郭紅超, 嚴(yán) 成, 魏 巖,*

1 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室, 烏魯木齊 830052 2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011

準(zhǔn)噶爾荒漠大翅霸王的生殖物候及結(jié)實格局

郭紅超1, 嚴(yán) 成2, 魏 巖1,*

1 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室, 烏魯木齊 830052 2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 烏魯木齊 830011

大翅霸王是多年生早春開花草本植物，是準(zhǔn)噶爾荒漠地區(qū)的建群種之一。對野生大翅霸王的生殖物候、果實形態(tài)、結(jié)實格局和種子萌發(fā)特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：(1)大翅霸王的營養(yǎng)期生長期為20—30 d，占整個生活周期的1/4，生殖生長期長約90—100 d，其中花期約占1/2，果熟期短；(2)大翅霸王種群能產(chǎn)生3種形態(tài)的果實，可將植株分為5翅型、4/5翅型和3/4/5翅型植株，它們分別占種群植株數(shù)的3.45%、83.15%和13.40%。(3)依據(jù)個體大小的變化，3種類型果實在植株上的比例發(fā)生了顯著變化。隨植株個體的增大，三翅果所占比例逐漸增多，由0增加到2.65%；四翅果所占比例也增多，但在二級個體上有最大比例17.01%；五翅果實所占比例最高(>80%)且沒有顯著變化。(4)三翅果、四翅果和五翅果內(nèi)種子形態(tài)無差異，萌發(fā)率均小于30%；劃破種皮能不同程度的加速和促進(jìn)種子的萌發(fā)。大翅霸王特有的生殖物候和果實的表型多樣性是其對荒漠干旱地區(qū)惡劣多變環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。

準(zhǔn)噶爾荒漠; 大翅霸王; 生殖物候; 表型多樣性; 結(jié)實格局

物候?qū)W研究周而復(fù)始的自然現(xiàn)象，通常研究植物和動物的生命循環(huán)對季節(jié)和氣候的響應(yīng)[1]，在生態(tài)系統(tǒng)分析和植被管理中有重要地位[2- 3]。生殖物候是植物生殖生態(tài)學(xué)研究的重要組成部分[4]，主要探討植物生殖現(xiàn)象包括花芽綻放、開花、結(jié)實、種子傳播等的發(fā)生規(guī)律，植物生殖物候的研究對深入理解植物的生活史對策有重要意義。

果實異型性(Fruit Heterocarpy)是指同一植株不同部位產(chǎn)生不同形態(tài)或行為果實的現(xiàn)象[5]。經(jīng)常出現(xiàn)在那些生長于荒漠、鹽沼等環(huán)境條件高度多變生境中的植物上，異型果實的形態(tài)特征通常決定了其在擴(kuò)散、休眠、萌發(fā)及植株競爭能力等生態(tài)學(xué)行為上的差異[6- 9],并在很大程度上增強(qiáng)了物種在不良環(huán)境中的生存及適應(yīng)能力, 被認(rèn)為是對時空異質(zhì)環(huán)境的一種適應(yīng)[10,5]。果實異型性及其生態(tài)適應(yīng)對策是植物在嚴(yán)酷或異質(zhì)環(huán)境的選擇作用下長期進(jìn)化的結(jié)果, 對于研究植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及生活史進(jìn)化等具有重要的理論價值[11]。

大翅霸王(Zygophyllummacropterum)是蒺藜科早春多年生草本植物，主要分布在中國、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、俄羅斯和塔吉克斯坦等地區(qū)，大多生長在碎石質(zhì)荒漠土壤中[12]，對于維持荒漠地區(qū)脆弱的生態(tài)環(huán)境有重要的作用。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)大翅霸王種群能產(chǎn)生形狀、結(jié)構(gòu)、大小明顯不同的3種翅果，但迄今為止，還未見對該現(xiàn)象的詳細(xì)報道。為此，本研究對大翅霸王的生殖物候、果實表型多樣性及結(jié)實格局和種子萌發(fā)特性進(jìn)行觀察研究，試圖探討以下問題：(1)大翅霸王的生殖物候有何特點？這些特點是如何與荒漠環(huán)境相適應(yīng)的？(2) 3種形態(tài)果實在種群中的分布有何規(guī)律？其果實形態(tài)結(jié)構(gòu)與種子的擴(kuò)散萌發(fā)有哪些聯(lián)系？旨在完善對大翅霸王生殖物候、結(jié)實特性及其對荒漠環(huán)境的適應(yīng)對策的認(rèn)識，為揭示荒漠早春開花植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及生活史進(jìn)化提供科學(xué)資料，為合理利用早春植物資源治理荒漠、保護(hù)生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗區(qū)自然概況

實驗區(qū)位于新疆烏魯木齊雅瑪里克山，地處準(zhǔn)噶爾盆地南緣，屬于低山礫質(zhì)荒漠，植被類型為小半灌木荒漠小蓬群系，天然植被以小蓬(Nanophytonerinaceum)、散枝豬毛菜(Salsolabrachiata)、紫翅豬毛菜(Salsola.affinis)為主，蓋度20%—30%。該地區(qū)屬中溫帶荒漠區(qū)，春秋季較濕潤，夏季干旱，熱量充足，冬季漫長而寒冷。年降水量為288 mm，蒸發(fā)量2731 mm(Φ20 cm蒸發(fā)皿)；年平均氣溫5.3 ℃，年平均日較差大于11 ℃，最大超過20℃；地面溫度日較差更大，其平均日振幅一般比氣溫平均日振幅大，10 ℃以上[13]。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 種群水平上的物候觀察

采用宛敏渭和劉秀珍方法[14]，在2012年3月至8月及2013年3月至8月，連續(xù)兩年分別于苗期隨機(jī)標(biāo)記野外居群中大翅霸王植株30株，對其植株生長發(fā)育各階段的物候進(jìn)行詳細(xì)的觀察和記錄。在萌動期至結(jié)實初期每隔3 d觀察1次，果熟期每隔7 d觀察1次。

1.2.2 果實的形態(tài)特征及結(jié)實格局

(1)果實類型的確定和種子形態(tài)

2012年5月在自然種群中隨機(jī)選取30株大小不等的大翅霸王，觀察不同類型果實的形狀、著生方式以及果翅的發(fā)育狀況，用游標(biāo)卡尺測量果實的大小。果實重量的測定以25顆×3組的平均值為其平均重量，計算單果重。

2012年6月隨機(jī)選取收獲的大翅霸王果實各20個，手工剝翅后觀察種子的形狀、顏色、著生位置。種子重量的測定以100?！?組的平均值為其平均重量，計算單粒重。以毫米紙為標(biāo)準(zhǔn)測定20粒種子的長度和寬度。

(2)結(jié)實格局及果實的輸出

大翅霸王為平臥型多年生草本。2012年5月，于大翅霸王成熟期，在野外3個居群中對個體大小不同的植株進(jìn)行廣泛觀察，共觀察73株。依據(jù)植株當(dāng)年生莖數(shù)目的不同將樣本從低到高分為3個等級： 平臥莖數(shù)目<20為Ⅰ級；20≤平臥莖數(shù)目≤50為Ⅱ級; 平臥莖數(shù)目>50為III級。統(tǒng)計各級個體數(shù)目、株型和各類型果實數(shù)。

1.2.3 種子的萌發(fā)行為

(1)種子在不同溫周期下的萌發(fā)

實驗設(shè)4個變溫條件(5/2 ℃、15/2 ℃、25/15 ℃、30/15 ℃,光12 h暗12 h)。以大翅霸王不同類型的種子為材料，25粒為1組，3個重復(fù)，然后置于90 mm墊有雙重濾紙的培養(yǎng)皿中，加10 mL的蒸餾水，分別在設(shè)定的4個變溫條件下培養(yǎng)28 d。萌發(fā)過程中，以胚根突破種皮為萌發(fā)標(biāo)志，每24 h觀測1次并記錄不同變溫下的種子萌發(fā)數(shù)，將已萌發(fā)的幼苗移走。

(2)沙藏對種子萌發(fā)的影響

將休眠的大翅霸王種子均勻放入用蒸餾水洗凈的河沙(沙土濕度為11%)中，置于塑料盒內(nèi)，封好后，貯藏在4—5 ℃冰箱中。沙藏時間為4周。沙藏結(jié)束時，將種子用蒸餾水進(jìn)行清洗，后轉(zhuǎn)移至培養(yǎng)皿中，參照(1.2.3(1))的結(jié)果，在15/25 ℃下測定種子的萌發(fā)率。每隔24 h觀測1次，持續(xù)觀測28 d。

(3)劃破種皮對種子萌發(fā)的影響

用解剖刀小心地將種皮劃破，以不傷害胚為準(zhǔn)。在15/25 ℃下測定兩種類型種子的萌發(fā)率。每隔24 h觀測1次，持續(xù)觀測28 d。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS18.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大翅霸王的生殖物候

兩年的觀察結(jié)果表明：大翅霸王為早春開花植物，3月初開始萌動發(fā)芽，很快長出新生莖葉，進(jìn)入展葉期；3月下旬進(jìn)入現(xiàn)蕾期，花蕾生長在當(dāng)年新萌發(fā)的復(fù)葉葉腋。新生葉隨著花朵的開放而逐漸展開。始花期為4月10—4月20日左右，盛花期為4月下旬，末花期為5月5日—5月15日左右，花期約45 d。蕾期，花梗直立，花蕾綠色，呈鐵錘狀。開花完成后5—10d內(nèi)花冠和苞片相繼枯萎脫落，果實形成并迅速長大，花梗下彎。盛花期內(nèi)幼果逐漸形成，5月下旬果實逐漸成熟，6月上旬果實開始變色、脫落，7月中旬全部脫落。朔果長橢圓形，具果翅，內(nèi)有2—30粒種子(表1)。

表1 大翅霸王的生殖物候特點

從表1可以看出3月下旬大翅霸王即進(jìn)入蕾期，4月初開花，通常2朵花生于新生葉的葉腋，花有梗，隨著新葉的生長，植株下部的花先開，頂端的最后開放；植株下部的花開放后15d進(jìn)入盛花期并開始結(jié)果，果期與花期重疊。5月上旬開花進(jìn)入末花期，整個花期長約45 d。末花期結(jié)束兩周后植株進(jìn)入果熟期。大翅霸王的果熟期較短，一般只有14—18d左右，5月下旬果實開始成熟后，6月初即開始開裂、脫落散種，果期持續(xù)約80 d。7月中旬，大翅霸王的果實已基本脫落完畢，地上植株大部分干枯，地下部分處于休眠狀態(tài)。由于2013年早春(3、4月份)平均氣溫較高，大翅霸王的始花期、初果期均有提前，開花持續(xù)時間縮短4d，全生育期縮短8d。

9月以后，大翅霸王在莖基部出現(xiàn)短小秋萌枝，葉片肥厚短小、色深，但隨著氣溫降低并不能結(jié)果。

2.2 大翅霸王果實的多型性及結(jié)實格局

2.2.1 果實的多型性

大翅霸王的果實為具翅朔果，呈倒垂?fàn)顑蓛缮谌~腋，翅膜質(zhì)；果實成熟后蒴果室背開裂，種子散出。按果翅的數(shù)目可將果實分為三翅果、四翅果和五翅果3種類型。每個果翅對應(yīng)1個子房，每個子房內(nèi)有0—7個種子。不用類型果實含有的種子數(shù)差別很大，五翅果內(nèi)種子數(shù)量為4—32個，四翅果內(nèi)種子數(shù)為2—21個，三翅果內(nèi)種子數(shù)只有2—12個。五翅果在、長、寬以及重量上均大于四翅果和三翅果(表2)。

表2 大翅霸王的3種類型果實的特征

2.2.2 結(jié)實格局

(1)果實在不同類型植株上的分布

根據(jù)植株結(jié)果類型可將植株分為5翅型、4/5翅型和3/4/5翅型植株。5翅型植株只結(jié)有五翅果一種果實約占種群植株數(shù)3.45%，4/5翅型植株結(jié)有四翅果和五翅果兩種果實，約占種群植株數(shù)目的83.15%，3/4/5翅型植株結(jié)有三翅果、四翅果和五翅果3種果實，約占種群植株數(shù)目的13.40%。

(2)果實在不同大小植株上的分布

依據(jù)植物當(dāng)年生平臥莖數(shù)目的不同將73株樣本從低到高分為3個等級，73株樣本中Ⅰ級個體有9株；Ⅱ級個體有48株; Ⅲ級個體有16株。具體的株型和各類型果實數(shù)的統(tǒng)計結(jié)果見表3。

表3 大翅霸王不同大小個體上3種類型果實的數(shù)目及其比例

同一列內(nèi)不同的小寫字母標(biāo)記的值之間差異顯著(P<0.05)

同一種群中大翅霸王除了在結(jié)果類型上不同外，3種類型果實在植株上的數(shù)量及比例也不同。果實總數(shù)(P=0.000)、三翅果實總數(shù)(P=0.000)、4翅果實總數(shù)(P=0.000)、五翅果實總數(shù)(P=0.000)在3個級別的植株中均具有顯著的差異，且它們都隨個體的增大而增多。三翅果實只生長在2級和3級個體上，果實比例(P=0.000)隨著個體的增大逐漸增大，四翅果實(P=0.000)與五翅果實的比例(P=0.000)變化有顯著差異：四翅果實的比例隨個體增大而增大，在Ⅱ級植株上有最大果實比例17.01%；五翅果實的比例在3個級別的植株中均在80%以上，果實在Ⅱ級和Ⅲ級上的比例無顯著差異，在Ⅰ級植株上有最大比例92.9%(表3)。隨著植株變大，平臥莖數(shù)目增多，3種類型果實數(shù)目之間的相互比例(三翅∶ 四翅∶五翅)由0∶1∶13.12變化到0.218∶1∶7.02。

2.3 大翅霸王種子的萌發(fā)特性

有多態(tài)性的果實(種子)在形狀、大小、顏色和解剖結(jié)構(gòu)等形態(tài)特征以及散布、休眠、萌發(fā)及幼苗生長等生態(tài)行為上存在顯著差異[15]，大翅霸王果實每個子房室具0—7個種子不等，楔形種子排列于子房壁上。3種類型果實內(nèi)的種子在形態(tài)上無顯著差異，本文將種子按果實類型分為三翅種子，四翅種子和五翅種子3種類型。

2.3.1 種子在不同溫周期下的萌發(fā)

圖1 大翅霸王3類型果實中種子在不同變溫下培養(yǎng)30 d后的最終萌發(fā)率Fig.1 The final germination percentage of Zygophyllum macropterum seeds at four alternating temperature regimes after 30 d

萌發(fā)實驗表明，3種種子有相同的萌發(fā)特性。在不同溫變處理下，三翅、四翅和五翅種子的萌發(fā)率無顯著差異(P>0.01)，3種種子都存在休眠現(xiàn)象；不同的溫周期下，3種種子的萌發(fā)率很低(< 25%)且有顯著差異(P=0.001)，3種種子在25 ℃/15 ℃萌發(fā)率最高(圖1)。

2.3.2 低溫層積和劃破種皮對種子萌發(fā)率的影響

實驗結(jié)果表明低溫層積處理4周對大翅霸王種子的萌發(fā)無顯著影響。劃破種皮后大翅霸王種子的萌發(fā)率有顯著的提高(P< 0.01)，最終萌發(fā)率分別達(dá)到79.8%、81.33%和79.07%(圖2)。這表明劃破種皮可以有效的提高大翅霸王種子的萌發(fā)率。

圖2 劃破種皮后大翅霸王種子的最終萌發(fā)率 Fig.2 The final germination percentage of Zygophyllum macropterum seeds after scarification

3 討論

植物生殖物候研究主要探討植物在各種生物和非生物環(huán)境下形成的花芽綻放、開花、結(jié)實、種子傳播等的發(fā)生規(guī)律，認(rèn)識植物生殖與環(huán)境條件的關(guān)系，掌握植物適應(yīng)和進(jìn)化途徑,生殖物候的選擇是植物生殖成功的安全保證[16]。大翅霸王3月初萌動發(fā)芽， 4月初開花，4月底結(jié)果，6月上旬果實脫落，整個生活史長約4個月。完全營養(yǎng)生長期時間占整個生活周期的1/4，生殖生長期時間較長約為90—100 d左右，其中花期約占1/3—1/2。這與 Pas 和Guitiàn, Beatley 及王燁的觀點基本一致[17- 19]。大翅霸王屬于逃避干旱和嚴(yán)酷生境的植物類型，有類短命植物的物候特點。新疆北部春季積雪消融, 為早春短命植物的繁殖和生長提供了適宜的生境，大翅霸王利用這一短暫適宜生長的時間迅速萌動、現(xiàn)蕾和結(jié)實，而到6、7月份, 溫度急速上升，土壤和大氣顯著變干時，大翅霸王已結(jié)束其生活周期，從而有效地逃避了荒漠環(huán)境干熱氣候?qū)ζ浞N子萌發(fā)、生長發(fā)育及繁殖所帶來得高死亡風(fēng)險，達(dá)到生殖成功。營養(yǎng)期快速的生長、較長的花期以及短暫的果熟期都保證了大翅霸王在最短的時間內(nèi)結(jié)出最多的果實，在高溫干旱季節(jié)來臨時完成種子生產(chǎn)。這種將機(jī)體有限的生物量在最短時間結(jié)出較多種子的生長發(fā)育模式，是大翅霸王適應(yīng)荒漠惡劣氣候條件、維持種群生存繁衍的重要方式。

遺傳多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ)和重要組成部分。一個物種的遺傳多樣性越高或遺傳變異越豐富，適應(yīng)環(huán)境的能力就越強(qiáng)，越容易擴(kuò)展其分布范圍和開拓新的環(huán)境。種子異型性主要發(fā)生在單次結(jié)實物種中，可能原因是多次結(jié)實可以將繁殖風(fēng)險分?jǐn)偟綆啄昀颷20]。國內(nèi)報道的具有異型種子的17個物種全部是一年生植物，對具有種子多型性的一年生植物，同一植株均產(chǎn)生不同形態(tài)的果實或種子[21- 23]。而大翅霸王作為多年生多次結(jié)實植物，其種群有5翅型、4/5翅型和3/4/5翅型植株，即種群中有3.45%植株只結(jié)有五翅果一種果實，83.15%植株結(jié)有四翅果和五翅果兩種果實，13.40%植株結(jié)有三翅果、四翅果和五翅果3種果實。果實異型性代表了一種混合策略, 可以降低適合度的時間變異，具有異型果實的物種有效的增加在不可預(yù)測的生境中存活的機(jī)會。大翅霸王是首次在準(zhǔn)噶爾荒漠發(fā)現(xiàn)的具有果實異型性的多年生草本植物，其果實多型性和多次結(jié)實特性的疊加使種群增加了適應(yīng)荒漠惡劣多變環(huán)境的途徑。

植物個體大小的表型可塑性可使植物適應(yīng)不確定環(huán)境[24- 25]或持續(xù)變化的環(huán)境[26]，是植物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的重要方式[27]。植物結(jié)實格局和種子輸出受植株個體大小的影響[21,28-29]，使適合度達(dá)到“表現(xiàn)最大化”[30]。大翅霸王隨著個體由小到大，3種類型果實的數(shù)量及果實總數(shù)逐漸增多。大翅霸王3種類型的果實隨植株由小變大在輸出比例上也發(fā)生了顯著變化(表3)，五翅型果實具有散布近、種子數(shù)量多的特點，其果實輸出比例很大且基本不受植株個體大小的影響，可確保植株無論在適宜還是脅迫生境下都有穩(wěn)定比例的五翅型果實和種子產(chǎn)生，有利于種群的生存和破壞后的恢復(fù)，可以避免種群的滅絕。三翅和四翅兩種果實散布較遠(yuǎn)，輸出比例受到植株個體大小的影響顯著。小個體由于受資源限制, 在維持生長的前提下，植物優(yōu)先將資源分配給五翅果實，減少了變異，增加了五翅型果實的輸出，保證了對已有適宜生境的占領(lǐng)。三翅型果實散布較遠(yuǎn)，資源有限時在小個體上無輸出，輸出比例隨個體增大而增加，顯示果實的表型多樣性受個體大小影響顯著，大于種子的表型多樣性。

植物性狀變異是環(huán)境因素和遺傳因素共同作用的結(jié)果，植物在其生長過程中植株個體之間總要產(chǎn)生或大或小的差異，這是植物對生存環(huán)境的一種本能反應(yīng)，是長期演化的結(jié)果[31,10]。大翅霸王短的生活周期以及果實形態(tài)的多樣性，是長期對選擇壓力作出的積極反應(yīng)，是對荒漠干旱地區(qū)惡劣多變環(huán)境的長期適應(yīng)的結(jié)果，使大翅霸王在荒漠環(huán)境中具有競爭優(yōu)勢，保證種群的延續(xù)。

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Reproductive phenology and fruit-set pattern ofZygophyllummacropterumin the Junggar Desert, Xinjiang

GUO Hongchao1, YAN Cheng2, WEI Yan1,*

1XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcology,CollegeofGrasslandandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China2XinjiangEcologyandGeographyResearchInstitute,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China

Zygophyllummacropterumis a perennial herb that flowers in early spring and produces three types of fruits, which differ in the number of wings. To better understand howZ.macropterumhas adapted to its desert habitat, its reproductive phenology, fruit morphs, fruit-set patterns, and germination characteristics were studied in a population in the Junggar Desert, Xinjiang, China. Vegetative budding ofZ.macropterumoccurred in early March, and its annual growth cycle lasted 4 months. The vegetative phase was 20—30 days, which accounted for a quarter of its annual growth cycle. Flowering in the population initiated in mid-April and peaked at the end of April, and the total blooming period lasted 45 days. The total reproductive phase was 90—100 days, of which the flowering period accounted for about one third to one half. Young fruits gradually formed during the full-bloom stage, and the mature fruiting phase lasted only 14—18 days. In early June, fruits began to crack and fall off, and the fruiting season lasted 80 days. After the fruits fell in mid-July, most of the ground parts of the plants dried, and the underground parts became dormant. Small autumn shoot sprouted at the base of the stem, and the lamina was small, pachyntic, and dark in color. The fruit ofZ.macropterumis a capsule with membranaceous wings. The fruits hang pairwise in leaf axils and can be divided into three types based on whether they have three (Type 3 fruits), four (Type 4), or five (Type 5) wings. The three types differ in weight and in numbers of ovaries and seeds. Lighter fruits produce fewer seeds; hence, Type 3 and Type 4 capsules can easily disperse over a long distance by wind, whereas Type 5 fruits remain near the mother plant because of their weight. Depending on the types of fruit they produce, individualZ.macropterumplants are classified into Type 5 plants, Type 4/5 plants, and Type 3/4/5 plants, which occurred in the studied population at frequencies of 3.45%, 83.15%, and 13.40%, respectively. Additionally, depending on the number of growing stems, the plants can be considered class Ⅰ (< 20 stems), class Ⅱ (20—50 stems), or class Ⅲ (> 50 stems). As the mother plants increased in size, the ratio of three-winged fruits increased from 0% to 2.65%; Type 4 fruits have the largest proportion (17.01%) on class II plants. Type 5 fruits consistently were present in high proportion (> 80%), with the largest proportion (92.9%) found in class I plants. Seeds from all fruit types had similar germination characteristics and no significant differences in morphology. The seeds were physiologically dormant because the germination rate was low (< 30%) across a temperature range. Germination occurred slowly, and seed coat scarification of all three types of seeds could promote germination at different degrees. In conclusion, the phenotypic diversity of the fruits and reproductive phenology ofZ.macropterummay be the result of its adaptation to the extremely harsh desert environment. Studying the reproductive phenology and fruit-set patterns of plants can greatly enhance our understanding of the mechanisms of adaptation to habitats and the evolution of plant life-history strategies.

Junggar Desert;Zygophyllummacropterum; reproductive phenology; phenotypic diversity; fruit-set pattern

國家自然科學(xué)基金(31360091, 31270436); 克拉瑪依市科技計劃項目(SK- 2012- 15)

2014- 01- 01;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201401010002

*通訊作者Corresponding author.E-mail: weiyan1966@163.com

郭紅超, 嚴(yán)成, 魏巖.準(zhǔn)噶爾荒漠大翅霸王的生殖物候及結(jié)實格局.生態(tài)學(xué)報,2015,35(17):5738- 5744.

Guo H C, Yan C, Wei Y.Reproductive phenology and fruit-set pattern ofZygophyllummacropterumin the Junggar Desert, Xinjiang.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5738- 5744.