白坤棟, 莫 凌, 劉 銘, 張德楠, 何成新, 萬賢崇, 蔣得斌

1 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所, 桂林 541006 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所, 北京 100091 3 廣西貓兒山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 桂林 541316

廣西貓兒山不同海拔常綠和落葉樹種的營養(yǎng)再吸收模式

白坤棟1,2, 莫 凌1, 劉 銘1, 張德楠1, 何成新1, 萬賢崇2,*, 蔣得斌3

1 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所, 桂林 541006 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所, 北京 100091 3 廣西貓兒山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 桂林 541316

土壤養(yǎng)分供給性大小是否影響植物氮和磷再吸收效率仍存在爭議。調(diào)查了廣西貓兒山不同海拔常綠和落葉樹種成熟和衰老葉片的氮和磷含量，探討營養(yǎng)再吸收是否受到葉片習(xí)性和海拔的影響。所有樹種氮和磷再吸收效率的平均值分別為56.5%和52.1%。常綠樹種比落葉樹種有顯著較高的氮再吸收效率(P<0.001)和磷再吸收效率(P<0.01)，這與前者有較低的衰老葉片氮和磷含量密切相關(guān)。隨著海拔的上升，氮再吸收效率顯著下降(P<0.01)，磷再吸收效率顯著提高 (P<0.05)。氮再吸收效率與土壤氮：磷比(r=- 0.41，P<0.05)和成熟葉片氮：磷比(r=- 0.37,P<0.05)負(fù)相關(guān)，磷再吸收效率與土壤氮：磷比(r=0.44，P<0.05)和成熟葉片氮：磷比(r=0.47，P<0.01)正相關(guān)，表明了樹種對低海拔氮限制的適應(yīng)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)閷Ω吆０瘟紫拗频倪m應(yīng)。此外，氮再吸收效率與年均溫正相關(guān)(r=0.43,P<0.05)而磷再吸收效率與年均溫負(fù)相關(guān)(r=- 0.45,P<0.01)，這表明氣溫也是調(diào)節(jié)樹木營養(yǎng)再吸收格局的重要影響因素。不同海拔樹種氮和磷再吸收模式的差異可能是引起廣西貓兒山常綠樹種沿海拔形成雙峰分布的原因之一。

營養(yǎng)再吸收; 常綠植物; 落葉植物; 海拔; 雙峰分布

氮和磷是大部分陸地植物生長的限制性營養(yǎng)元素。植物克服氮和磷限制的一個重要策略就是從脫落前的衰老葉片中再吸收這些元素。營養(yǎng)再吸收可以降低對當(dāng)前營養(yǎng)供應(yīng)的依賴性，可以視為植物保存營養(yǎng)最重要的策略之一[1- 3]。據(jù)估計，多年生植物平均近50%的氮和磷循環(huán)是通過再吸收完成的[4- 5]。由于貧瘠的土壤缺乏營養(yǎng)元素，一般認(rèn)為土壤貧瘠生境中的植物比土壤肥沃生境中的植物具有更高的營養(yǎng)再吸收效率[6- 8]，然而，有些證據(jù)表明土壤貧瘠生境中的植物和土壤肥沃生境中的植物在營養(yǎng)再吸收率方面沒有明顯差別[1,9]。因此，土壤養(yǎng)分供給性大小是否影響植物氮磷再吸收效率仍存在爭議。

許多研究探討了常綠和落葉樹種之間對養(yǎng)分需求量和營養(yǎng)再吸收的差別。落葉樹種由于相對頻繁的落葉和發(fā)生新葉，對土壤養(yǎng)分的需求量大，屬于營養(yǎng)奢侈型。常綠樹種葉片壽命長，對養(yǎng)分需求較少，故常綠習(xí)性被認(rèn)為是對貧瘠土壤生境的一種適應(yīng)性[10- 11]。有的研究表明溫帶森林中的常綠樹種的氮再吸收率顯著低于落葉樹種而磷再吸收效率在兩者之間無顯著差異[1,12]，有的研究表明熱帶干旱生境中的落葉樹種比常綠樹種有較高的氮和磷再吸收效率[8]，而有的研究還表明亞熱帶常綠闊葉林中的落葉樹種比常綠樹種有較高的磷再吸收效率但氮再吸收效率在兩者之間無顯著差異[13- 15]。這些結(jié)果表明，葉片習(xí)性對營養(yǎng)再吸收的影響隨著生境的不同而呈現(xiàn)出明顯的多樣性。

過去的研究表明營養(yǎng)再吸收效率和葉片營養(yǎng)狀態(tài)的關(guān)聯(lián)程度也不一致。一些證據(jù)表明氮和磷再吸收效率隨著成熟和衰老葉片氮和磷含量的增加而降低[4,16- 17]。Huang 等[14]的研究表明氮再吸收效率和葉片氮含量沒有關(guān)系，磷再吸收效率則與葉片磷含量正相關(guān)。Aerts[1]和Lal 等[8]的研究則表明，氮和磷的再吸收效率都不受成熟葉片氮和磷含量的影響。另外，還有研究表明，氮和磷再吸收效率與成熟和衰老葉片的氮：磷比沒有顯著的相關(guān)性[4]。

廣西貓兒山(25°50′N,101°49′E)位于我國中部亞熱帶，孕育著典型的地帶性植被常綠闊葉林，但是隨著海拔的升高，在海拔1300—1800 m 的中山地帶分布著水青岡占優(yōu)勢的落葉林帶，在海拔1800 m以上常綠針葉樹和常綠闊葉樹重新占優(yōu)勢[18- 19]。貓兒山常綠樹種沿海拔形成雙峰分布的格局與東亞的熱帶地區(qū)常綠樹種沿海拔的分布特征相似[20]。Kikuzawa[20- 21]利用一個葉片壽命的成本收益模型對東亞的熱帶地區(qū)常綠樹種的雙峰分布做了解釋，認(rèn)為低海拔植物一年中不適宜的生長季節(jié)很短，植物保持常綠有利于碳收益，隨著海拔的升高，不適宜的季節(jié)變長，植物要維持冠層常綠需要消耗大量的成本，當(dāng)這種消耗大于來年構(gòu)建新葉的成本的時候，植物采取落葉的策略比較經(jīng)濟(jì)，因此中海拔落葉樹種發(fā)生的頻率相對較多而形成優(yōu)勢落葉林帶，但是隨著海拔的進(jìn)一步升高，不適宜的季節(jié)變得更長，植物會采取延長葉片壽命的方式來分期補(bǔ)償葉片建成成本，因此高海拔常綠樹種會重新占據(jù)優(yōu)勢。白坤棟等[22]對貓兒山不同海拔常綠和落葉樹種的光合作用與氮關(guān)系的分析表明高海拔常綠樹種有較高的干物質(zhì)投入成本(即比葉重較大)、較低的光合速率和較小的光合氮利用效率，支持了Kikuzawa的理論。然而，貓兒山土壤表土有機(jī)質(zhì)和氮含量隨著海拔的上升而增多而磷含量在高海拔含量最少[19]，這意味著常綠植物沿著海拔形成雙峰發(fā)布可能與常綠植物對土壤營養(yǎng)變化的適應(yīng)有密切的關(guān)系，但至今樹種間營養(yǎng)再吸收差異參與調(diào)節(jié)樹種海拔分布的研究報道仍相對較少[23- 24]。本研究將分析貓兒山不同海拔常綠和落葉樹種成熟和衰老葉片的氮和磷含量，探討葉片習(xí)性和海拔在營養(yǎng)再吸收變化中的作用，擬解決的科學(xué)問題是：(1)樹種營養(yǎng)再吸收效率是否隨著葉片習(xí)性和海拔的不同而改變？(2)樹種營養(yǎng)再吸收效率與成熟和衰老葉片營養(yǎng)狀態(tài)有何關(guān)聯(lián)？這些問題的探討可以揭示營養(yǎng)再吸收在貓兒山常綠植物形成雙峰分布中的作用，為我國亞熱帶山地森林生物多樣性的形成以及預(yù)測這類森林營養(yǎng)循環(huán)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣地描述

研究樣地位于廣西貓兒山3種不同海拔的森林中，即低海拔山地亞熱帶氣候下的常綠闊葉林、中海拔山地暖溫帶氣候下的水青岡混交林和高海拔山地中溫帶氣候下的鐵杉混交林。根據(jù)貓兒山自然保護(hù)區(qū)九牛塘氣象觀測站(1200 m)的觀測記錄，區(qū)域年均溫12.8 ℃，月均最高最低溫差為19.8 ℃，年降水量2510 mm[19]。

低海拔常綠闊葉林的土壤基質(zhì)為山地紅壤，表層土(0—20 cm)有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷分別為7.46%、0.34%和0.123%，選擇的常綠樹種是羅浮栲(Castanopsisfabri)、栲樹(Castanopsisfargesii)、木荷(Schimasuperba)、羊角杜鵑(Rhododendroncavaleriei)和虎皮楠(Daphniphyllumoldhamii)，選擇的落葉樹種是楓香(Liquidambarformosana)、擬赤楊(Alniphyllumfortune)、茅栗(Castaneamollissima)、五裂槭(Aceroliverianum)和山胡椒(Linderaglauca)。中海拔水青岡混交林的土壤基質(zhì)為山地黃棕壤，表層土有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷分別為16.80%、0.52%和0.136%，選擇的落葉樹種是亮葉水青岡(Faguslucida)、青榨槭(Acerdavidii)、缺萼楓香(Liquidambaracalycina)、檫樹(Sassafrastzumu)和紅果山胡椒(Linderaerythrocarpa)，選擇的常綠樹種是鐵錐栲(Castanopsislamontii)、榕葉冬青(Ilexficoidea)、桂南木蓮(Manglietiachingii)、銀木荷(Schimaargentea)和交讓木(Daphniphyllummacropodum)。高海拔鐵杉混交林的土壤基質(zhì)是泥炭土，表層土有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷分別為27.99%、0.93%和0.083%，選擇的常綠樹種是南方鐵杉(Tsugachinensis)、褐葉青岡(Cyclobalanopsisstewardiana)、細(xì)枝棱(Euryaloquaiana)、西南山茶(Camelliapitardii)和長梗冬青(Ilexpedunculosa)，選擇的落葉樹種是白蠟樹(Fraxinuschinesis)、芳香安息香(Styraxodoratissimus)、紅葉木姜子(Litsearubescens)、美脈花楸(Sorbuscaloneura)和紅果樹(Stranvaesiadavidiana)。3類森林所選代表樹種總共30種，來自于13個科(表1)，其中殼斗科除茅栗之外的5個樹種是這些森林中的主要優(yōu)勢種[19]。

1.2 實驗方法

冠層樹種決定了森林的類型和物候，因此選擇冠層的樹種進(jìn)行采樣測定成熟和衰老葉片的營養(yǎng)元素含量。每個樹種選擇3—5株，利用高枝剪剪下每個植株冠層枝條進(jìn)行采樣,采樣時間集中在2010—2012年兩個生長季。在夏季(7—8月)采集成熟綠葉，而在秋冬季節(jié)(11月到次年2月)采集自然衰老的葉片。每個闊葉樹樹種的植株選取30—50片冠層樹葉。對于常綠針葉樹南方鐵杉，由于其葉片壽命較長，每株從冠層采集3—5株枝條，選取當(dāng)年成熟綠葉和自然衰老的葉片。葉片采集下來后，先自然風(fēng)干，然后才拿回實驗室分析。在實驗室內(nèi)，葉片在60 ℃的烘箱烘干至恒重，隨后將葉片磨成粉末，用硫酸-高氯酸鉀消化后，由比色法測定磷含量，凱氏定氮法測定氮含量[25]。營養(yǎng)再吸收效率按照如下公式計算[26- 27]：

營養(yǎng)再吸收率=100%×(成熟綠葉營養(yǎng)含量-衰老葉營養(yǎng)含量)/成熟綠葉營養(yǎng)含量

表1 貓兒山不同海拔樹種的生境特征、拉丁名、科名和葉片習(xí)性

1.3 數(shù)據(jù)分析和統(tǒng)計

為了提高正態(tài)分布和方差齊性，所有變量都轉(zhuǎn)化成為對數(shù)形式(log10)[28]。采用雙因素方差分析常綠和落葉樹種之間以及不同海拔之間的差異，這兩個因素是葉片習(xí)性和海拔，差異顯著性水平檢驗的P值為0.05。采用配對T-檢驗分析成熟葉片和衰老葉片之間營養(yǎng)的差異(雙尾檢驗)。采用配對相關(guān)性分析葉片營養(yǎng)特征之間的關(guān)系。所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計和分析用SPSS12.0來完成而作圖用SigmaPlot10.0來完成。

2 結(jié)果與分析

從表2可知，氮再吸收效率和磷再吸收效率都受到海拔的顯著影響，但是兩者趨勢相反。氮再吸收效率的平均值為56.5%，隨海拔的增加而顯著降低(P<0.01)。磷再吸收效率的平均值為52.1%，隨海拔的增加而顯著增加(P<0.05)。

常綠樹種的氮再吸收效率顯著高于落葉樹種(P<0.001)，尤其是在高海拔山地高出30.6%(表2)。常綠樹種氮再吸收效率平均值為61.8%，其中最高和最低的分別是栲樹(73.6%)和長梗冬青(51.9%)。落葉樹種氮再吸收效率平均值為51.2%，其中最高和最低的分別是楓香(65.4%)和檫樹(37.6%)。

落葉樹種的磷再吸收效率顯著低于常綠樹種(P<0.01)，尤其在高海拔低22.9%(表2)。常綠樹種磷再吸收效率平均值為57.0%，其中最高和最低的分別是南方鐵杉(74.2%)和虎皮楠(34.8%)。落葉樹種磷再吸收效率平均值為47.3%，其中最高和最低的分別是紅果樹(58.1%)和山胡椒(35.5%)。

氮再吸收效率與成熟葉片氮含量存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=- 0.43,P<0.05, 圖1)。成熟葉片氮含量不受海拔的影響，但其在落葉樹種中的平均值(2.53%)顯著高于常綠樹種(1.86%)(P<0.001,表3)。氮再吸收效率與衰老葉片氮含量有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=0.87,P<0.001,圖1)。衰老葉片氮含量平均值為0.97%，受到葉片習(xí)性和海拔的顯著影響(表4)，常綠樹種有顯著較低的值 (P<0.001)而高海拔樹種有顯著較高的值(P<0.001)。

圖1 數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為對數(shù)形式后的氮再吸收效率與成熟和衰老葉片氮含量的關(guān)系Fig.1 Relationship between nitrogen resorption efficiency and nitrogen content in mature and senesced leaves after data log-transformation

由圖2可看出，磷再吸收效率不但與成熟葉片磷含量有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=- 0.69,P<0.001)而且與衰老葉片磷含量有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系 (r=- 0.88,P<0.001)。落葉樹種成熟葉片磷含量(0.181%)顯著高于常綠樹種(0.142%)(P<0.001，表3)，而且落葉樹種衰老葉片磷含量(0.097%)也顯著高于常綠樹種(0.063%)(P<0.001，表4)。成熟葉片和衰老葉片磷含量都隨海拔的增加而顯著降低(P<0.001，表3，表4)。

圖3表明，氮再吸收效率與成熟葉片氮∶磷比有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=- 0.37,P<0.05)，磷再吸收效率與成熟葉片氮∶磷比成顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.47,P<0.01)。成熟葉片氮∶磷比平均值為14.1，不受葉片習(xí)性的影響，但是受到海拔的顯著影響 (P<0.001，表3)。高海拔和低海拔樹種成熟葉片氮∶磷比的平均值分別為17.1和11.3(表3)。

衰老葉片氮∶磷比平均值為13.2，不受葉片習(xí)性的影響，但隨海拔的增加而顯著增加(P<0.001，表4)。高海拔樹種衰老葉片氮∶磷比顯著高于成熟葉片氮∶磷比(P<0.01)，低海拔樹種衰老葉片氮∶磷比顯著大于成熟葉片氮∶磷比(P<0.001),而中海拔衰老葉片氮∶磷比與成熟葉片氮∶磷比沒有顯著差異(表3，表4)。

圖2 數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為對數(shù)形式后的磷再吸收效率與成熟和衰老葉磷含量的關(guān)系Fig.2 Relationship between phosphorus resorption efficiency and phosporus content in mature and senesced leaves after data log-transformation

圖3 數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為對數(shù)形式后的氮和磷再吸收效率與成熟葉片氮∶磷比的關(guān)系Fig.3 Relationships of nitrogen and phosphorus resorption efficiency with nitrogen∶ phosphorus ratio in mature leaves after data log-transformation

圖4表明，氮再吸收效率和磷再吸收效率都與環(huán)境因子有顯著的相關(guān)性。氮再吸收效率與土壤氮∶磷比負(fù)相關(guān)(r=- 0.41,P<0.05)而與年均溫正相關(guān)(r=0.43,P<0.05)。磷再吸收效率與土壤氮∶磷比正相關(guān)(r=0.44,P<0.05)而與年均溫負(fù)相關(guān)(r=- 0.45,P<0.01)。

圖4 數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為對數(shù)形式后的氮和磷再吸收效率與年均溫和土壤氮∶磷比的關(guān)系Fig.4 Relationships of nitrogen and phosphorus resorption efficiency with mean annual temperature and soil nitrogen∶phosphorus ratio after data log-transformation

3 討論

廣西貓兒山樹種成熟葉片平均50%以上的氮和磷在衰老期間被再吸收(表2)，支持營養(yǎng)再吸收是森林植物營養(yǎng)保存重要機(jī)制的科學(xué)假說[1,29]。從平均值來看，貓兒山樹種氮再吸收效率(56.5%)高于已報道的全球樹種的平均值(46.9%)和我國華東樹種的平均值(49.1%),磷再吸收效率(52.1%)則與已報道的全球樹種的平均值(53.5%)和我國華東樹種的平均值(51.0%)比較接近[5,15]。

貓兒山樹種氮和磷再吸收效率與葉片習(xí)性有密切的關(guān)系(表2)。貓兒山常綠樹種總體上比落葉樹種有較高的氮和磷再吸收效率，這與常綠樹種有較低的成熟和衰老葉片的氮和磷含量有密切的關(guān)系，這與前人研究的營養(yǎng)再吸收效率隨著成熟和衰老葉片營養(yǎng)元素含量的增加而減少的結(jié)果是一致的[16- 17]。然而，營養(yǎng)再吸收效率是否受到葉片習(xí)性的影響還是存在爭議的。Aerts[1]與Yuan和Chen[5]的結(jié)果表明落葉樹種的氮再吸收效率顯著高于常綠樹種。Aerts[1]和Vergutz等[3]的研究結(jié)果表明常綠和落葉樹種之間的磷再吸收效率沒有差異，Yuan和Chen[5]卻發(fā)現(xiàn)常綠樹種的磷再吸收效率高于落葉樹種。這些研究結(jié)果的差異表明，高的營養(yǎng)再吸收效率可能并不是常綠習(xí)性形成的必要的優(yōu)勢特征。由于常綠樹種葉片壽命較長，而且樹種之間葉片壽命的變化幅度往往要比再吸收效率要高，有些學(xué)者因此認(rèn)為葉片壽命是比營養(yǎng)再吸收效率更為重要的營養(yǎng)保存機(jī)制[30- 31]。本研究發(fā)現(xiàn)常綠樹種比落葉樹種有較低的成熟和衰老葉片營養(yǎng)含量(表3，表4)，因此，常綠樹種減少營養(yǎng)損失可以通過形成壽命長而且營養(yǎng)含量較低的葉片來實現(xiàn)。與之相反，落葉樹種較低的營養(yǎng)再吸收效率可能是對葉片壽命短和高營養(yǎng)含量導(dǎo)致快速生長的一種成本要求[8,31]。

貓兒山樹種氮和磷再吸收效率受到海拔的顯著調(diào)節(jié)(表2)。高海拔樹種比低海拔樹種有顯著較高的磷再吸收效率，但是前者的氮再吸收效率相對較低。這與以往的一些研究結(jié)果有很大的差異，因為有研究表明氮和磷再吸收效率在海拔之間沒有顯著的差異[23- 24]或者隨著海拔的增加而降低[15]。這些研究差異的原因可能在于營養(yǎng)再吸收不是與海拔本身起作用而與海拔變化導(dǎo)致的氣候和土壤特征的變化起作用，因為植物競爭分布在本質(zhì)上是對土壤資源和氣候的長期適應(yīng)而形成的[11]。貓兒山年均降水量超過2500 mm[19]，土壤水資源并不是本研究中常綠和落葉樹種生長的限制因子。低海拔土壤氮∶磷比(2.8)明顯低于我國熱帶和亞熱帶山地土壤氮∶磷比的平均值(6.4)，表明土壤氮限制相對較高。高海拔土壤氮∶磷比(11.2)明顯高于我國溫帶山地土壤氮∶磷比的平均值(4.5)，表明土壤磷限制較為突出[31]。中海拔土壤氮∶磷比(3.8)與我國暖溫帶氣候下的山地土壤的氮∶磷比(3.6)是很接近的[32]，沒有明顯的土壤營養(yǎng)限制。植物成熟葉片的氮∶磷比可以作為植物群落生產(chǎn)力受到何種營養(yǎng)元素限制的指標(biāo)，當(dāng)植物成熟葉片氮∶磷比小于14，表明是氮限制，氮∶磷比大于16表明是磷限制，而氮∶磷比處于二者之間為氮和磷都不限制[33- 34]。本研究低海拔、中海拔和高海拔樹種成熟葉片氮∶磷比分別為11.3、13.7和17.1，進(jìn)一步表明低海拔樹種缺氮、高海拔樹種缺磷而中海拔營養(yǎng)相對均衡(表3)。高的營養(yǎng)再吸收效率是一種植物在營養(yǎng)貧瘠環(huán)境下獲得競爭優(yōu)勢的重要策略[12,35]，因此可以推測低海拔樹種有較高的氮再吸收效率而高海拔樹種有較高的磷再吸收效率。本研究發(fā)現(xiàn)氮再吸收效率與土壤和成熟葉片氮∶磷比負(fù)相關(guān)(圖3，圖4)，磷再吸收效率與土壤和成熟葉片氮∶磷比正相關(guān)(圖3，圖4)，這意味著隨著海拔的升高氮再吸收效率下降而磷再吸收效率增加，這與前人研究得出的磷限制的生境有較高的磷再吸收效率而氮限制的生境有較高的氮再吸收效率的結(jié)論是相似的[15,26,36]。值得注意的是，低海拔樹種衰老葉片氮∶磷比高于成熟葉片氮∶磷比而且高海拔樹種衰老葉片氮∶磷比低于成熟葉片氮∶磷比(表3，表4)，這反映了氮在低海拔受到優(yōu)先再吸收而磷在高海拔受到優(yōu)先再吸收，這種營養(yǎng)元素在貧瘠土壤中優(yōu)先再吸收的現(xiàn)象在青藏高原草甸和溫帶雨林中也得到了證實[17,36]。另一方面，年均溫隨著海拔的升高而降低，本研究發(fā)現(xiàn)貓兒山樹種氮再吸收效率與年均溫正相關(guān)而磷再吸收效率與年均溫負(fù)相關(guān)(圖4)。在全球尺度上，隨著溫度的升高氮再吸收效率下降而磷再吸收效率增加，這意味著熱帶亞熱帶地區(qū)樹種磷再吸收效率高而溫帶寒溫帶地區(qū)樹種氮再吸收效率高[5]。由于全球背景下的營養(yǎng)再吸收模式與溫度氣候的關(guān)系會反映土壤基質(zhì)年齡和相應(yīng)的土壤營養(yǎng)可用性，尤其是熱帶亞熱帶地區(qū)土壤相對缺磷而溫帶寒溫帶地區(qū)土壤相對缺氮，因此這種不同溫度氣候下營養(yǎng)再吸收的變化與土壤特征變化同時發(fā)生的時候，植物在氮和磷限制的情況下更有可能會提高氮和磷的再吸收效率[5,37]。

氮和磷再吸收效率受到葉片習(xí)性和海拔的影響與葉片自身營養(yǎng)水平的調(diào)節(jié)密不可分。研究發(fā)現(xiàn)貓兒山樹種氮和磷再吸收效率隨著成熟和衰老葉片氮和磷含量的增加而減少(圖2)。由于貓兒山常綠樹種成熟和衰老葉片的氮和磷含量都顯著低于落葉樹種，這意味著常綠樹種形成新葉需要較低的營養(yǎng)水平而且每次葉片脫落的時候會流失較低的營養(yǎng)來提高營養(yǎng)再吸收效率，與之相反，落葉樹種相對頻繁的落葉和發(fā)生新葉且營養(yǎng)成本較高，因此低海拔山地土壤氮稀缺和高海拔土壤磷稀缺都不利于落葉樹種形成競爭優(yōu)勢，這與前人研究得出的土壤營養(yǎng)承載力不足會導(dǎo)致落葉樹種在氮缺乏或者磷缺乏的環(huán)境中比常綠樹種有較差的競爭力的結(jié)論是一致的[10- 11]。此外，貓兒山常綠樹種較低的氮和磷含量與其較長的葉片壽命、較高的比葉重和較低的光合速率一起構(gòu)成了葉片資源經(jīng)濟(jì)學(xué)譜帶理論中慢速投資回報的策略，促進(jìn)常綠樹種在土壤貧瘠的生境中讓營養(yǎng)元素長期的保留在體內(nèi)，有利于常綠樹種在土壤貧瘠的生境中取得競爭優(yōu)勢[22,38- 41]。

總而言之，本研究表明貓兒山樹種營養(yǎng)再吸收效率隨著葉片習(xí)性和海拔的不同而改變，而且這種改變是通過葉片自身營養(yǎng)水平的調(diào)節(jié)實現(xiàn)的，這從營養(yǎng)再吸收的角度進(jìn)一步解釋了貓兒山常綠樹種沿海拔形成雙峰分布的原因，有助于提高對海拔梯度上樹種更替的形成機(jī)理、樹種營養(yǎng)循環(huán)和生態(tài)位分化模式以及生物多樣性形成等方面的認(rèn)識。

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Nutrient resorption patterns of evergreen and deciduous tree species at different altitudes on Mao′er Mountain, Guangxi

BAI Kundong1,2, MO Ling1, LIU Ming1, ZHANG Denan1, HE Chengxin1, WAN Xianchong2,*, JIANG Debin3

1GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandChineseAcademyofSciences,Guilin541006,China2InstituteofNewForestTechnology,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China3BureauofGuangxiMao′erMountainNatureReserve,Guilin541316,China

Nitrogen (N) and phosphorus (P) resorption from senesced leaves are hypothesized to improve plant nutrient conservation. However, whether the availability of nutrients in soil affects the resorption efficiency of N and P is still under debate. The present study investigated N and P contents in mature and senesced leaves of co-existing evergreen and deciduous tree species in evergreen broad-leaved forest at low altitude, beech mixed forest at middle altitude, and hemlock mixed forest at high altitude on Mao′er Mountain, Guangxi. The present study also determined if nutrient resorption was affected by leaf habit and altitude. N resorption efficiency (NRE) and P resorption efficiency (PRE) for the total species averaged 56.5% and 52.1%, respectively, supporting our hypothesis that nutrient resorption from senesced leaves is very important for plant nutrient conservation. NRE and PRE for the total evergreen species averaged 61.8% and 57.0%, respectively. NRE and PRE for the total deciduous species averaged 51.2% and 47.3%, respectively. Evergreen species exhibited significantly higher NRE (P<0.001) and PRE (P<0.01) than deciduous species, which were closely associated with lower N and P contents in senesced leaves in evergreen species. These shifts of NRE and PRE between leaf habits suggested that evergreen species were more conservative than deciduous species in terms of nutrient resorption. On average, at low, middle, and high altitude, NRE was 61.8%, 55.8%, and 52.0%, while PRE was 47.1%, 51.5%, and 57.8%, respectively. As altitude increased, NRE decreased significantly (P<0.01), while PRE increased significantly (P<0.05). NRE was negatively correlated to the soil N∶P ratio (r=- 0.41,P<0.05) and mature leaf N∶P ratio (r=- 0.37,P<0.05), whereas PRE was positively correlated to the soil N∶P ratio (r=0.44,P<0.05) and mature leaf N∶P ratio (r=0.47,P<0.01).The pattern of NRE vs. PRE was indicative of the plant adaptation from N limitation at low altitude to P limitation at high altitude. In addition, mean annual temperature was positively related to NRE (r=0.43,P<0.05) but negatively related to PRE (r=- 0.45,P<0.01), suggesting that air temperature was also an important factor in the regulation of nutrient resorption patterns in tree species. The combined effects of soil and temperature on nutrient resorption indicated that plants were not responding to altitude directly, but rather to a suite of factors such as soil and temperature that co-varied with altitude. Overall, this study suggests that surveying leaf nutrient content and resorption could provide information about plant adaptation to altitude-induced changes in soil and temperature and explain the bimodal distribution of evergreen tree species along the altitudes on Mao′er Mountain. This study also provides insight into the nutrient management and ecosystem conservation in montane forests and delivers information for future meta-studies and model simulations of global leaf nutrient resorption.

nutrient resorption; evergreen tree species; deciduous tree species; altitude; bimodal distribution

國家自然科學(xué)基金(31100285); 中國科學(xué)院西部之光(科發(fā)人教字〔2012〕179 號); 廣西自然科學(xué)基金(2013GXNSFBA019079); 廣西科技攻關(guān)計劃(桂科攻1355007- 3); 廣西公益性科研院所基本業(yè)務(wù)費專項資金(桂植業(yè)13004)

2013- 12- 09;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201312092914

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wxc@caf.ac.cn

白坤棟, 莫凌, 劉銘, 張德楠, 何成新, 萬賢崇, 蔣得斌.廣西貓兒山不同海拔常綠和落葉樹種的營養(yǎng)再吸收模式.生態(tài)學(xué)報,2015,35(17):5776- 5787.

Bai K D, Mo L, Liu M, Zhang D N, He C X, Wan X C, Jiang D B.Nutrient resorption patterns of evergreen and deciduous tree species at different altitudes on Mao′er Mountain, Guangxi.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5776- 5787.