葉瑩瑩， 劉淑娟， 張 偉， 舒世燕， 楊 珊， 王克林，*

1 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 長(zhǎng)沙 410125 2 中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站， 環(huán)江 547100 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049

喀斯特峰叢洼地植被演替對(duì)土壤微生物生物量碳、氮及酶活性的影響

葉瑩瑩1,2,3， 劉淑娟1,2,3， 張 偉1,2， 舒世燕1,2,3， 楊 珊1,2,3， 王克林1,2，*

1 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 長(zhǎng)沙 410125 2 中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站， 環(huán)江 547100 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049

采用經(jīng)典統(tǒng)計(jì)分析與通徑分析，研究了桂西北喀斯特峰叢洼地4種植被演替階段(草叢、灌木林、次生林、原生林)表層(0—15 cm)土壤微生物生物量和土壤酶活性的變化特征，探討了其與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系。結(jié)果表明：土壤微生物生物量和土壤酶活性隨植被正向演替的變化規(guī)律并不完全一致。土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮和堿性磷酸酶活性整體表現(xiàn)為隨植被正向演替而增加。而土壤蔗糖酶活性表現(xiàn)為：次生林>草叢≈灌木林>原生林，脲酶活性表現(xiàn)為：草叢≈次生林≈灌木林>原生林。通徑分析結(jié)果表明，土壤微生物生物量的直接影響因素和主要影響因素為土壤有機(jī)碳；蔗糖酶活性的直接影響因素為土壤有機(jī)碳和土壤微生物生物量碳，而從總效應(yīng)來看，各因素對(duì)蔗糖酶活性的影響均較小；脲酶和堿性磷酸酶活性的直接影響因素和主要影響因素均為全氮，但全氮對(duì)脲酶活性表現(xiàn)為強(qiáng)烈的負(fù)效應(yīng)，而對(duì)堿性磷酸酶活性表現(xiàn)為強(qiáng)烈的正效應(yīng)。此外，土壤微生物生物量碳、氮及蔗糖酶、脲酶和堿性磷酸酶活性的剩余通徑系數(shù)均較大，說明存在其它未被考慮因素對(duì)其具有影響。

喀斯特；土壤微生物生物量；土壤酶活性；植被演替；通徑分析

西南喀斯特地區(qū)成土速率緩慢、土層淺薄、土地承載能力低，巨大人口壓力下不合理的土地利用導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)退化、生境破碎化，出現(xiàn)石漠化等環(huán)境問題，制約該地區(qū)的可持續(xù)發(fā)展[1]。植被恢復(fù)與重建是改善該區(qū)域生態(tài)環(huán)境問題的迫切要求。土壤微生物和土壤酶是指示植被恢復(fù)過程中生態(tài)系統(tǒng)健康水平的重要指標(biāo)[2]。一方面，兩者均作用于土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)換、能量平衡和生物地球化學(xué)循環(huán)，對(duì)土壤養(yǎng)分、結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定性和植被生態(tài)恢復(fù)產(chǎn)生重要影響[3]；另一方面，微生物量周轉(zhuǎn)快，對(duì)環(huán)境變化敏感[4- 6]，土壤酶活性對(duì)干擾響應(yīng)敏感，均能反映土壤質(zhì)量在時(shí)間序列或不同環(huán)境條件下的變化[7]。

近幾年，已有學(xué)者對(duì)喀斯特地區(qū)土壤微生物生物量和酶活性展開研究，但是，對(duì)于該類指標(biāo)隨植被演替的變化趨勢(shì)沒有一致認(rèn)識(shí)。部分研究結(jié)果[8- 9]表明喀斯特地區(qū)土壤微生物生物量隨植被的恢復(fù)而增加，然而也有研究顯示土壤微生物生物量碳(SMBC)和土壤微生物生物量氮(SMBN)隨植被正向演替呈先增加后降低的趨勢(shì)[10]。對(duì)于土壤酶活性在植被演替過程中的變化特征，有研究發(fā)現(xiàn)，由草叢向喬灌階段演替時(shí)土壤蔗糖酶(SAC)活性顯著增大[11- 13]，但由喬灌向原生林演替時(shí)，SAC活性略有下降[11]或平穩(wěn)增加[12- 13]，但差異均不顯著。土壤脲酶(URE)活性隨植被演替的變化規(guī)律更為復(fù)雜，崔曉曉等[11]研究發(fā)現(xiàn)URE活性隨草地、灌叢、喬木演替顯著增加；而蘭雪等[13]研究顯示，URE活性大小依次為灌草>灌木>喬木>喬灌>草坡>頂級(jí)；鄒軍等[14]研究則表明URE活性隨植被恢復(fù)的增加較為平緩。對(duì)土壤堿性磷酸酶(ALP)活性的研究結(jié)果表明，在草叢向灌叢演替階段該酶活性顯著增加，而在灌叢向喬木演替階段則變化不大[11- 12]。綜上所述，已有研究對(duì)喀斯特地區(qū)土壤微生物生物量和土壤酶活性隨植被演替的變化趨勢(shì)有了初步了解，但是由于喀斯特景觀類型多樣，不同研究的結(jié)果并不一致，應(yīng)有更多針對(duì)典型地域的深入研究對(duì)其提供理論支持，此外，應(yīng)結(jié)合土壤物理、化學(xué)性質(zhì)來深入探討土壤微生物生物量和酶活性與土壤環(huán)境因子的相互關(guān)系，明確土壤微生物學(xué)特性隨植被演替而變化的驅(qū)動(dòng)因素。

據(jù)此，本研究以SMBC、SMBN，SAC、URE和ALP活性作為研究對(duì)象，探討喀斯特峰叢洼地植被恢復(fù)過程中土壤微生物生物量和土壤酶活性的變化特征，并采用通徑分析方法探討土壤理化性質(zhì)與微生物生物量和酶活性之間的關(guān)系，以期為喀斯特植被恢復(fù)過程中土壤生態(tài)服務(wù)功能的提升提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西區(qū)環(huán)江毛南族自治縣下南鄉(xiāng)的古周村和木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱木論保護(hù)區(qū))，兩個(gè)研究區(qū)均為典型喀斯特峰叢洼地景觀(圖1)。

圖1 研究區(qū)不同演替階段樣方分布圖Fig.1 Soil sampling locations in catchment

古周村位于環(huán)江縣西南部(24°50′ N，107°55′ E)，海拔376—816 m，屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，多年平均氣溫18.5 ℃，多年平均降雨量為1380 mm，雨季平均持續(xù)130—140 d，主要集中在4—9月份，土壤為石灰?guī)r風(fēng)化形成的石灰土。灌木林和次生林土層較淺薄，大部分為15—30 cm，異質(zhì)性較大；草地土層相對(duì)較厚，平均約為40 cm。古周村是喀斯特生態(tài)移民遷出區(qū)，雖已實(shí)施“退耕還林還草”工程多年，但仍有村民居住。由于人類干擾強(qiáng)度和封育年限不同，不同演替階段的植被均有分布。其中，退耕草地的恢復(fù)年限為8—15a，優(yōu)勢(shì)種以五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、類蘆(Neyraudiareynaudiana)等為主；灌木林封育年限為20—30a，至今偶有砍伐，優(yōu)勢(shì)種主要為紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、廣西密花樹(Rapaneakwangsiensis)等；次生林封育年限為50—60a，少有砍伐，優(yōu)勢(shì)種為聚果羊蹄甲 (Bauhiniabrachycarpavar.cavaleriei)、灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens)等；次生林喬木層下伴生有扁擔(dān)藤(Tetrastigmaplanicaule)、藤黃檀(Dalbergiahancei)等藤本，以及麒麟尾(Epipremnumpinnatum)、腎蕨(Nephrolepiscordifolia)等林下物種。

木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(25°06′09″—25°12′25″ N，107°53′29″—108°05′45″ E)位于環(huán)江縣西北部，北與貴州省茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相接，海拔在400—1000 m之間。亦屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫16.8 ℃，多年均降雨量1600 mm，雨季為4—8月份，年無霜期310 d。本試驗(yàn)所選峰叢洼地面積0.98 km2，土壤為石灰土，土層淺薄，平均土深約為30 cm。木論保護(hù)區(qū)封育時(shí)間300a以上，生長(zhǎng)著中亞熱帶隱域性的石灰?guī)r森林植被頂極群落[9]，優(yōu)勢(shì)種主要為青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、野獨(dú)活(Miliusachunii)等。

1.2 樣地布設(shè)

本研究采用“空間代替時(shí)間”的方法，于2008年12月—2009年1月，結(jié)合研究區(qū)植被現(xiàn)狀，在古周移民遷出區(qū)(干擾區(qū))選取草叢、灌木林、次生林(常綠落葉闊葉林群落)3種不同演替階段的典型群落，并在木論保護(hù)區(qū)核心區(qū)選取原生林群落作為對(duì)照。樣地選取前進(jìn)行樣地環(huán)境基礎(chǔ)(包括地質(zhì)基礎(chǔ)、地形、微地貌等)和土地利用歷史調(diào)查，綜合考量樣地的代表性和典型性。每種植被類型選取3條不同坡向的標(biāo)準(zhǔn)樣線，其中1條每隔30 m設(shè)1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方(20 m×30 m)，另外2條分別在上、中、下坡位各設(shè)置一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方，原生林在洼地增設(shè)一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方。共設(shè)樣方51個(gè)，其中草叢12個(gè)，灌木林12個(gè)，次生林因標(biāo)準(zhǔn)樣線較其它類型短，僅設(shè)11個(gè)樣方，原生林因樣線較長(zhǎng)且在洼地增設(shè)樣方，共設(shè)樣方16個(gè)。

1.3 土壤取樣與分析方法

1.3.1 土壤樣品采集

每個(gè)樣方分成大小相同的4個(gè)亞樣方，每個(gè)亞樣方設(shè)置采樣點(diǎn)5—8個(gè)，用內(nèi)徑2.5 cm的土鉆按S形在有土被分布的小生境(土面、石槽、石洞、石溝、石縫等)取表層0—15 cm土壤樣品(如土深不足15 cm則取到基巖為止)，混合之后作為該亞樣方的土壤樣品。土壤樣品采集后，及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室，去除樣品中的石礫、根系和土壤動(dòng)物等，一部分過2 mm篩后于4 ℃冰箱保存，用于測(cè)定土壤微生物生物量碳、氮；一部分風(fēng)干后制樣，用于分析理化性質(zhì)和酶活性。此外，每個(gè)小區(qū)選取2—3個(gè)土被相對(duì)較深的小生境，用環(huán)刀取樣以測(cè)定土壤容重。共采集并分析土壤樣品202個(gè)，其中草叢樣品48個(gè)，灌木林樣品46個(gè)，次生林樣品44個(gè)，原生林樣品64個(gè)。

1.3.2 測(cè)定方法

土壤微生物生物量碳(SMBC)和土壤微生物生物量氮(SMBN)采用氯仿熏蒸-K2SO4提取-自動(dòng)分析法，參照吳金水等[15]的步驟，提取液中C采用總有機(jī)碳自動(dòng)分析儀(TOC 2500)測(cè)定，N采用流動(dòng)注射儀(FIAstar 5000)測(cè)定。土壤酶活性測(cè)定：土壤蔗糖酶(SAC)活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法[16]；土壤脲酶(URE)活性采用苯酚-次氯酸鈉比色法[16]；土壤堿性磷酸酶(ALP)活性采用對(duì)硝基苯磷酸二鈉比色法[17]。土壤理化性質(zhì)測(cè)定參照劉淑娟等[18- 19]的方法。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003和SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并結(jié)合DPS 7.05進(jìn)行通徑分析[20]。以往的研究多采用簡(jiǎn)單相關(guān)分析探討各變量之間的關(guān)系，而數(shù)學(xué)理論認(rèn)為，在多變量簡(jiǎn)單相關(guān)分析過程中，任意兩變量的線性相關(guān)系數(shù)，都會(huì)受到其它變量的影響，并不能反映一個(gè)變量(原因)對(duì)另一個(gè)變量(結(jié)果)的直接作用，往往不能正確地說明這兩個(gè)變量之間的真正關(guān)系，甚至常常會(huì)得出錯(cuò)誤的結(jié)論。因此，本文采用通徑分析，計(jì)算直接和間接通徑系數(shù)，分析各變量對(duì)目標(biāo)變量的直接影響和間接影響的大小，從而深入探討各環(huán)境因子與目標(biāo)變量間的相互關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替階段土壤理化性質(zhì)

不同植被演替階段的土壤理化性質(zhì)見表1，除砂粒含量外，其它指標(biāo)均存在極顯著差異。其中，各演替階段土壤粘粒含量隨植被正向演替呈先降低后增加再降低的特征；土壤粉粒含量與土壤粘粒含量的變化趨勢(shì)相反，隨植被正向演替呈先增加后降低再增加的特征；各演替階段土壤砂粒含量無顯著差異；土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、速效氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)含量均隨植被正向演替而增加。

表1 四個(gè)植被演替階段表層(0—15 cm)土壤理化性質(zhì)[18- 19]Table 1 Topsoil (0—15 cm) physical properties and nutrients under four vegetation types (mean±SE)

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；**P<0.01；草叢、灌木林、次生林和原生林的樣本數(shù)分別為：48、46、44和64；BD：容重 Bulk density；SOC：土壤有機(jī)碳Soil organic carbon；TN：全氮 Total nitrogen；TP：全磷 Total Phosphorus；TK：全鉀 total Potassium；AN：速效氮 Available Nitrogen；AP：速效磷 Available Phosphorus；AK：速效鉀 Available Potassium

2.2 不同演替階段土壤微生物生物量

不同演替階段SMBC表現(xiàn)為：灌木林(1365.98 mg/kg)≈原生林(1322.25 mg/kg)>次生林(699.23 mg/kg)>草叢(551.67 mg/kg)(圖2)；SMBN表現(xiàn)為：灌木林(144.85 mg/kg)>原生林(119.95 mg/kg)>次生林(95.86 mg/kg)>草叢(56.84 mg/kg)(圖2)。

圖2 不同植被演替階段土壤微生物生物量碳、氮含量Fig.2 SMBC and SMBN of different vegetation types 不同大、小寫字母分別表示差異達(dá)到極顯著(P<0.01)和顯著水平(P<0.05)；草叢、灌木林、次生林和原生林的樣本數(shù)分別為：48、46、44和64；SMBC：土壤微生物生物量碳 Soil microbial biomass carbon；SMBN：土壤微生物生物量氮 Soil microbial biomass nitrogen

2.3 不同演替階段土壤酶活性

不同植被演替階段土壤酶活性如圖3。SAC活性呈現(xiàn)出演替中間階段高而演替初期和演替后期較低的規(guī)律，具體表現(xiàn)為：次生林(26.97 mg g-124 h-1)>草叢(16.88 mg g-124 h-1)≈灌木林(14.15 mg g-124 h-1)>原生林(10.03 mg g-124 h-1)。URE活性總體表現(xiàn)為隨植被正向演替進(jìn)行而降低，具體表現(xiàn)為：草叢(0.46 mg g-124 h-1)≈次生林(0.41 mg g-124 h-1)≈灌木林(0.37 mg g-124 h-1)>原生林(0.19 mg g-124 h-1)。ALP活性隨植被演替呈增加趨勢(shì)，但是次生林和灌木林之間差異不顯著，具體表現(xiàn)為：原生林(924.10 μg g-1h-1)>灌木林(546.62 μg g-1h-1)≈次生林(490.53 μg g-1h-1)>草叢(177.34 μg g-1h-1)。

2.4 土壤微生物生物量、土壤酶活性及土壤理化性質(zhì) 的相互關(guān)系

利用通徑分析探討了土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤微生物生物量和土壤酶活性的影響，結(jié)果見表2。土壤理化性質(zhì)中對(duì)SMBC的直接通徑系數(shù)較大的前5個(gè)指標(biāo)依次為：SOC(1.019)>TN(-0.373)>粉粒(0.300)>AN(0.197)>TK(0.173)。各因素通過SOC對(duì)SMBC的間接通徑系數(shù)均較大。可見，SMBC的主要影響因素為SOC。

圖3 不同草地類型下土壤蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶的活性Fig.3 Soil saccharase urease and alkaline phosphatase activities of different grassland types不同小寫字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)；草叢、灌木林、次生林和原生林的樣本數(shù)分別為：48、46、44和64

表2 土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤微生物量、土壤酶活性的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)Table 2 Path coefficients and correlation coefficients between soil physical and chemical properties affecting activities and soil microbial biomass and enzyme activities

對(duì)SMBN的直接通徑系數(shù)較大的前5個(gè)土壤理化性質(zhì)依次為：SOC(0.569)>AN(0.200)>pH值(-0.129)>容重(-0.095)>TK(0.082)。各因素通過SOC對(duì)SMBN的間接通徑系數(shù)均較大。因此，SMBN的主要影響因素也是SOC。

對(duì)SAC活性的直接通徑系數(shù)較大的前5個(gè)指標(biāo)依次為：SOC(0.8081)>SMBC(-0.7397)>TP(-0.2851)>粘粒(0.2775)>pH值(0.2066)。各因素通過SOC和SMBC對(duì)SAC活性的間接通徑系數(shù)也較大。SOC對(duì)SAC活性的影響為正效應(yīng)，而SMBC對(duì)其影響為負(fù)效應(yīng)，兩者的效應(yīng)相互抵消，其他因素通過兩者對(duì)SAC 活性的間接影響亦是如此。因而各因素同SAC的相關(guān)系數(shù)均較小。綜上所述，SAC活性的直接影響因素是SOC和SMBC；但是從總效應(yīng)來看，各因素對(duì)SAC活性的影響均較小。

不同土壤性質(zhì)對(duì)URE活性的直接通徑系數(shù)較大的前5個(gè)指標(biāo)依次為：TN(-0.7549)>粘粒(0.3146)>TK(0.2494)>SOC(0.1892)>SMBN(0.1618)。各因素通過TN對(duì)URE活性的間接通徑系數(shù)也較大。因此，URE的主要影響因素為TN。

對(duì)ALP活性的直接通徑系數(shù)較大的前5個(gè)指標(biāo)依次為：TN(0.4705)>pH(0.2551)>粉粒(0.2121)>SMBC(0.1598)>砂粒(-0.1038)。各因素通過TN對(duì)ALP活性的間接通徑系數(shù)均較大。因而，ALP的直接影響因素為TN，而各因素對(duì)ALP呈現(xiàn)出的極顯著相關(guān)性主要是其直接效應(yīng)和間接效應(yīng)綜合作用的結(jié)果。

SMBC、SMBN以及SAC、URE和ALP活性的剩余項(xiàng)的通徑系數(shù)均較大，分別為：0.550、0.672、0.768、0.642、0.510。這表明，除以上各項(xiàng)土壤性質(zhì)外，存在其他未被考慮因素對(duì)這5個(gè)指標(biāo)具有較大影響。

3 討論

喀斯特地區(qū)已有研究對(duì)土壤微生物生物量隨植被演替的變化趨勢(shì)的研究結(jié)果不完全一致。高喜等[9]研究顯示，喀斯特地區(qū)SMBC表現(xiàn)為：林地>灌木叢>草叢。梁月明等[8]研究表明，土壤微生物生物量在不同植被恢復(fù)階段間差異顯著，并隨著植被的恢復(fù)而增大，表現(xiàn)為喬木(次生林、原生林)>灌叢>草叢。劉玉杰等[10]研究則表明，SMBC、SMBN在草地到灌木林演替階段增加，而在灌木林到次生林演替階段降低。本研究結(jié)果與劉玉杰等[10]相似：4個(gè)演替階段中灌木林的土壤微生物生物量最大，具體表現(xiàn)為灌木林≈原生林>次生林>草叢，即土壤微生物生物量隨演替進(jìn)行呈現(xiàn)先增加后降低再增加的波動(dòng)趨勢(shì)。草叢到灌木林階段土壤微生物生物量增大，表明土壤養(yǎng)分恢復(fù)后微生物總量可以較快恢復(fù)[2]。而灌木林到次生林階段土壤微生物生物量降低，主要與該階段林木快速生長(zhǎng)造成植物與土壤微生物競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分，微生物活性降低有關(guān)[10,21]。土壤理化性質(zhì)中，土壤微生物生物量的主要影響因素為SOC。SMBC和SMBN通徑分析的剩余系數(shù)較大。

各植被恢復(fù)階段SAC活性依次為：次生林>草叢≈灌木林>原生林。在草叢和灌木林向次生林演替階段SAC活性顯著增大，與以往的研究[11-14]結(jié)果相似。在次生林向原生林演替階段SAC活性降低，與崔曉曉等[11]研究結(jié)果相似，該研究中SAC活性在該階段雖略有下降，但差異不顯著；而鄒軍等[12]和蘭雪等[13]研究則表明灌木林和喬木林之間SAC活性差異不大，與本研究結(jié)果不同。本研究中，SOC和SMBC對(duì)SAC活性的直接通徑系數(shù)遠(yuǎn)大于其他因素，且其他因子通過這兩種變量的間接通徑系數(shù)也較大，是SAC活性的主要直接影響因素，但是由于兩者對(duì)該指標(biāo)的作用效果相反，相互抵消，使得各因子同該指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)較小。另外，SAC活性隨植被恢復(fù)的變化特征也與植被群落結(jié)構(gòu)有關(guān)。據(jù)區(qū)智等[22]研究，在桂西北喀斯特地區(qū)，物種多樣性隨正向演替而增高，最大值出現(xiàn)在亞頂級(jí)，而并非演替最高階段。次生林演替階段物種的多樣性最高，優(yōu)勢(shì)種中既有豆科植物也有禾本科植物，還有藤本和蕨類，能分泌較多的SAC，且豆科植物分泌出的富含氮素的物質(zhì)能為微生物活動(dòng)提供豐富的氮源，進(jìn)而提高微生物SAC的分泌量。

URE活性大致隨植被演替而降低，在灌木林向次生林演替階段略有升高，但是與灌木林和草叢階段差異不顯著。土壤性質(zhì)中，TN是影響URE活性的主要因素，對(duì)其具有較強(qiáng)的負(fù)效應(yīng)。我國(guó)大部分地區(qū)土壤URE活性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性研究[23- 25]結(jié)果表明，土壤脲酶活性與SOC、TN、AN等指標(biāo)均呈顯著正相關(guān)，與本研究結(jié)果相反。但是也有研究與本研究結(jié)果一致：蘭雪等[13]在喀斯特地區(qū)的研究結(jié)果顯示，脲酶活性與TN、AN呈負(fù)相關(guān)；姜海燕[26]等在大興安嶺的研究結(jié)果也表明，脲酶活性與SOC、TN、AN呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。該結(jié)果可能與研究區(qū)較高的養(yǎng)分含量有關(guān)。劉淑娟等[19]較為系統(tǒng)地研究了土壤養(yǎng)分與土壤脲酶之間的關(guān)系，指出土壤全氮對(duì)脲酶的影響存在一個(gè)閾值(TN為3.5 g/kg，AN為110 mg/kg)，低于此閾值時(shí)脲酶活性與TN呈正相關(guān)，高于此閾值則呈負(fù)相關(guān)。本研究大多數(shù)樣地的全氮含量都高于該閾值，因而TN與URE表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)。另外，土壤粘粒含量也是影響酶活性的一個(gè)重要因素[27]，土壤酶主要分布于土壤中吸附性較強(qiáng)的部位，URE主要吸附在粘粒上，粘粒部分URE活性較高[28]。

ALP活性總體上隨植被正向演替而增加，灌木林到次生林演替階段差異不顯著。這與崔曉曉等[11]和鄒軍等[12,14]研究結(jié)果相似。ALP活性的影響因素主要為TN，TN對(duì)其具有較強(qiáng)的正效應(yīng)，其他因素則因各自的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)的綜合作用也與ALP活性呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性。SMBC對(duì)ALP的直接影響較小，說明本研究區(qū)ALP的主要來源并非土壤微生物，可能是植物根系分泌。

SMBC、SMBN以及SAC、URE和ALP活性的剩余項(xiàng)的通徑系數(shù)均較大，表明存在其他未被考慮因素對(duì)這5個(gè)指標(biāo)影響較大，該類因素可能與植被群落結(jié)構(gòu)和凋落物有關(guān)。因此，今后對(duì)于微生物生物量和酶活性的研究應(yīng)考慮植被根系分泌和凋落物歸還的影響。

4 結(jié)論

(1)各演替階段土壤微生物生物量大小依次為，灌木林>(或≈)原生林>次生林>草叢。SAC活性依次為：次生林>草叢≈灌木林>原生林。URE活性大致隨植被演替而降低，在灌木林向次生林階段演替時(shí)略有升高，但是與灌木林和草叢階段差異不顯著。ALP活性總體上隨植被正向演替而增加，灌木林與次生林演替階段差異不顯著。

(2)土壤性質(zhì)各指標(biāo)中，SMBC和SMBN的直接影響因素和主要影響因素均為SOC；SAC活性的直接影響因素主要是SOC和SMBC，但從總效應(yīng)來看，各因素對(duì)SAC活性的影響均較??；URE和ALP活性的直接影響因素和主要影響因素均為TN，但是TN對(duì)URE活性表現(xiàn)為強(qiáng)烈的負(fù)效應(yīng)，而對(duì)ALP表現(xiàn)為較強(qiáng)的正效應(yīng)。

(3) SMBC、SMBN及SAC、URE和ALP活性的剩余通徑系數(shù)均較大，表明存在其他未被考慮因素對(duì)其影響較大，該類因素可能與植被群落結(jié)構(gòu)和凋落物有關(guān)。在今后的研究中，應(yīng)充分考慮植被根系分泌和凋落物歸還對(duì)土壤微生物和酶活性的影響。

致謝：中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所李德軍研究員幫助修改英文摘要，在此表示感謝。

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Dynamics of soil microbial biomass and soil enzyme activity along a vegetation restoration gradient in a karst peak-cluster depression area

YE Yingying1,2,3, LIU Shujuan1,2,3, ZHANG Wei1,2, SHU Shiyan1,2,3, YANG Shan1,2,3, WANG Kelin1,2,*

1KeyLaboratoryofSubtropicalAgricultureEcology,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China

2HuanjiangObservationandResearchStationforKarstEcosystems,ChineseAcademyofScience,Huanjiang547100,China

3UniversityofChineseAcademyofScience,Beijing100049,China

Soil microbial biomass and enzyme activity are sensitive to environmental changes and disturbances; consequently, both parameters have been widely used as indicators of ecosystem responses to vegetation succession. However, there remains no consensus about how these variables change during vegetation succession. This knowledge gap may exist because previous studies usually adopt classical statistical analyses, which are not able to reflect the direct influence of one variable on another. However, with path analysis, direct path coefficients and indirect coefficients may be realized, which allows direct and indirect relationship between multiple independent variables and dependent variable to also be obtained. In the present study, the dynamics and influencing factors of soil microbial biomass and enzyme activity during vegetation restoration were investigated. Soil samples were collected from the upper soil layer (0—15 cm) at four vegetation succession stages (i.e., herb, shrub, secondary forest, and primary forest) in a typical karst peak-cluster depression area in northwest Guangxi, China. The characteristics of soil microbial biomass and soil enzyme activity were analyzed with classical statistics, while the one-to-one relationships of soil microbial biomass, soil enzyme activity, soil physical properties, and soil nutrients were obtained by path analysis. Overall, soil microbial biomass carbon (SMBC), soil microbial biomass nitrogen (SMBN), and alkaline phosphatase (ALP) activity increased with vegetation succession. Sucrase (SAC) activity was ordered: secondary forest > herb ≈ shrub > primary forest. Urease (URE) activity was ordered: herb ≈ secondary forest ≈ shrub > primary forest. Path analysis revealed that the direct and main influencing factor for soil microbial biomass was soil organic carbon (SOC). The main influencing factors for SAC were SOC and SMBC, while the total path coefficients of all the factors were small. The main influencing factor for both URE and ALP activity was total nitrogen (TN). TN had a major negative effect on URE activity, whereas it had a major positive effect on ALP activity. Furthermore, the residual path coefficients of SMBC and SMBN, in addition to SAC, URE, and ALP activity, were large, implying that other factors had been neglected in the analysis that have a strong influence on the dynamics of soil microbial biomass and enzyme activity.

karst; soil microbial biomass; soil enzyme activity; vegetation succession; path analysis

國(guó)家973計(jì)劃項(xiàng)目課題(2015CB452703)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270555，41471445)；中國(guó)科學(xué)院“西部之光”人才培養(yǎng)計(jì)劃

2014- 02- 15;

日期:2015- 04- 14

10.5846/stxb201402150260

*通訊作者Corresponding author.E-mail: kelin@isa.ac.cn

葉瑩瑩，劉淑娟，張偉，舒世燕，楊珊，王克林.喀斯特峰叢洼地植被演替對(duì)土壤微生物生物量碳、氮及酶活性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(21):6974- 6982.

Ye Y Y, Liu S J, Zhang W, Shu S Y, Yang S, Wang K L.Dynamics of soil microbial biomass and soil enzyme activity along a vegetation restoration gradient in a karst peak-cluster depression area.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):6974- 6982.