2顯示，在整個生育期，冬小麥的凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs和胞間CO2濃度Ci均呈T1>T2的趨勢。從拔節(jié)期到揚花期，T1和T2的Pn無顯著差異(P>0.05)，而從灌漿期到乳熟期T1較T2極顯著高出11.2%—24.0%(P<0.01)。從拔節(jié)期到孕穗期，T1和T2的Gs無顯著差異，而從揚花期到乳熟期，T1較T2極顯著高32.9%—54.6%。對Ci而言，除揚花期和灌漿期無顯著差異外，其余生育期T1較T2顯著高8.0%—12.8%(P<0.05)。從拔節(jié)期到揚花期，T1處理蒸騰速率Tr顯著低于T2(14.5%—30.3%)；而灌漿期以后T1明顯大于T2(11.4%—23.0%)(圖2)。由此可見，OTC內(nèi)生長的冬小麥相比OTC外大田生長的具有更高的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，灌漿之后蒸騰也更強，有利于延緩葉片衰老。

2.2 OTC內(nèi)外冬小麥光響應(yīng)能力的對比分析

圖3顯示，在整個生育期，T1處理的最大光合速率Pm均顯著大于T2(19.1%—32.5%)。從拔節(jié)期到灌漿期表觀量子效率AQY呈T1T2的趨勢，其中灌漿期和灌漿期Ⅱ差異顯著。除拔節(jié)期和灌漿期外，T1的半飽和光強Ik均顯著大于T2(32.3%—36.4%)。拔節(jié)期T1的暗呼吸速率Rd極顯著低于T2，灌漿期以后呈T1>T2的趨勢，其中灌漿期Ⅱ達差異極顯著(圖2)?？梢?，OTC內(nèi)生長的冬小麥相比大田生長的具有更高的最大潛在光合能力和對強光的耐受能力，灌漿之前光能的原初捕獲效率較高，暗呼吸速率較低，灌漿之后則出現(xiàn)逆轉(zhuǎn)。

圖3 不同生育期OTC內(nèi)外冬小麥光響應(yīng)參數(shù)Fig.3 light response parameters of winter wheat grew inside and outside the OTC in different growth periods

2.3 OTC內(nèi)外冬小麥光合色素含量對比分析

圖4顯示，隨著生長發(fā)育進程，OTC內(nèi)外冬小麥葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均在灌漿期達到峰值。在整個生育期，T1處理的Chla含量均顯著大于T2(4.2%—60.0%)。Chlb含量和Chl含量呈相同變化規(guī)律，揚花期和灌漿期T1和T2無顯著差異，其余生育期T1均顯著大于T2(Chlb含量T1較T2高11.0%—63.4%，Chl含量T1較T2高8.6%—60.8%)。類胡蘿卜素含量Car也在灌漿期達到峰值，總體呈T1>T2的趨勢，但僅揚花期和乳熟期差異顯著(圖4)。可見，OTC內(nèi)生長的冬小麥葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量均比大田生長的高。

圖4 不同生育期OTC內(nèi)外冬小麥光合色素含量Fig.4 Photosynthetic pigment content of winter wheat grew inside and outside the OTC in different growth periods3月14號為拔節(jié)前期，3月28號為拔節(jié)期，4月14號孕穗期，4月23號為揚花期，5月1號為灌漿期，5月15號為灌漿期Ⅲ，5月21號為乳熟期

圖5 不同生育期OTC內(nèi)外冬小麥IC(Induction Curve)中相關(guān)參數(shù)Fig.5 Induction Curve parameters of winter wheat grew inside and outside the OTC in different growth periods拔節(jié)期3月28號，孕穗期4月15，揚花期4月26，灌漿期5月1號，乳熟期5月19號，n為4

2.4 OTC內(nèi)外冬小麥PSⅡ光合活性對比分析

圖5顯示，在整個生育期暗適應(yīng)后的初始熒光Fo和最大熒光Fm均呈T1T2的趨勢，但差異均不顯著(圖5)。

2.5 OTC內(nèi)外冬小麥PSⅡ光保護機制和光能分配對比分析

圖6顯示，隨著生長發(fā)育非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ均呈單峰變化趨勢，T1在灌漿期達峰值，而T2在揚花期達峰值；從拔節(jié)期到孕穗期T1的NPQ顯著低于T2(5.4%—6.3%)，而灌漿之后T1顯著大于T2(13.5%—20.0%)。除拔節(jié)期和揚花期外，T1處理PSⅡ處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NPQ)均顯著大于T2(5.6%—11.9%)。從拔節(jié)期到孕穗期PSⅡ處非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NO)呈T1>T2的趨勢，其中孕穗期差異顯著，而揚花期以后均呈T1

圖6 不同生育期OTC內(nèi)外冬小麥PSⅡ光保護機制和能量分配Fig.6 Photo-protective mechanism and absorbed-energy distribution of PSⅡ of winter wheat grew inside and outside the OTC in different growth periods

3 討論

3.1 OTC對冬小麥氣體交換能力的影響

氣孔是植物葉片水氣交換的主要通道，對光合、蒸騰和呼吸作用等都有影響。本試驗顯示，灌漿之前OTC對冬小麥凈光合速率影響較小，灌漿期以后OTC內(nèi)冬小麥凈光合速率顯著大于OTC外；結(jié)合氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度分析顯示，OTC外冬小麥的光合作用相對OTC內(nèi)呈現(xiàn)出一種典型的氣孔限制狀態(tài)，其氣孔開放程度顯著低于OTC內(nèi)冬小麥。此外，灌漿之后OTC內(nèi)冬小麥蒸騰作用也顯著增強，而較高的蒸騰對光合機構(gòu)有保護作用，有利于延緩葉片衰老[25]。對發(fā)育期的觀測顯示，OTC內(nèi)外冬小麥灌漿期之前的發(fā)育期較為一致，而乳熟到成熟的時間OTC內(nèi)相比OTC外延長了7 d，加之其氣孔導(dǎo)度也顯著大于OTC外，因此可以推測OTC內(nèi)冬小麥對O3等污染氣體的吸收通量要大于大田環(huán)境下的[26]，從而導(dǎo)致OTC高估O3等污染氣體對冬小麥干物質(zhì)累積和產(chǎn)量的影響[25- 27]。但O3等污染氣體的吸收通量不完全取決于氣孔導(dǎo)度的大小，還受光合有效輻射、溫度、水汽壓差VPD、作物代謝活性等因素制約[8]，污染氣體本身也會對氣孔開度產(chǎn)生影響，因為僅從氣孔角度無法準(zhǔn)確評價OTC的影響，還需結(jié)合作物的生長發(fā)育和光合生理特征情況分析。

分析最大光合速率和半飽和光強顯示，OTC內(nèi)冬小麥最大潛在光合能力在整個生育期均顯著大于OTC外，對強光的耐受能力在大部分生育期也顯著大于OTC外。這與OTC室壁對UV-B輻射一定程度的阻擋和過濾作用有關(guān)(試驗監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示OTC內(nèi)UV-B輻射強度比OTC外低15.1%—17.3%)，而UV-B輻射增強會導(dǎo)致冬小麥潛在光合能力和對強光耐受性下降[8]。AQY表征植物對光能的原初捕獲效率，是在光強小于十分之一全日光強的弱光(光量子通量密度<200 μmol m-2s-1)下測得，這時光是唯一的外界環(huán)境限制因子[28]。在灌漿之前OTC內(nèi)冬小麥的AQY較高，這可能是冬小麥對氣室內(nèi)總輻射下降了20.4%的一種自我調(diào)節(jié)；對冬小麥的遮蔭試驗研究也表明[20]，在總輻射下降20.0%情況下，冬小麥倒二葉快速光曲線的初始斜率α值(同樣表征捕光色素的原初光能捕獲效率)會顯著增加。灌漿期Ⅱ之后，OTC內(nèi)冬小麥的原初光能捕獲效率顯著降低，由于后期葉片的衰老導(dǎo)致光合機構(gòu)極易遭受過剩光能損傷，因此較低的AQY值反而可能降低光合機構(gòu)受損幾率。

3.2 OTC對冬小麥葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/p>

研究表明太陽輻射減弱會導(dǎo)致葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量大幅增加，以適應(yīng)輻射減弱脅迫影響，提高光能利用能力[19,29- 30]。本試驗顯示，大部分生育期OTC內(nèi)冬小麥葉綠素和類胡蘿卜素含量均顯著大于OTC外。這可能與OTC對小環(huán)境的光照、氣溫和水汽條件等的改變有關(guān)。觀測顯示OTC內(nèi)總輻射下降了20.4%，冬小麥葉綠素含量的增加可能是作物對弱光的一種生態(tài)適應(yīng)。在揚花期和灌漿期，OTC內(nèi)葉綠素a含量偏高而葉綠素b含量偏低，導(dǎo)致Chla/Chlb值顯著增大，表明冬小麥對長波光的光能利用率增強以利于光能的固定、貯藏[29]，OTC可能改變了小環(huán)境的輻射波普分布情況。另一方面，到生育后期尤其是乳熟期以后，由于OTC延緩了冬小麥的衰老進程，也導(dǎo)致其葉綠素含量較OTC外明顯偏高。此外，試驗也顯示OTC內(nèi)冬小麥類胡蘿卜素含量較高，而類胡蘿卜素能耗散過剩光能，對光合機構(gòu)起到保護作用[31]。

Fv/Fm為PSⅡ反應(yīng)中心的內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率，表征PSⅡ的最大光化學(xué)能力，非脅迫條件絕大多是C3植物Fv/Fm值在0.8—0.85之間[28]，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降。本試驗顯示，OTC內(nèi)冬小麥Fo、Fm均呈增加趨勢，表明PSⅡ天線色素吸收的光能以熒光形式散失的部分均增加[25]，但Fv/Fm除揚花期外均無差異，OTC對內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率影響較小。光化學(xué)淬滅系數(shù)qP代表PSⅡ反應(yīng)中心開放的比率，與原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)有關(guān)[32]。雖然從孕穗期到揚花期OTC內(nèi)冬小麥qP顯著低于OTC外，意味著OTC內(nèi)冬小麥重新氧化QA的能力相比OTC外弱，PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)壓和反應(yīng)中心關(guān)閉的比例更高[32- 33]；但從Fv/Fm和Y(II)值來看，OTC內(nèi)冬小麥內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率和實際光化學(xué)量子效率并未受影響，揚花期甚至更高，即OTC內(nèi)外冬小麥qP值均在適宜范圍內(nèi)，未達脅迫水平。

非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ表征植物耗散過剩光能為熱的能力，即光保護能力，其值增加表示光系統(tǒng)熱耗散增強，同時也說明光保護機制仍能在高效運行[34]。本試驗顯示，到灌漿期OTC內(nèi)冬小麥的光保護機制仍在高效運轉(zhuǎn)，而OTC外在揚花期以后即呈下降趨勢；灌漿以后OTC內(nèi)NPQ還顯著大于OTC外，光能向調(diào)節(jié)性能量耗散方向的分配Y(NPQ)較高而向非調(diào)劑性能量耗散方向的分配Y(NO)較低，表明OTC內(nèi)冬小麥過剩光能耗散機制運轉(zhuǎn)更為良好，光保護能力更強。但OTC內(nèi)外冬小麥PSⅡ的實際光化學(xué)量子產(chǎn)量Y(II)和內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm值在大部分生育期均無顯著差異，表明OTC外冬小麥的光保護機制也足以將葉片吸收的過剩光能完全耗散掉而不影響光合量子效率。

PSⅡ天線色素吸收的光能分為光化學(xué)反應(yīng)利用、調(diào)節(jié)性熱耗散和非調(diào)節(jié)性熱耗散三部分，三部分滿足Y(II)+Y(NPQ)+Y(NO)=1，光能在3種途徑中分配比例的變化是光合機構(gòu)運行狀態(tài)的有效指示[24,35]。從光能分配看，孕穗期OTC內(nèi)冬小麥較低的Y(II)主要是光能向調(diào)節(jié)性熱耗散Y(NPQ)和非調(diào)節(jié)性熱耗散Y(NO)均顯著大于OTC外的結(jié)果；而到灌漿期以后，OTC內(nèi)冬小麥光能向調(diào)節(jié)性熱耗散分配較高，而向非調(diào)節(jié)性熱耗散分配的比例較低，光能分配更加合理。因此，雖然從總的光能分配效果來看，OTC內(nèi)外PSⅡ的實際光化學(xué)量子效率Y(II)無差別，但從內(nèi)部分配比例來看，OTC內(nèi)冬小麥的光能分配更加合理，光合機構(gòu)運行狀態(tài)更為良好，因此OTC可能會低估O3等污染氣體對冬小麥光合作用等的影響，已有的相關(guān)研究也支持這一推論[21,36- 37]

4 結(jié)論

(1)OTC內(nèi)冬小麥具有更高的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，最大潛在光合能力和對強光的耐受性更強，灌漿之后還具有更高的蒸騰速率和暗呼吸速率，其氣體交換能力和光響應(yīng)能力均優(yōu)于OTC外冬小麥。

(2)OTC內(nèi)冬小麥比OTC外具有更高的葉綠素和類胡蘿卜素含量。OTC內(nèi)外冬小麥內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ的實際光化學(xué)量子效率無差別，但OTC內(nèi)冬小麥過剩光能耗散機制運轉(zhuǎn)更為良好，光能分配更加合理，其光保護能力更強，光合機構(gòu)運行狀態(tài)更為良好。

(3)根據(jù)上述分析，OTC可能會低估O3等污染氣體對冬小麥干物質(zhì)累積和產(chǎn)量等的影響。

致謝：南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗站張富存老師、環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院碩士生劉瑞娜、徐為民、趙春霞、徐靜馨等對試驗給予幫助，特此致謝。

[1] 譚凱炎, 周廣勝, 任三學(xué). 冬小麥葉片暗呼吸對CO2濃度和溫度協(xié)同作用的響應(yīng). 科學(xué)通報, 2013, 58(12): 1158- 1163.

[2] 張緒成, 于顯楓, 馬一凡. 施氮和大氣CO2濃度升高對小麥旗葉光合電子傳遞和分配的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011, 22(3): 673- 680.

[3] De Costa W A J M, Weerakoon W M W, Herath H M L K, Amaratunga K S P, Abeywardena R M I. Physiology of yield determination of rice under elevated carbon dioxide at high temperatures in a subhumid tropical climate. Field Crops Research, 2006, 96(2/3): 336- 347.

[4] Centritto M. Photosynthetic limitations and carbon partitioning in cherry in response to water deficit and elevated [CO2]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2005, 106(2/3): 233- 242.

[5] 王春乙, 白月明. 臭氧和氣溶膠濃度變化對農(nóng)作物的影響研究. 北京: 氣象出版社, 2007: 9- 16.

[6] 鄭啟偉, 王效科, 馮兆忠, 宋文質(zhì), 馮宗煒, 歐陽志云. 用旋轉(zhuǎn)布氣法開頂式氣室研究臭氧對水稻生物量和產(chǎn)量的影響. 環(huán)境科學(xué), 2007, 28(1): 170- 175.

[7] 趙天宏, 孫加偉, 趙藝欣, 付宇, 王巖, 史奕. CO2和O3濃度升高及其復(fù)合作用對玉米(ZeamaysL.)活性氧代謝及抗氧化酶活性的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(8): 3644- 3653.

[8] 鄭有飛, 吳榮軍. 地表臭氧變化特征及其作物響應(yīng). 北京: 氣象出版社, 2012: 26- 135.

[9] Riikonen J, Syrj?l? L, Tulva I, M?nd P, Oksanen E, Poteri M, Vapaavuori E. Stomatal characteristics and infection biology ofPyrenopezizabetulicolainBetulapendulatrees grown under elevated CO2and O3. Environmental Pollution, 2008, 156(2): 536- 543.

[10] Kanerva T, Regina K, R?m? K, Ojanper? K, Manninen S. Fluxes of N2O, CH4and CO2in a meadow ecosystem exposed to elevated ozone and carbon dioxide for three years. Environmental Pollution, 2007, 145(3): 818- 828.

[11] 耿春梅, 楊文, 殷寶輝, 王宗爽, 劉紅杰, 王效科, 王瑋. 田間原位開頂式臭氧熏蒸系統(tǒng)研究. 環(huán)境科學(xué)研究, 2011, 24(6): 593- 600.

[12] 王春乙, 白月明, 鄭昌玲, 郭建平, 溫民, 高素華, 黃輝. CO2和O3濃度倍增對作物影響的研究進展. 氣象學(xué)報, 2004, 62(6): 875- 881.

[13] Perssom K, Danielssoon H, Sellden G, Pleijel H. The effects of tropospheric ozone and elevated carbon dioxide on potato (SolanumtuverosumL. cv. Bintje) growth and yield. The Science of the Total Environment, 2003, 310(1/3): 191- 201.

[14] Leadley P W, Drake B G. Open top chambers for exposing plant canopies to elevated CO2concentration and for measuring net gas exchange. Vegetatio, 1993, 104- 105(1): 3- 15.

[15] Hogseff W E. A programmable exposure control system for determination of the effects of pollutant exposure regimes on plant growth. Atmospheric Environment, 1985, 19(7): 1135- 1145.

[16] Lawson T, Craigon J, Black C R, Colls J J, Tulloch A M, Landon G. Effects of elevated carbon dioxide and ozone on the growth and yield of potatoes (Solanumtuberosum) grown in open- top chambers. Environmental Pollution, 2001, 111(3): 479- 491.

[17] Fuhrer J. Effects of ozone on managed pasture: I. effects of open-top chambers on microclimate, ozone flux, and plant growth. Environmental Pollution, 1994, 86(3): 297- 305.

[18] Sanders G E, Clark A G, Coils J J. The influence of open-top chambers on the growth and development of field bean. New Phytologist, 1991, 117(3): 439- 448.

[19] 鄭有飛, 胡會芳, 吳榮軍, 徐衛(wèi)民, 李建, 孫健, 石茗化, 古康樂, 王云龍. 地表太陽輻射減弱和臭氧濃度增加對冬小麥生長和產(chǎn)量的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(2): 532- 541.

[20] 鄭有飛, 石茗化, 吳榮軍, 徐靜馨, 古康樂, 胡會芳. 遮陰和臭氧濃度增加對冬小麥葉片光合作用的影響. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2013, 32(10): 1925- 1933.

[21] 吳榮軍, 鄭有飛, 趙澤, 胡程達, 王連喜. 基于氣孔導(dǎo)度和臭氧吸收模型的冬小麥干物質(zhì)累積損失評估. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(11): 2799- 2808.

[22] 王建林, 于貴瑞, 房全孝, 姜德鋒, 齊華, 王秋風(fēng). 不同植物葉片水分利用效率對光和CO2的響應(yīng)與模擬. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(2): 525- 533.

[23] 張立軍, 樊金娟. 植物生理學(xué)實驗教程. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 2007: 36- 37.

[24] Klughammer C, Schreiber U. Complementary PS II quantum yields calculated from simple fluorescence parameters measured by PAM fluorometry and the Saturation Pulse method. PAM Application Notes, 2008, 1: 27- 35.

[25] 曹際玲, 王亮, 曾青, 梁晶, 唐昊冶, 謝祖彬, 劉鋼, 朱建國, 小林和彥. 開放式臭氧濃度升高條件下不同敏感型小麥品種的光合特性. 作物學(xué)報, 2009, 35(8): 1500- 1507.

[26] 楊連新, 王云霞, 趙秩鵬, 朱建國, Sun J D, 王余龍. 自由空氣中臭氧濃度升高對大豆的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(23): 6635- 6645.

[27] Elag?z V, Manning W J. Responses of sensitive and tolerant bush beans (PhaseolusvulgarisL.) to ozone in open-top chambers are influenced by phenotypic differences, morphological characteristics and the chamber environment. Environmental Pollution, 2005, 136(3): 371- 383.

[28] 許大全. 光合作用效率. 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 2002: 13- 40.

[29] 周憶堂, 馬紅群, 梁麗嬌, 洪鴻, 胡麗濤, 孫敏, 吳能表. 不同光照條件下長春花的光合作用和葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)特征. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 41(11): 3589- 3595.

[30] 鄭有飛, 馮妍, 麥博儒, 孫健, 徐靜馨. 太陽輻射減弱對冬小麥葉片光合作用膜脂過氧化及同化物累積的影響. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2011, 30(7): 1267- 1275.

[31] 張其德, 盧從明, 劉麗娜, 白克智, 匡廷云. CO2倍增對不同基因型大豆光合色素含量和熒光誘導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)的影響. 植物學(xué)報, 1997, 39(10): 946- 950.

[32] Kramer D M, Johnson G, Kiirats O, Edwards G E. New fluorescence parameters for the determination of QAredox state and excitation energy fluxes. Photosynthesis Research, 2004, 79(2): 209- 218.

[33] Calatayud A, Iglesias D J, Talón M, Barrenoa E. Effects of 2-month ozone exposure in spinach leaves on photosynthesis, antioxidant systems and lipid peroxidation. Plant Physiology and Biochemistry, 2003, 41(9): 839- 845.

[34] Müller P, Li X P, Niyogi K K. Non-photochemical quenching, a response to excess light energy. Plant Physiology, 2001, 125(4): 1558- 1566.

[35] Hendrickson L, Furbank R T, Chow W S. A simple alternative approach to assessing the fate of absorbed light energy using chlorophyll fluorescence. Photosynthesis Research, 2004, 82(1): 73- 81.

[36] Pleijel H, Danielsson H, Emberson L, Ashmored M R, Millse G. Ozone risk assessment for agricultural crops in Europe: Further development of stomatal flux and flux-response relationships for European wheat and potato. Atmospheric Environment, 2007, 41(14): 3022- 3040.

[37] Morgan P B, Mies T A, Bollera G A, Nelson R L, Long S P. Season-long elevation of ozone concentration to projected 2050 levels under fully open-air conditions substantially decreases the growth and production of soybean. New Phytologist, 2006, 170(2): 333- 343.

Comparative of the photosynthetic characteristics of winter wheat grown inside and outside open-top chambers

ZHANG Jinen1, XIAO Hong2, ZHENG Youfei3，*, WU Rongjun3, ZHAO Ze4, LU Kuidong5

1MeteorologicalResearchInstituteofJiangxiProvince,Nanchang330046,China

2Agro-meteorologicalExperimentStationofJiangxiProvince,Nanchang330200,China

3JiangsuKeyLaboratoryofMeteorologicalDisaster,Nanjing210044,China

4YunnanClimateCenter,Kunming650034,China

5KeyLabofHunanProvinceforMeteorologicalDisasterPreventionandMitigation,Changsha410007,China

The open-top chamber (OTC) is an important device used to study the impact of climate change on ecosystems. These chambers have been widely used in climate change simulation and pollution ecology research. Compared to the conventional closed artificial climate chamber or the newly developed free-air concentration enrichment (FACE) method, the OTC creates a microclimate that is more similar to the atmospheric environment. Moreover, its test gas concentration control is more precise, and its construction and operating costs are lower. Our research results indicated that microclimatic elements inside and outside the OTC are different. Although much research has been carried out on microclimatic elements inside and outside the OTC, and improvements have been made based on these research results, there are only a few reports on the growth and photosynthetic response of plants to these microclimatic differences.This study aimed to evaluate the photosynthetic response of winter wheat (TriticumaestivumL.) grown inside (T1) and outside (T2) an OTC, using the plants of a modern cultivar, ‘YangMai16.’ Gas exchange, photosynthetic pigment content, and chlorophyll fluorescence parameters were evaluated. The test field was located at the Agricultural Meteorological Experiment Station of Nanjing University of Information Science and Technology, China (32°03′N, 118°51′E). The seeds were sown on November 5, 2009, by drilling, with a seeding rate of 220.5 kg/hm2, and plants were harvested on May 31, 2010. The daily mean temperature and relative humidity inside the OTC used in our experiments were 8.9% and 3.3% higher, respectively, than those of the atmospheric environment; however, total radiation was 20.4% lower. The differences in microclimatic elements inside and outside the OTC used in this study were similar to those recorded by other groups.Our results indicated that the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci), max photo-synthetic rate (Pm), and half-saturation light intensity (Ik) of T1 were significantly higher than those of T2 (P<0.05). Before the filling stage, the apparent quantum yield (AQY) of T1 was significantly higher than that of T2, whereas transpiration rate (Tr) and dark respiratory rate (Rd) were significantly lower (P<0.05). After the filling stage, the results reversed. The chlorophyll and carotenoid contents of T1 were significantly higher than those of T2 during most of the growth stagesP<0.05). The basic fluorescence yield (Fo) and dark-adapted maximum fluorescence yield (Fm) values of T1 were higher than those of T2, but there was no difference in the maximum photochemical capacity of PSⅡ (photosystem II) (Fv/Fm) between T1 and T2 during most of the growth stages. In the booting and flowering stages, the photochemical quenching coefficient (qP) of T1 was significantly lower than that of T2 (P<0.05). There was no difference in the quantum yield of photochemical energy conversion in PSⅡ [Y(II)]of T1 and T2 during most of the growth stages. The non-photochemical quenching coefficient (NPQ) and quantum yield of regulated non-photochemical energy loss in PSⅡ [Y(NPQ)] of T1 were significantly higher than those of T2 after the filling stage (P<0.05), whereas the quantum yield of non-regulated non-photochemical energy loss in PSⅡ [Y(NO)] was lower. Our results indicate that the gas exchange capability, light response capability, and photosynthetic pigment content of winter wheat grown inside the OTC were higher than those of wheat grown outside. There were no differences in the maximum photochemical capacity and quantum yield of photochemical energy conversion in the PSⅡ of winter wheat grown inside and outside the OTC. In contrast, the fraction of energy dissipated as heat via the regulated photo-protective NPQ mechanism was higher, while the fraction that was passively dissipated in the form of heat and fluorescence was lower, for winter wheat grown inside the OTC. Photo-protection of the photosynthetic apparatus from excess energy in PSⅡ was also better in the winter wheat grown inside the OTC. Our results are expected to help improve OTCs, including the evaluation of data from controversial ecology projects and the application of research knowledge obtained from OTCs to field conditions.

open-top chamber; gas exchange; photosynthetic pigment; chlorophyll fluorescence

國家自然科學(xué)基金(41075114)

2014- 02- 20;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201402200299

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhengyf@nuist.edu.cn

張金恩，肖洪，鄭有飛，吳榮軍，趙澤，陸魁東.開頂式氣室內(nèi)外冬小麥光合特性差異比較.生態(tài)學(xué)報,2015,35(21):6993- 7002.

Zhang J E, Xiao H, Zheng Y F, Wu R J, Zhao Z, Lu K D.Comparative of the photosynthetic characteristics of winter wheat grown inside and outside open-top chambers.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):6993- 7002.