阮得孟，孫 勇， 程嘉偉，劉大偉,3，魯長(zhǎng)虎,*

1 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210037

2 越南林業(yè)大學(xué)，越南河內(nèi) 156204

3 鹽城濕地珍禽自然保護(hù)區(qū)，鹽城 224057

鹽城自然保護(hù)區(qū)新洋港河口不同生境冬季鳥(niǎo)類群落組成及其梯度變化

阮得孟1,2，孫 勇1， 程嘉偉1，劉大偉1,3，魯長(zhǎng)虎1,*

1 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210037

2 越南林業(yè)大學(xué)，越南河內(nèi) 156204

3 鹽城濕地珍禽自然保護(hù)區(qū)，鹽城 224057

沿海濕地是鳥(niǎo)類重要的棲息地，人類活動(dòng)導(dǎo)致的濕地生境變化對(duì)鳥(niǎo)類群落造成了一定的影響。在鹽城自然保護(hù)區(qū)新洋港河口內(nèi)，人類活動(dòng)大體上導(dǎo)致了由陸向海方向，形成蘆葦沼澤、農(nóng)田、魚(yú)塘和灘涂4種不同干擾程度的生境。分別在不同生境中設(shè)置3條長(zhǎng)3 km的樣線，對(duì)越冬鳥(niǎo)類的種類、數(shù)量進(jìn)行了調(diào)查，運(yùn)用多響應(yīng)置換過(guò)程測(cè)試、指示種分析、雙向聚類分析和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析等統(tǒng)計(jì)方法，研究了不同生境中冬季鳥(niǎo)類的指示物種、群落結(jié)構(gòu)及梯度變化，結(jié)果表明：1) 4種生境共記錄鳥(niǎo)類67種，其中魚(yú)塘生境的鳥(niǎo)類種類最多，為37種；灘涂生境的D′多樣性指數(shù)在各生境不同時(shí)段中為最高，蘆葦沼澤生境的H′多樣性指數(shù)在各生境不同時(shí)段中為最高。與其余生境比較，蘆葦沼澤、灘涂的均勻度也更高。生境間的差異性與鳥(niǎo)類群落的組成有關(guān)。2) MRPP分析表明，蘆葦沼澤、農(nóng)田生境的鳥(niǎo)類組成差異不顯著(P>0.05)；其余組合各生境間的鳥(niǎo)類組成具有顯著差異?；寅Q等9種鳥(niǎo)類可分別作為4種不同生境的指示種。3) 雙向聚類分析法把12種觀測(cè)條件分為4大類，與生境劃分非常吻合。在剩余信息40%水平上，鳥(niǎo)類可聚為7類。利用12種觀測(cè)條件作為變量進(jìn)行DCA排序的結(jié)果表明，鳥(niǎo)類類群在軸1上可以分為3個(gè)集群，分別為適應(yīng)開(kāi)闊水域環(huán)境的鳥(niǎo)類、依賴水生植被環(huán)境的鳥(niǎo)類和依賴陸地植被環(huán)境的鳥(niǎo)類。根據(jù)結(jié)果分析，生境異質(zhì)性、干擾程度及潮水漲落等與鳥(niǎo)類多樣性組成有密切關(guān)系；不同生境具有明顯的指示種；鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)為適應(yīng)生境變化而出現(xiàn)一定的梯度變化。應(yīng)加強(qiáng)蘆葦沼澤的保護(hù)，在開(kāi)墾農(nóng)田、魚(yú)塘和在光灘引入互花米草時(shí)應(yīng)考慮到人類活動(dòng)對(duì)鳥(niǎo)類多樣性的影響。

新洋港河口；生境異質(zhì)性；沿海景觀；鳥(niǎo)類群落；指示種分析；雙向聚類分析；除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析

濕地是地球上生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一，具有豐富的生物多樣性，其中鳥(niǎo)類是濕地中主要的高等動(dòng)物類群之一[1- 3]。濕地為眾多水鳥(niǎo)提供了棲息地，具有豐富的鳥(niǎo)類多樣性[4-5]，同時(shí)也是很多鳥(niǎo)類躲避人類活動(dòng)干擾的天然場(chǎng)所[6]。人類的活動(dòng)，如圍墾、水產(chǎn)養(yǎng)殖等，導(dǎo)致了自然濕地破碎化、旱化、甚至喪失，濕地鳥(niǎo)類群落發(fā)生改變，一些水鳥(niǎo)的生存受到威脅[7]。濕地鳥(niǎo)類群落的物種組成受到人為干擾以及水體條件等不同的影響[8]，鳥(niǎo)類群落季節(jié)性變化也受到明顯的人類活動(dòng)干擾[5]。濕地景觀尺度上的變化影響到鳥(niǎo)類群落的豐富度，鳥(niǎo)類對(duì)生境的選擇隨著濕地景觀的季節(jié)性變化而有所改變[9- 10]。鳥(niǎo)類對(duì)濕地生境的這種改變具有不同的適應(yīng)能力，一些鳥(niǎo)類能夠適應(yīng)圍墾濕地生境[11-12]，一些鳥(niǎo)類則能夠適應(yīng)水產(chǎn)養(yǎng)殖塘生境[13-14]。因此，濕地生境的改變會(huì)導(dǎo)致不同生境梯度中鳥(niǎo)類種類組成、代表或指示性物種等發(fā)生較大的變化。

沿海灘涂濕地處于海洋與陸地的交錯(cuò)地帶，富含大量的魚(yú)蝦和貝類，是鳥(niǎo)類重要的棲息和繁殖地。鹽城濕地珍禽國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是我國(guó)灘涂濕地的主要分布區(qū)之一，也是我國(guó)優(yōu)先保護(hù)的17個(gè)生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)之一。近年來(lái)，隨著沿海經(jīng)濟(jì)發(fā)展和對(duì)土地需求的增加，鹽城濕地自然保護(hù)區(qū)堿蓬灘、蘆葦灘、草灘等自然景觀大面積下降而人工景觀面積不斷增加，逐漸構(gòu)成了擁有不同水域范圍、不同水位高度的自然濕地與人工濕地，在緩沖區(qū)、實(shí)驗(yàn)區(qū)由海向陸地方向大體形成了自然灘涂、人工養(yǎng)殖塘、農(nóng)田及夾雜在其間的蘆葦濕地生境梯度[15]。生境的梯度變化必然會(huì)對(duì)鳥(niǎo)類群落產(chǎn)生不同影響。因此，本研究在鹽城濕地珍禽國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，選擇蘆葦沼澤、農(nóng)田、魚(yú)塘和灘涂4種不同干擾程度的生境，運(yùn)用樣線法對(duì)越冬鳥(niǎo)類的種類、數(shù)量進(jìn)行了調(diào)查，試圖回答以下問(wèn)題：1)不同生境鳥(niǎo)類指示種的組成差異；2)不同生境中鳥(niǎo)類群落組成及其梯度變化特點(diǎn)。這對(duì)于在沿海地區(qū)人為干擾與生境破碎化的影響下如何進(jìn)行鳥(niǎo)類多樣性保護(hù)具有借鑒意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)域位于鹽城自然保護(hù)區(qū)。該保護(hù)區(qū)是中國(guó)最大的海岸帶保護(hù)區(qū)，地處江蘇中部沿海，海岸線長(zhǎng)582 km， 南北長(zhǎng)約200 km，東西最大寬度約20 km，總面積247260 hm2, 其中核心區(qū)為22600 hm2。研究地點(diǎn)位于保護(hù)區(qū)的北緩沖區(qū), 新洋港鎮(zhèn)東北4 km，新洋港河入黃海河口處(33°38′— 33°39′N, 120°34′ — 120°35′E)(圖1)。

圖1 研究地位置與樣地示意圖Fig.1 Map of the study area and the 4 block locations1: 蘆葦沼澤，2: 農(nóng)田，3: 魚(yú)塘，4: 灘涂

研究區(qū)域內(nèi)由陸向海生境主要由蘆葦沼澤、農(nóng)田、魚(yú)塘、灘涂組成(圖1)。

蘆葦沼澤主要為人工蘆葦濕地，部分人工蘆葦(Phragmitesaustralis)種植區(qū)冬季地表干旱，每塊蘆葦田被蓄水溝渠分割開(kāi)來(lái)；部分蘆葦濕地冬季保持一定水位，水深最深約1 m，除了蘆葦植被還有空心蓮子草(Alternantheraphiloxcroides)等水生植被，人為利用于水產(chǎn)養(yǎng)殖；沿新洋港河河道邊也生有少量原生蘆葦；旱地蘆葦收割與河道邊原生蘆葦收割是冬季此類型蘆葦生境的主要人為干擾，水生蘆葦濕地不收割蘆葦，主要人為干擾是定期的魚(yú)類捕撈，相對(duì)蘆葦收割干擾較小。

農(nóng)田生境靠近公路，道路兩側(cè)種植的防護(hù)林為意楊(Populuseuramevicana)、柳樹(shù)(Salixbabylonica)，田邊排水渠內(nèi)長(zhǎng)有帶狀蘆葦、空心蓮子草等水生植被。冬季農(nóng)田種有小麥(Triticumaestivum)、棉花(Gossypiumsp)以及部分收割后稻田未利用。鳥(niǎo)類常棲息于田間林地、草地、灌木叢、田邊空地和溝渠等地。主要人為活動(dòng)有冬季小麥的種植和梅花的采摘。

魚(yú)塘生境位于農(nóng)田與灘涂的中間，生境類型以廣闊明水面為主，塘岸為漁民生活區(qū)、電線桿，溝道邊生長(zhǎng)有灌木和蘆葦、互花米草(Spartinaalterniflora)等水生植被。所有魚(yú)塘分期排水收魚(yú)，魚(yú)塘水位下降，露出大面積淤泥，翻塘、修整后塘底成為荒地。主要人為活動(dòng)為收魚(yú)活動(dòng)。

灘涂是天然濕地，低潮位光灘無(wú)植被生長(zhǎng)，在中、高潮位潮間帶上長(zhǎng)有互花米草、堿菀 (Tripoliumpannonicum)等植物，退潮時(shí)潮間帶顯現(xiàn)出多條曲折的潮溝，裸露出約1 km寬的光灘。退潮時(shí)人類在潮間帶的底棲動(dòng)物采集為此生境最主要的人為干擾。

1.2 鳥(niǎo)類調(diào)查方法

前期在鹽城自然保護(hù)區(qū)緩沖區(qū)內(nèi)沿著陸地向海方向，分別選擇蘆葦沼澤、農(nóng)田、魚(yú)塘、灘涂四種鳥(niǎo)類棲息生境，設(shè)置4個(gè)樣地(圖1)，每個(gè)生境樣地設(shè)置3條長(zhǎng)度為3 km的樣線。選擇冬季鳥(niǎo)類群落較為穩(wěn)定時(shí)期(2013年12月—2014年1月)，采用樣線法調(diào)查鳥(niǎo)類，記錄兩側(cè)各寬100 m內(nèi)鳥(niǎo)類種類、數(shù)量、行為習(xí)性等，步行速度為每小時(shí)1— 2 km。使用Leica77單筒望遠(yuǎn)鏡(20 x 60倍)和OLYMPUS雙筒望遠(yuǎn)鏡(42×10倍)觀察。由于鳥(niǎo)類對(duì)灘涂的利用主要集中在是退潮時(shí)光灘裸露的時(shí)間段內(nèi)，所以為配合退潮時(shí)間以及對(duì)整個(gè)研究做更好的補(bǔ)充與討論，選擇晴好天氣，分別在7:00—9:30、9:30—11:30、15:00—17:00 3個(gè)時(shí)段對(duì)這四種生境進(jìn)行調(diào)查。

進(jìn)行鳥(niǎo)類調(diào)查時(shí)，從樣帶內(nèi)向兩側(cè)飛出的鳥(niǎo)類記入統(tǒng)計(jì)，從兩側(cè)飛入的鳥(niǎo)類則不記錄，同樣的，從樣帶前方向后方飛出的鳥(niǎo)類記入統(tǒng)計(jì)，不記錄從后方飛入的鳥(niǎo)類。當(dāng)鳥(niǎo)類從前一樣帶進(jìn)入后一樣帶時(shí)，在后一樣帶的統(tǒng)計(jì)會(huì)扣除飛入鳥(niǎo)類的相應(yīng)數(shù)量。當(dāng)鳥(niǎo)類集群較小時(shí)，采用直接計(jì)數(shù)法，記錄各種鳥(niǎo)類的種類和數(shù)量；在鳥(niǎo)類集群較大，同時(shí)鳥(niǎo)類又處于迅速活動(dòng)因而無(wú)法準(zhǔn)確統(tǒng)計(jì)到鳥(niǎo)類的數(shù)量時(shí)，輔助拍照估計(jì)集群數(shù)量。統(tǒng)計(jì)時(shí)采用最大值保留法[16]，即從數(shù)次調(diào)查的同種鳥(niǎo)類統(tǒng)計(jì)數(shù)值中保留最大值代表該鳥(niǎo)類的數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 鳥(niǎo)類的物種組成特征

每個(gè)生境，按照鳥(niǎo)類不同種群數(shù)量占鳥(niǎo)類統(tǒng)計(jì)總數(shù)的百分比(P)來(lái)確定優(yōu)勢(shì)種和數(shù)量級(jí)，將P>10% 定為優(yōu)勢(shì)種；1%

1.3.2 鳥(niǎo)類的多樣性

計(jì)算每個(gè)生境7:00—9:30、9:30—11:30和15:00—17:00時(shí)段鳥(niǎo)類的豐富度指數(shù)(S)、均勻度指數(shù)(E)、辛普森多樣性指數(shù)(D′)和香濃-維納多樣性指數(shù)(H′)[17- 19]。

香濃-維納Shannon-Wiener多樣性指數(shù) (H′)：

Simpson多樣性指數(shù)(D′)：

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

式中，S為物種數(shù)，Pi為第i種物個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值;H′為實(shí)測(cè)群落的多樣性指數(shù)值；Hmax為理論上最大多樣性指數(shù)值。

1.3.3 分析方法

多響應(yīng)置換過(guò)程分析(MRPP)、指示種分析(ISA)需要 2 個(gè)或更多先驗(yàn)組的樣本單位[20]，將4個(gè)生境3時(shí)段調(diào)查-鳥(niǎo)種類個(gè)體數(shù)量數(shù)據(jù)矩陣，輸入軟件PC-ORD 6.0進(jìn)行分析。MRPP采用Sorensen(Bray-Curtis)距離系數(shù)和n/sum(n)加權(quán)組法，來(lái)檢查鳥(niǎo)類組成在各生境間是否存在差異。同時(shí)ISA進(jìn)行確定每個(gè)生境的代表種類。

將觀測(cè)條件-鳥(niǎo)類個(gè)體數(shù)量轉(zhuǎn)化為資源利用百分比數(shù)據(jù)矩陣，輸入軟件PC-ORD 6.0進(jìn)行雙向聚類分析(Two-way cluster analysis)，聚類方法采用Sorensen(Bray-Curtis)距離系數(shù)和組平均法，分析鳥(niǎo)類資源集團(tuán)的結(jié)構(gòu)。同時(shí)除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis，DCA)與雙向聚類分析法進(jìn)行相互驗(yàn)證；從而歸類相似生態(tài)位的鳥(niǎo)類，反映其棲息的生境特點(diǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鳥(niǎo)類種類組成與多樣性

本次調(diào)查中，共記錄到鳥(niǎo)類12目67種(表1)，其中非雀形目鳥(niǎo)類有45種，占所有鳥(niǎo)類種數(shù)的65.7%。

表1 鹽城自然保護(hù)區(qū)不同生境冬季鳥(niǎo)類組成及優(yōu)勢(shì)度

魚(yú)塘生境的鳥(niǎo)類種類最多，為37種；蘆葦沼澤、灘涂生境的鳥(niǎo)類多樣性較高，灘涂生境的D′、H′多樣性指數(shù)分別在各生境不同時(shí)段中為最高和第二，蘆葦沼澤生境的H′、D′多樣性指數(shù)分別在各生境不同時(shí)段中為最高和第三。與其余生境比較，蘆葦沼澤、灘涂的均勻度也更高。發(fā)現(xiàn)9:30—11:30是蘆葦沼澤各種鳥(niǎo)類的休息時(shí)段，各項(xiàng)指數(shù)均低于其余兩個(gè)時(shí)段，并且相差很大。農(nóng)田和魚(yú)塘生境不同時(shí)段鳥(niǎo)類活動(dòng)變動(dòng)很大，這可能是由于受到棉花收割以及排水收魚(yú)的影響(表2)。

2.2 生境的差異與鳥(niǎo)類指示種

MRPP分析表明，蘆葦沼澤、農(nóng)田生境的鳥(niǎo)類組成差異不顯著(P=0.685 >0.05)；其余組合各生境間的鳥(niǎo)類組成具有顯著差異(表3)。其原因是蘆葦沼澤周圍都是農(nóng)田，造成鳥(niǎo)類在相鄰生境下出現(xiàn)的機(jī)會(huì)增加，另外農(nóng)田上仍有蘆葦斑塊，提供了類似沼澤的鳥(niǎo)類棲息環(huán)境。在總體上(12種觀測(cè)條件)，鳥(niǎo)類組成具有顯著差異(P=0.0003<0.05)；從T和A看來(lái)，不同觀測(cè)值具有一定的分組界限和組內(nèi)一致性，說(shuō)明鳥(niǎo)類群落在不同生境以及不同時(shí)間段的劃分具有可行性，同時(shí)也表明了這兩個(gè)因素對(duì)鳥(niǎo)類群落的影響很大。

表2 各生境不同時(shí)段鳥(niǎo)類多樣性比較

表3 各生境間鳥(niǎo)類物種組成的多響應(yīng)置換過(guò)程(MRPP)分析

對(duì)不同生境下的鳥(niǎo)類作指示種分析，選出具有顯著指示值的種類(表4)?；野啕a、黑腹濱鷸和白腰杓鷸都是灘涂生境常見(jiàn)的鳥(niǎo)類，黑腹濱鷸偶爾出現(xiàn)在魚(yú)塘淤泥中。黑尾鷗、紅嘴鷗、織女銀鷗和蒼鷺都是魚(yú)塘生境的常見(jiàn)鳥(niǎo)，織女銀鷗偶爾出現(xiàn)在光灘，蒼鷺常常在蘆葦沼澤及農(nóng)田生境中覓食，偶爾出現(xiàn)在灘涂潮溝?；寅Q是農(nóng)田常見(jiàn)的鳥(niǎo)類，偶爾出現(xiàn)在光灘，其對(duì)農(nóng)田生境的指示值比較高，主要原因是該生境具有豐富食物資源。黑水雞近水生活，分布較廣，也常常在魚(yú)塘生境中覓食，偶爾出現(xiàn)在農(nóng)田及灘涂，然而其對(duì)蘆葦沼澤生境具有較高的指示性，原因是該生境的水位、植被覆蓋比較穩(wěn)定。

2.3 鳥(niǎo)類群落的梯度變化

雙向聚類分析法把12種觀測(cè)條件分為4大類(圖2)，與觀測(cè)點(diǎn)所在的生境劃分非常吻合。只有Obs11與Obs2觀測(cè)到的鳥(niǎo)類較少被歸為一類。鳥(niǎo)類的剩余信息越大，則在觀測(cè)點(diǎn)的分布狀況越相似，聚類越近。在剩余信息40%的情況下，67種鳥(niǎo)類大致被分為7個(gè)類群(圖2)：1)中華攀雀為一類，這種鳥(niǎo)類冬季成群，喜于茂密蘆葦?shù)貤ⅰ?)生活于水面或水生植被的鳥(niǎo)類聚為一類，小、黑水雞、骨頂雞、普通翠鳥(niǎo)、白秋沙鴨、紅頭潛鴨、普通秧雞、綠鷺、夜鷺、白鹡鸰、震旦鴉雀、三道眉草鹀等可在沼澤不同水深、蘆葦植被中覓食。3)適應(yīng)性較強(qiáng)或喜開(kāi)闊農(nóng)田的鳥(niǎo)類為一類群，灰鶴、豆雁、紅隼、紫翅椋鳥(niǎo)、環(huán)頸雉等具有較長(zhǎng)的活躍時(shí)段和較廣的棲息生境。4)白頭鵯、麻雀、田鹀、山斑鳩、珠頸斑鳩、灰椋鳥(niǎo)、灰喜鵲、烏鶇等對(duì)農(nóng)田等人為干擾有較強(qiáng)適應(yīng)性的鳥(niǎo)類為一類群。5)磯鷸、黑尾鷗、織女銀鷗、紅嘴鷗、鶴鷸等為一類群，這些鳥(niǎo)類可在開(kāi)闊水塘覓食。6)白琵鷺為一類，其偏好泥濘水塘，在水中緩慢行進(jìn)，嘴往兩旁甩動(dòng)以尋找食物，與其它的魚(yú)塘鳥(niǎo)類不同。7)該類群均為冬季灘涂常見(jiàn)鳥(niǎo)類，可再細(xì)分為兩類，其中普通鸕鶿、白腰草鷸、中杓鷸、灰斑鸻、白腰杓鷸、大杓鷸、黑腹濱鷸等在常見(jiàn)光灘或毗鄰水域覓食；而灰頭鹀、金翅雀、葦鹀等則多在米草叢中覓食。這7個(gè)類群的劃分, 符合由于人類活動(dòng)的不同程度干擾，導(dǎo)致由陸向海方向，形成蘆葦沼澤、農(nóng)田、魚(yú)塘和灘涂4種不同的生境。也體現(xiàn)了生境變化后，鳥(niǎo)類為適應(yīng)生境而呈現(xiàn)的梯度變化特點(diǎn)。

表4 不同生境下鳥(niǎo)類指示種

利用12種觀測(cè)條件作為變量進(jìn)行DCA排序(圖3)，排序結(jié)果表明，鳥(niǎo)類類群從軸1上可以分為3個(gè)類群，最左邊為適應(yīng)開(kāi)闊水域環(huán)境(魚(yú)塘)的鳥(niǎo)類，包括：白琵鷺、黑尾鷗、紅嘴鷗、織女銀鷗、大白鷺、小、斑嘴鴨等。中間為依賴水生植被環(huán)境(灘涂和蘆葦沼澤)的鳥(niǎo)類，包括：常在光灘覓食的灰斑鸻、白腰杓鷸和大杓鷸；常見(jiàn)于蘆葦叢的黑水雞、骨頂雞等。最右則為依賴陸地植被環(huán)境(農(nóng)田)的鳥(niǎo)類，包括：蒼鷹、白頭鵯、灰鶴、紫翅椋鳥(niǎo)、麻雀等。從左到右大致為不同生境中水面面積與植被面積比率從高到低的一個(gè)連續(xù)梯度，對(duì)應(yīng)的是魚(yú)塘到農(nóng)田。從軸2上看，農(nóng)田、魚(yú)塘、蘆葦沼澤3個(gè)生境差異不顯著，只有灘涂生境中Obs7、Obs9與Obs8在軸2上分開(kāi)最為明顯。以上表明生境間的差異(Axis1)以及不同的觀測(cè)時(shí)間(Axis2)共同影響著不同生境中鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)，并且生境之間的差異起著主導(dǎo)作用，同時(shí)也表明了潮汐對(duì)灘涂上鳥(niǎo)類群落組成的影響顯著。

3 討論

3.1 生境特點(diǎn)與鳥(niǎo)類多樣性的關(guān)系

魚(yú)塘生境具有最高的鳥(niǎo)類豐富性，魚(yú)塘生境包含了明水面、淤泥、荒地、建筑物、電線桿以及之間的電線、溝道等成分，組成較為多樣化，表現(xiàn)出更強(qiáng)的內(nèi)部異質(zhì)性，而可利用資源的多樣化有利于提高鳥(niǎo)類豐富度[21]，適合多種鳥(niǎo)類棲息。灘涂生境的格局隨著潮汐的變化明顯，退潮時(shí)生境內(nèi)部的異質(zhì)性較高，能使鳥(niǎo)類在各自喜好的高程上取食，這種生態(tài)位的合理利用導(dǎo)致鳥(niǎo)種分布均勻，多種鳥(niǎo)類共存，因而鳥(niǎo)類群落的均勻性與物種多樣性都較高。蘆葦沼澤生境內(nèi)具有明水面與植被，生境異質(zhì)性較高，這可以為鳥(niǎo)類提供豐富食物和隱蔽條件好，吸引大量鳥(niǎo)類前來(lái)覓食和棲息。

圖3 鳥(niǎo)類物種組成的DCA 排序Fig.3 Detrended Correspondence Analysis for the clustering of bird species composition圖中物種名稱縮寫(xiě)同表1; Axis1：生境間的差異；Axis2:不同的觀測(cè)時(shí)間

雖然農(nóng)田、魚(yú)塘的鳥(niǎo)類群落都受到較高強(qiáng)度的人為干擾，但是各生境還留存一些草叢、灌叢和蘆葦斑塊，為鳥(niǎo)類提供了覓食與隱蔽場(chǎng)所而吸引大量鳥(niǎo)類前往，不過(guò)這些鳥(niǎo)類大多數(shù)為一些適應(yīng)人類活動(dòng)干擾的種類，比如環(huán)頸雉、白頭鵯、麻雀、珠頸斑鳩等。相比之下，干擾強(qiáng)度低的蘆葦沼澤具有高于灘涂、等于農(nóng)田而低于魚(yú)塘的鳥(niǎo)類豐富性，但較多專性的鳥(niǎo)類棲息于此，比如在蘆葦層覓食的震旦鴉雀、在水面凋落物上覓食的秧雞類、在淺水區(qū)覓食鷺類、在深水區(qū)覓食的鴨類與丹頂鶴等等。

值得提出的是，灘涂生境潮水的漲落對(duì)鳥(niǎo)類的生境選擇有很大的影響。水鳥(niǎo)常會(huì)因?yàn)槌彼疂q落在魚(yú)塘、灘涂、蘆葦沼澤間移動(dòng)。因此，本研究選擇了3個(gè)時(shí)段(均為較低潮位)進(jìn)行了群落調(diào)查，以便在各時(shí)段評(píng)估各生境鳥(niǎo)類群落的變化。每生境中不同時(shí)段鳥(niǎo)類活動(dòng)變動(dòng)較大(表2)，9:30—11:30是蘆葦沼澤和農(nóng)田各種鳥(niǎo)類的休息時(shí)段，各項(xiàng)指數(shù)均低于其余兩個(gè)時(shí)段，并且相差很大；魚(yú)塘生境中雖然7:00—9:30時(shí)段鳥(niǎo)類個(gè)體數(shù)量最多，但鳥(niǎo)類群落的多樣性指數(shù)最低；灘涂3個(gè)時(shí)段鳥(niǎo)類群落的多樣性指數(shù)差異不顯著，但7:00—9:30時(shí)段鳥(niǎo)類個(gè)體數(shù)量最低；這可能是由于受到冬季早上時(shí)段常排水收魚(yú)的影響，收魚(yú)活動(dòng)會(huì)吸引大量灘涂鳥(niǎo)類前來(lái)覓食。從這一點(diǎn)看，15:00—17:00時(shí)間段的鳥(niǎo)類群落研究可能是最佳時(shí)段。

3.2 鳥(niǎo)類指示種對(duì)生境具有很好的響應(yīng)模式

鳥(niǎo)類常作為特定生境的指示種，利用鳥(niǎo)類表現(xiàn)出的特性，可對(duì)生境做出描述。一些在特定時(shí)間出現(xiàn)或在特定生境活動(dòng)的種類，其種群數(shù)量不論大小，都可以較好地代表其棲息的環(huán)境特點(diǎn)。排序、聚類和指示種分析的方法可以在不清楚鳥(niǎo)類特性的情況下了解鳥(niǎo)類與其棲息的環(huán)境的關(guān)系，結(jié)合鳥(niǎo)類的生物學(xué)特性信息，就可以借此推測(cè)其棲息生境的異質(zhì)性概況。

黑水雞喜棲息于開(kāi)闊水面，常于水面浮游植物間翻揀尋食，但其體型較小，水生植被正好可以為其提供保護(hù)，所以在四個(gè)生境中，蘆葦沼澤生境更適合黑水雞生活。在灘涂調(diào)查過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)黑水雞常在水面凋落物上取食或在沼澤邊緣草地覓食，也常見(jiàn)其在明水面上作鴨類樣游泳和作鷺類樣涉水。與其余沼澤鳥(niǎo)類比較，黑水雞更適應(yīng)在不同水深及棲息地類型的蘆葦沼澤生境棲息。

灰鶴遷徙時(shí)停歇和取食于農(nóng)耕地。調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)其集小群在近棉花帶小麥田中覓食，但集大群在開(kāi)闊農(nóng)田中休息，有人為干擾時(shí)灰鶴迅速起飛同時(shí)呼叫警報(bào)。這表明灰鶴能夠很好地響應(yīng)農(nóng)田生境不同植被及人為干擾。

紅嘴鷗是水域鳥(niǎo)類，調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)紅嘴鷗喜集大群在水面上盤(pán)旋飛行或在剛排水收魚(yú)的魚(yú)塘中覓食。同時(shí)也記錄到織女銀鷗與黑尾鷗混群在淤泥中覓食或在荒地上休息。由此可以表明，這3種鷗對(duì)魚(yú)塘生境不同棲息地做出響應(yīng)，由于開(kāi)闊的空間以及較好的飛行能力，這3種鷗的活動(dòng)受到人為干擾的影響較小。

灰斑鸻在沿海灘涂及沙灘取食，白腰杓鷸多棲息于河口、海岸及沿海灘涂環(huán)境，黑腹濱鷸棲于海灘的近陸地段及內(nèi)陸濕地。在調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)前兩種鳥(niǎo)類主要是單獨(dú)活動(dòng)，退潮時(shí)光灘裸出，它們才結(jié)成稀疏的群體，僅依靠視覺(jué)覓食，而黑腹濱鷸則結(jié)成密集的群體依靠觸覺(jué)覓食。漲潮時(shí)未見(jiàn)黑腹濱鷸，只見(jiàn)灰斑鸻和白腰杓鷸棲息于灘涂上互花米草叢中。然而在魚(yú)塘調(diào)查過(guò)程中未見(jiàn)灰斑鸻和白腰杓鷸，只見(jiàn)小群黑腹濱鷸在淤泥中覓食。由此表明，這3種鸻鷸類對(duì)灘涂生境不同水位及食物資源做出響應(yīng)，與其余兩種相比，黑腹濱鷸對(duì)灘涂生境指示性較弱。

3.3 鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)梯度變化明顯

鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)的差異對(duì)不同的環(huán)境特點(diǎn)有指示作用[22-23]。蘆葦沼澤和農(nóng)田生境具有較多的相似種，具有相似生態(tài)位的鳥(niǎo)類總是棲息在相同的生境內(nèi)，開(kāi)墾的農(nóng)田內(nèi)保留著一些蘆葦斑塊，擁有與蘆葦沼澤相似的生境類型。沿海魚(yú)塘的開(kāi)發(fā)增加了水面面積，導(dǎo)致一些適應(yīng)海洋環(huán)境的鳥(niǎo)類成為優(yōu)勢(shì)種，如紅嘴鷗、黑尾鷗和織女銀鷗。蘆葦沼澤和灘涂?jī)煞N濕地生境均具有明水面、植被等內(nèi)部生境因子，其植被密度及水位的差異成為吸引鳥(niǎo)類棲息的重要因素。蘆葦沼澤的水面面積與植被面積比率較穩(wěn)定，吸引了更多偏好該生境的沼澤鳥(niǎo)類。灘涂的水面面積與植被面積比率也較為穩(wěn)定，但在一天時(shí)間內(nèi)有所變動(dòng)，漲潮時(shí)鳥(niǎo)類群落主要為依賴植被環(huán)境的鳥(niǎo)類，而退潮時(shí)在光灘、泥灘上覓食的鳥(niǎo)類占優(yōu)。除了人為干擾強(qiáng)度弱以外，灘涂、蘆葦沼澤的水面面積與植被面積比率穩(wěn)定更有利于維持鳥(niǎo)類群落的穩(wěn)定性，所以這兩種生境鳥(niǎo)類多樣性指數(shù)以及均勻度都較高，同時(shí)也表明這兩種生境環(huán)境質(zhì)量較優(yōu)。事實(shí)上，不同生境的鳥(niǎo)類群落變化都受到自然和非自然因素的影響[24- 27]，鳥(niǎo)類群落組成以及結(jié)構(gòu)變化影射出來(lái)的信息豐富，不只局限于生境異質(zhì)性與穩(wěn)定性。環(huán)境的好壞以及人為干擾的強(qiáng)弱不能只通過(guò)比較鳥(niǎo)類多樣性得出定論，反之亦然，但通過(guò)觀測(cè)與分析可知，水面面積與植被面積的比率對(duì)鳥(niǎo)類群落結(jié)構(gòu)具有一定的影響。

天然濕地是鳥(niǎo)類棲息和繁殖的良好場(chǎng)所，在保護(hù)鳥(niǎo)類群落多樣性方面意義重大，尤其在為水鳥(niǎo)提供停歇覓食的場(chǎng)所起著重要的作用。鹽城自然保護(hù)區(qū)天然濕地包括蘆葦沼澤和泥灘2種生境類型，但在1995至2010年的15a內(nèi)喪失的天然濕地面積約12687 hm2，特別是在蘆葦沼澤被開(kāi)發(fā)為水產(chǎn)品養(yǎng)殖塘和農(nóng)田之后，天然濕地消減越發(fā)嚴(yán)重。天然濕地面積逐漸減少，濕地生態(tài)功能明顯下降，生物多樣性降低。鑒于人類活動(dòng)對(duì)濕地鳥(niǎo)類影響的不斷加劇，建議在開(kāi)墾農(nóng)田、魚(yú)塘和在光灘引入互花米草時(shí)應(yīng)考慮到人類活動(dòng)對(duì)鳥(niǎo)類分布和多樣性的影響，同時(shí)進(jìn)行科學(xué)的功能區(qū)劃分，將人類的生產(chǎn)、生活等區(qū)域進(jìn)行有效的布局，合理地確定水面面積與植被面積比率來(lái)維持鳥(niǎo)類多樣性。

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Winter bird community structure and gradient change in different habitats at Xinyanggang Estuary, Yancheng Nature Reserve

NGUYEN Dacmanh1,2, SUN Yong1,CHENG Jiawei1, LIU Dawei1,3, LU Changhu1,*

1Co-InnovationCenterforSustainableForestryinSouthernChina,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China2FacultyofForestResourcesandEnvironmentManagement,VietnamForestryUniversity,Hanoi,Vietnam, 156204 3YanchengWetlandNaturalReserve,Yancheng224057,China

Coastal wetland is one of the important avian habitats, and the wetland habitat changes caused by human activities have had a certain influence on bird community and indicator species in different habitats. Reed swamp, farmland, fishpond, and tidal flat were formed as four types of disturbed habitats which resulted from different human activities in Xinyanggang estuary of Yancheng Nature Reserve. According to a thorough field study, we sampled 3 three-kilometer-long lines in each habitat to investigate the species and numbers of wintering birds. Then we utilized Multi-response Permutation Procedures (MRPP)、Indicator Species Analysis (ISA)、Two-way Cluster Analysis and Detrended Correspondence Analysis (DCA) to analyze the indicator species, bird community structure and gradient change of wintering birds in different disturbed habitats. Our results showed that: 1) A total of 67 bird species were recorded in these four types of habitat, and fishpond had the maximum amount among different habitats, which was counted out 37 species. TheD′ diversity index of tidal flat was the highest in the distinct duration in different habitats respectively, as well as theH′ diversity index of reed swamp. Compared with other habitats, the evenness index of reed swamp and tidal flat was also higher. The differences between habitats are related to the composition of bird community. 2) According to MRPP analysis, there was no significant difference of bird community structure between reed swamp and farmland (P>0.05), while it was the opposite between other two habitats of the rest combinations.Grusgruscould serve as the indicator species in farmland; The indicator species in fishpond consist ofLaruscrassirostris、Larusridibundus、LarusvegaeandArdeacinerea; Meanwhile, the indicator species in tidal flat were made up ofCalidrisalpina、PluvialissquatarolaandNumeniusarquata; The last but not the least,Gallinulachloropusserved as the indicator species in reed swamp. 3) Two-way Cluster Analysis classified 12 observation conditions into 4 groups, and it was highly consistent with different types of habitats. Birds could be clustered into 7 groups on the 40% of the rest information. Further more, birds could be divided into three groups on axis 1 of the DCA analysis using 12 observation conditions as variables: birds adapting the open water, birds depending on the aquatic vegetation and birds depending on the terrestrial vegetation. The results of our study showed that bird diversity could be influenced by habitats heterogeneity, human disturbance and tidal water level; and different habitats had obvious indicator species respectively; in order to adapt to the changes in habitats, bird community structure appeared a certain gradient change. In summary, we should strengthen the protection of reed swamp and other original habitats on which wintering birds depend much, and then take the impact of human activities on the diversity of birds into consideration when we reclaim farmland and fishpond as well as introduceSpartinaalterniflorainto naked flat.

Xinyanggang estuary; habitat heterogeneity; coastal landscape; bird community; indicator species analysis; two-way cluster analysis; detrended correspondence analysis.

江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目

2014- 05- 21;

2015- 02- 16

10.5846/stxb201405211044

*通訊作者Corresponding author.E-mail: luchanghu@njfu.com.cn

阮得孟，孫勇， 程嘉偉，劉大偉，魯長(zhǎng)虎.鹽城自然保護(hù)區(qū)新洋港河口不同生境冬季鳥(niǎo)類群落組成及其梯度變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(16):5437- 5448.

Nguyen Dacmanh, Sun Y,Cheng J W, Liu D W, Lu C H.Winter bird community structure and gradient change in different habitats at Xinyanggang Estuary, Yancheng Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5437- 5448.