曲同寶, 王呈玉, 龐思娜, 張建峰

吉林農(nóng)業(yè)大學(xué), 長春 130118

松嫩草地4種植物功能群土壤微生物碳源利用的差異

曲同寶, 王呈玉, 龐思娜, 張建峰*

吉林農(nóng)業(yè)大學(xué), 長春 130118

為了探討草地不同植物功能群土壤微生物碳源利用差異，利用Biolog-ECO微平板檢測法，研究了松嫩放牧草地禾草 (Grass)、羊草(Leymuschinensis)、雜類草 (Forb) 和豆科牧草(Legume) 4種植物功能群土壤微生物碳源代謝的多樣性變化特征。結(jié)果表明，在培養(yǎng)的240 h內(nèi)，4種不同植物功能群的土壤微生物對碳源的利用程度均隨著時間的延長而升高，表明微生物代謝活性隨著時間而增強；不同植物功能群土壤微生物總體活性(AWCD) (P<0.001)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)(P<0.001)、物種豐富度(R) (P= 0.005)、Pielou均勻度指數(shù)(E) (P<0.001)差異顯著；其中禾草的各項指數(shù)明顯高于其他3種(P<0.01)，雜類草的各指標均最低。禾草、羊草對糖類、氨基酸類、羧酸類、多聚物類有較好的利用，豆科牧草除羧酸類外對其他碳源都有更好的利用，雜類草只對酚類碳源利用率最高，而對其他碳源利用率極低?？傮w得出4種功能群土壤微生物的碳源利用率順序為：禾草 > 羊草 > 豆科牧草 > 雜類草。

土壤微生物; 植物功能群; 多樣性; 松嫩草地; Biolog-ECO

生態(tài)系統(tǒng)是由地上和地下兩個部分組成的一個有機整體，地上草地植被情況可以直接影響土壤微生物群落生態(tài)過程[1]，植物功能群及其物種多樣性的變化也往往導(dǎo)致土壤微生物群落多樣性的變化或功能的改變。地下生態(tài)系統(tǒng)是土壤生物群落及其生存環(huán)境共同組成的動態(tài)平衡系統(tǒng)，而土壤微生物群落也能直接驅(qū)動植物群落的改變[2]。土壤微生物的分布和活動情況，不僅能反映各種環(huán)境因素對微生物的影響和作用，也可反映草地所處狀況[3- 4]。找出草地生態(tài)系統(tǒng)中植物功能群和土壤微生物類群的協(xié)同演替規(guī)律，可為科學(xué)探索草地生態(tài)恢復(fù)途徑提供理論依據(jù)。

微生物多樣性在維持土壤質(zhì)量、維護陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面的重要作用日益引起人們的關(guān)注[5]。微生物代謝特征的變化受植物與土壤協(xié)同作用的影響[6]，植物群落的結(jié)構(gòu)和組成的變化對土壤微生物產(chǎn)生重大影響[7- 8]，可以明顯改變植物根際土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性[9]。長期協(xié)同進化導(dǎo)致植物可以選擇那些有利于自身凋落物快速分解的分解者[10]，即植物和分解者之間存在協(xié)同作用。微生物對環(huán)境的作用主要是通過群落代謝功能差異來實現(xiàn)的，因此微生物功能多樣性信息對于明確不同環(huán)境中微生物群落的作用、深入了解生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能變化具有重要意義[11]。Biolog-ECO法常用來研究不同植物群落土壤微生物群落的功能多樣性，通過微生物對31種碳底物的不同利用情況來反應(yīng)微生物群落代謝功能多樣性[12]，近年來在國內(nèi)外得到廣泛應(yīng)用[13- 16]。

松嫩草地是我國北方生態(tài)環(huán)境較好的重要牧區(qū)之一，是東北平原的天然生態(tài)屏障，因受到人類活動與環(huán)境變化的影響，松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)破壞與退化趨勢。松嫩草地植被類型為羊草草原，羊草(Leymuschinensis)群落占絕對優(yōu)勢，分布著禾草、雜類草和豆科牧草等不同植物功能群。研究表明，羊草草原土壤微生物的數(shù)量和生物量與植物種類有關(guān)[17]，但植被對微生物多樣性的影響機制非常復(fù)雜，需要在種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)多個層面上研究土壤微生物多樣性的響應(yīng)與適應(yīng)，目前有關(guān)松嫩草地植物功能群與土壤微生物功能多樣性關(guān)系仍不清楚。

本研究以松嫩草地為研究對象，通過Biolog-ECO法研究4種不同植物功能群土壤微生物群落的主要碳源利用差異，明確土壤微生物功能多樣性對環(huán)境條件的敏感程度，探討松嫩草地生態(tài)恢復(fù)過程中植物功能群與地下土壤微生物之間的協(xié)同演替規(guī)律，以期為草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于吉林省長嶺縣境內(nèi)(44°32′44″—58″ N, 123°39′52″— 40′17″ E)，平均海拔130—140 m，屬于溫帶半干旱季風(fēng)氣候，年均氣溫4—9 ℃，年降水量280—450 mm，多集中在6—9月，占全年80%以上。土壤類型為堿化與鹽化草甸土。植被類型為羊草草原，羊草群落占絕對優(yōu)勢，其次還分布著蘆葦(Phragmitesaustralis)、貝加爾針茅(Stipabaicalensis)虎尾草(Chlorisvirgata)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)、堿茅(Puccinelliatenuiflora)、興安胡枝子(LespedezadavuricaSchindler)、黃花草木犀(Melilotusofficinalis)、全葉馬蘭(Kalimerisintegrifolia)和堿蓬(Suaedaauca)等植物，形成鑲嵌分布格局。

土壤理化性質(zhì)見表1。pH值采用pH計(雷磁 PHS- 3C)測定；電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀(雷磁 DDS- 307)測定；土壤含水量測定采用烘干法，105 ℃烘12 h后稱重得到質(zhì)量含水量；土壤有機碳測定采用重鉻酸鉀容量法(外加熱法)；土壤全氮測定采用凱氏定氮法(FOSS TECATOR2300全自動凱氏定氮儀)。

表1 供試土壤的理化指標

采用Ducan′s multiple range test 方法分析，同一行不同字母表示顯著性差異(P<0.05,n=3)。4個植物功能群土壤理化指標均存在顯著差異(P<0.05)，pH值(P= 0)，電導(dǎo)率(P= 0)，含水量(P= 0.012)，有機碳 (P= 0)，全氮 (P= 0)，C/N (P= 0)。禾草和羊草土壤樣品pH值和電導(dǎo)率表現(xiàn)一致，雜類草和豆科牧草一致，前者高于后者；含水量在羊草樣品較高，其他樣品相同；有機碳在雜類草和豆科牧草中表現(xiàn)最高，羊草次之，禾草最少；全氮雜類草最高，豆科牧草較低，而禾草和羊草最少；碳氮比在豆科牧草 > 雜類草 > 羊草 > 禾草，但雜類草與豆科牧草和羊草差異不顯著。禾草與羊草因具有相似植物物種組成其理化性質(zhì)也相近，雜類草與豆科牧草功能群表現(xiàn)出較大差異。

1.2 樣品采集

2011年的8月，在樣地植物蓋度和均勻度最高時進行植被調(diào)查和土樣的采集。設(shè)定樣地大小為100 m×100 m， 3個樣地重復(fù)。每個樣地選取禾草、羊草、雜類草和豆科牧草4個植物功能群，每個植物功能群樣方大小為1 m×1 m，采用“五點混合法”取樣(土鉆直徑2 cm，取樣深度20 cm)，3次重復(fù)。先剔除新鮮土樣中石礫及植物殘茬等雜物，然后5點混勻后(約600 g)，裝入封口袋中，用冰盒將樣品帶回實驗室，過2 mm篩，置于4℃冰箱保存。

1.3 土壤微生物功能多樣性測定

采用Biolog ECO微孔板培養(yǎng)法，測定土壤細菌群落對31種單一碳源的利用能力：稱取5g土壤樣品，用滅菌生理鹽水按10倍稀釋法制成10-4的土壤稀釋液，用振蕩器混勻(5 min，180 r/min)。稀釋液顏色較深時，采用1500 r/min離心3 min。將土壤稀釋液導(dǎo)入樣品槽，吸取150 uL接種液，注入ECO微平板的每個微孔，確保每個微孔移入量相等。將微平板放入培養(yǎng)箱，在25 ℃下培養(yǎng)240 h，每12 h在590 nm和750 nm下biolog儀讀數(shù)。

微孔板的顏色變化采用單孔顏色平均值(AWCD)來表示，小于0.06的值按零處理，計算公式為：

AWCD=∑(C590-C750)/31

式中,C590為單孔590 nm吸光度值減去對照孔吸光度值；C750為單孔750 nm吸光度值減去對照孔吸光度值。

培養(yǎng)180 h的數(shù)據(jù)用于計算土壤微生物群落功能多樣性，計算公式如下：

(1)Shannon-Wiener指數(shù)(H)

H=-∑(Pi×lnPi)

(2)物種豐富度(R)

R=S

(3)Pielou均勻度指數(shù)(E)

EH=H/Hmax=H/lnS

式中，Pi=C590-C750/∑(C590-C750)，S為ECO板中顏色變化孔的數(shù)目。

1.4 統(tǒng)計分析

采用SPSS 16.0 對數(shù)據(jù)進行單因子方差分析(one-way ANOVA)，并用LSD法進行差異顯著性檢驗，利用Pearson相關(guān)系數(shù)評價AWCD值、Shannon-Wiener 指數(shù)、物種豐富度、均勻度指數(shù)與土壤理化性質(zhì)(pH、電導(dǎo)率、含水量、有機碳、全氮、碳氮比)的相關(guān)關(guān)系，應(yīng)用Canoco 4.5 軟件對土壤生物代謝指標和理化性質(zhì)進行冗余分析(RDA)，以樣方-環(huán)境變量(土壤理化性質(zhì))作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同植物功能群土壤微生物的平均吸光值比較

各土壤樣品的平均孔顏色變化率(AWCD)隨培養(yǎng)時間增加而逐漸升高，土壤微生物AWCD隨時間變化呈平坦的“S”型曲線(圖1)。各土壤樣品在0—36 h內(nèi) AWCD值為0，表明在36h內(nèi)碳源基本未被利用，而在36—180 h，AWCD隨著微生物生長進入指數(shù)期而急劇升高，碳源開始被大幅度利用，180—240 h 時間段內(nèi)微生物生長進入穩(wěn)定期，對碳源的利用趨于平緩。

圖1 土壤微生物群落單孔平均光密度變化 Fig.1 Variation in AWCD of soil bacterial community over time for different plant functinal groupsAWCD: average well color development

不同植物功能群土壤微生物的平均吸光值比較，禾草最高，其次為羊草和豆科牧草，這兩種功能群土樣生長曲線較為接近，只是羊草略高于豆科牧草，雜類草土壤微生物AWCD一直維持較低水平，且遠低于其他3類。通過對AWCD值隨時間變化曲線變化可以看出，各樣品對碳源的利用程度隨著時間的延長而升高，說明微生物代謝活性隨著時間而增強。禾草土壤微生物代謝周期較其他樣品長，利用碳源類型也較豐富。雜類草土壤微生物種類和代謝活性最低。

2.2 不同植物功能群土壤微生物碳源利用多樣性指數(shù)分析

植物功能群土壤微生物碳源利用多樣性指數(shù)結(jié)果表明(圖2)，禾草微生物總體活性(AWCD)(P<0.001)、Shannon-Wiener指數(shù)(P<0.001)、物種豐富度(P= 0.005)、Pielou均勻度指數(shù)(P<0.001)明顯高于其他3種，而雜類草的各指標均最低。

相關(guān)分析結(jié)果表明(表2)：AWCD、Shannon-Wiener指數(shù)、物種豐富度、均勻度指數(shù)與土壤有機碳和全氮均呈顯著相關(guān)，AWCD、物種豐富度與電導(dǎo)率呈顯著相關(guān)，說明對微生物碳源利用有重要影響，而土壤水分含量、pH和C/N與多樣性指數(shù)之間均無顯著相關(guān)關(guān)系。

2.3 不同植物功能群土壤微生物對碳源的利用情況比較

圖3所示Biolog-ECO微平板的31種碳源利用情況，依次為糖類、氨基酸類、羧酸類、多聚物類、酚類和胺類。

不同植物功能群土壤對6類碳源的利用程度不同，禾草、羊草和豆科牧草土樣能對其中5類進行很好利用，而雜類草土樣只能很好利用1種碳源，對其他碳源利用率均最低。羊草土壤微生物對胺類利用率最高，豆科牧草僅次之。禾草和羊草土壤樣品對多聚物的利用率高于其他碳源，豆科牧草對羧酸類利用率最低，而雜類草只對酚類利用率最高。

表2 土壤理化指標與AWCD，多樣性指數(shù)之間相關(guān)系數(shù)

圖3 土壤微生物對不同碳源利用Fig.3 AWCD change with different carbon sources

圖4 土壤微生物功能多樣性RDA分析 Fig.4 Bioplots diagram of the redundancy analysis (RDA) on soil microbial community constrained by soil data

2.4 不同植物功能群土壤微生物功能多樣性冗余分析

對土壤功能群多樣性數(shù)據(jù)首先進行DCA分析，確定排序方式為線性模型RDA。不同樣方分布與土壤各理化指標關(guān)系如圖4所示，樣方垂直投影在射線(延長線)上，沿著變量箭頭方向環(huán)境變量值逐漸增大。把復(fù)雜的數(shù)據(jù)通過二維圖標表現(xiàn)出來，相似的樣品分布位置相近，可以直觀感受到群落差異。圖中第1，2，3和4軸對響應(yīng)變量的解釋比例分別為55.0%，16.2%，9.8%和0.8%，其中第1軸解釋了土壤微生物功能群的大部分變量(圖4)。第1軸解釋的環(huán)境變量對應(yīng)為：TN (r=0.52,P<0.001)，SOC (r=0.42,P<0.001)，EC (r=0.38,P<0.001)，pH (r=0.29,P<0.001)，SWC (r=0.24,P<0.001)，C/N (r=0.21,P<0.001)。所有土壤變量可以解釋土壤微生物功能群變化總變量的82.9%(蒙特卡羅置換檢驗999，P=0.001)。從圖上可以看出，除雜類草和豆科牧草各有一個點離散較大外，其余各點都按植物功能群不同而有規(guī)律分布，說明對底物碳源的代謝功能產(chǎn)生的差異主要由植物功能群決定，而按照RDA第一主成分TN分析能解釋變量的55%，發(fā)現(xiàn)樣方按照TN值大小排序為：禾草、羊草、豆科牧草及雜類草，而禾草與羊草值極為相似。

3 討論

賈夏等[18]認為采用Biolog Eco微平板分析環(huán)境微生物群落特征時，建議微平板選擇240 h培養(yǎng)并連續(xù)讀數(shù)，再根據(jù)AWCD曲線“拐點”進行數(shù)據(jù)合理地選取和分析，得出的結(jié)論相對可能會與實際環(huán)境情況更為接近。本實驗AWCD曲線研究結(jié)果符合這一規(guī)律， 4種植物功能群土壤微生物群落在培養(yǎng)36—180 h 時間內(nèi)呈指數(shù)級增長，與王光華等[19]研究結(jié)果相同，與其他學(xué)者[20- 25]研究結(jié)果略有不同，可能與研究地點及土壤利用方式不同有關(guān)，松嫩草原是從東部森林與西部內(nèi)蒙古典型草原之間的過渡類型，屬低濕草甸草原。

羊草功能群是松嫩草甸草原的主要優(yōu)勢群落，其次是由羊草和蘆葦組成禾草功能群，雜類草和豆科牧草功能群生長在土壤肥沃的草甸土上，但這 2 類群落在松嫩草甸草原上分布的面積很小。從不同植物功能群土壤微生物群落碳源利用模式及碳源利用多樣性指數(shù)分析來看，禾草功能群土壤微生物群落對研究中多種單一碳源利用能力較強，其次為羊草和豆科牧草，雜類草利用能力最差。土壤微生物多樣性變化特征與植被類型有直接聯(lián)系，植物生長過程中會向根部土壤釋放大量糖類、氨基酸等有機物，土壤微生物依靠其作為碳源生存繁殖[22]，這些有機物質(zhì)不僅提供了豐富的碳源，并且極大地改變了根際物理和化學(xué)環(huán)境，從而對根際微生物的種類和數(shù)量產(chǎn)生顯著影響[9]。waid等[26]認為植物與土壤微生物之間通過植物的凋落物和根系分泌物建立起密切的聯(lián)系，導(dǎo)致植物和微生物之間的協(xié)同進化，促進土壤微生物的多樣性[27]。不同植物功能群特性能夠影響植物的光合作用和呼吸作用，使根系分泌物的物理化學(xué)性質(zhì)不同，在分解過程中釋放物質(zhì)有很大的差異，通過對土壤微生物的生長選擇性刺激作用來影響其群落功能多樣性[28]，Grayston等[29]認為不同植被下土壤微生物群落對各碳源具有不同的利用能力，是因為這些碳源在不同根系土壤中的有效性不一樣，后者能影響微生物群落中利用此類碳源的微生物的生長。

地上植物多樣性可以引起作為地下生物資源的凋落物質(zhì)量和類型的多樣性，而資源的異質(zhì)性則可以引起分解者 (土壤微生物) 的多樣性[23]。土壤微生物的多樣性和變異性也可以反映它們對環(huán)境因子的適應(yīng)性[30]。4種功能群土壤微生物的AWCD、Shannon-Wiener指數(shù)、物種豐富度、均勻度指數(shù)與土壤有機碳和全氮均呈顯著相關(guān)。從多樣性指數(shù)結(jié)果推測，禾草土壤中上述碳源的含量應(yīng)較為豐富，能促使對這些碳源有較強周轉(zhuǎn)能力的微生物群落生長，其次為羊草，雜類草為最低。但是，從土壤有機碳和全氮的變化規(guī)律來看，雜類草 > 豆科牧草 > 羊草 > 禾草。通常認為，有機質(zhì)含量低的土壤存活下來的微生物種類可能很少，而本研究中正好相反。究其原因，可能由于有機質(zhì)的缺乏使微生物的生長和繁殖會受到一定的影響，但仍有很多能適應(yīng)貧瘠環(huán)境條件的種類存活，微生物多樣性維持較高水平，該適應(yīng)于貧瘠條件的優(yōu)勢種類多數(shù)可能是r-對策種[31]。從6類碳源利用情況分析，禾草、羊草和豆科牧草土樣能對其中5類進行很好利用，禾草微生物群落的利用情況好于其他3種，而雜類草土樣只能很好利用1種碳源，對其他碳源利用率均最低。禾草和羊草土壤樣品對多聚物的利用率高于其他碳源，說明樣地中利用多聚物的微生物的代謝活動和數(shù)量高于其他微生物。在松嫩草地存在有限資源的競爭，一些土壤微生物成為優(yōu)勢種，而另一些種類隨著條件惡化而消失，土壤微生物通過營養(yǎng)元素的周轉(zhuǎn)調(diào)節(jié)養(yǎng)分的供應(yīng)來影響植物營養(yǎng)的吸收，植物根際土壤微生物功能的差異性將影響到植物所需營養(yǎng)物質(zhì)的提供，這些物質(zhì)的供給又將影響到植物之間的競爭，從而影響植物的多樣性[32]。Liu等[33]認為雖然土壤微生物類群與植物功能群之間有顯著相互作用，但是植物多樣性不能很好預(yù)測土壤微生物多樣性。

4 結(jié)論

(1)松嫩草地4種植物功能群土壤微生物碳源利用的差異較大，對相同碳源的利用、對碳源消耗量及速率上存在差異，也說明4種植物功能群根際土壤微生物代謝強度不同。禾草功能群土壤微生物碳源利用最好，其次為羊草和豆科牧草，而雜類草土壤微生物對碳源利用最低。

(2)4種植物功能群根際土壤微生物主要碳源利用類型中，禾草、羊草對糖類、氨基酸類、羧酸類、多聚物類有較好的利用，豆科牧草除羧酸類外對其他碳源都有更好的利用，雜類草只對酚類碳源利用率最高，而對其他碳源利用率極低。

(3)4種功能群土壤微生物的AWCD、Shannon-Wiener指數(shù)、物種豐富度、均勻度指數(shù)與土壤有機碳和全氮均呈顯著相關(guān)，AWCD、物種豐富度與電導(dǎo)率呈顯著相關(guān)。

[1] Viketoft M, Bengtsson J, Sohlenius B, Berg M P, Petchey O, Palmborg C, Huss-Danell K. Long-term effects of plant diversity and composition on soil nematode communities in model grasslands. Ecology, 2009, 90(1): 90- 99.

[2] Birkhofer K, Wise D H, Scheu S. Subsidy from the detrital food web, but not microhabitat complexity, affects the role of generalist predators in an aboveground herbivore food web. Oikos, 2008, 117(4): 494- 500.

[3] 賀紀正, 葛源. 土壤微生物生物地理學(xué)研究進展. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(11): 5571- 5582.

[4] 孔維棟, 朱永官, 傅伯杰, 陳保冬, 童依平. 農(nóng)業(yè)土壤微生物基因與群落多樣性研究進展. 生態(tài)學(xué)報, 2004, 24(12): 2894- 2900.

[5] Nannipieri P, Ascher J, Ceccherini M T, Landi L, Pietramellara G, Renella G. Microbial diversity and soil functions. European Journal of Soil Science, 2003, 54(4): 655- 670.

[6] Papatheodorou E M, Efthimiadou E, Stamou G P. Functional diversity of soil bacteria as affected by management practices and phenological stage of Phaseolus vulgaris. European Journal of Soil Biology, 2008, 44(4): 429- 436.

[7] Groffman P M, Eagan P, Sullivan W M, Lemunyon J L. Grass species and soil type effects on microbial biomass and activity. Plant and Soil, 1996, 183(1): 61- 67.

[8] Tilman D, Wedin D, Knops J. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems. Nature, 1996, 379(6567): 718- 720.

[9] Kowalchuk G A, Buma D S, de Boer W, Klinkhamer P G L, van Veen J A. Effects of above-ground plant species composition and diversity on the diversity of soil-borne microorganisms. Antonie van Leeuwenhoek, 2002, 81(1/4): 509- 520.

[10] Hansen R A. Red oak litter promotes a microarthropod functional group that accelerates its decomposition. Plant and Soil, 1999, 209(1): 37- 45.

[11] 田雅楠, 王紅旗. Biolog法在環(huán)境微生物功能多樣性研究中的應(yīng)用. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 2011, 34(3): 50- 57.

[12] Garland J L, Mills A L. Classification and characterization of heterotrophic microbial communities on the basis of patterns of community-level sole-carbon-source utilization. Applied and Environmental Microbiology, 1991, 57(8): 2351- 2359.

[13] Wang Q, Dai J L, Wu D Q, Yu Y, Shen T L, Wang R Q. Statistical analysis of data from BIOLOG method in the study of microbial ecology. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(3): 817- 823.

[14] Li S H, Liu K X, Liao Z W. Method for simplification of characteristic carbon sources for Biolog analysis of soil microbial community and its application. Scientia Agricultura Sinica, 2010, 43(3): 523- 528.

[15] 黃元元, 曲來葉, 曲秀春, 杜淑芹. 鏡泊湖巖溶臺地不同植被類型土壤微生物群落特征. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(9): 2827- 2836.

[16] Bradley R L, Shipley B, Beaulieu C. Refining numerical approaches for analyzing soil microbial community catabolic profiles based on carbon source utilization patterns. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(3): 629- 632.

[17] 郭繼勛, 祝廷成. 羊草草原土壤微生物的數(shù)量和生物量. 生態(tài)學(xué)報, 1997, 17(1): 78- 82.

[18] 賈夏, 董歲明, 周春娟.微生物生態(tài)研究中Biolog Eco微平板培養(yǎng)時間對分析結(jié)果的影響. 應(yīng)用基礎(chǔ)與工程科學(xué)學(xué)報, 2013, 21(1): 10- 19.

[19] 王光華, 劉俊杰, 齊曉寧, 金劍, 王洋, 劉曉冰. Biolog和PCR-DGGE技術(shù)解析施肥對德惠黑土細菌群落結(jié)構(gòu)和功能的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(1): 220- 226.

[20] 董立國, 袁漢民, 李生寶, 袁海燕, 潘占兵. 玉米免耕秸稈覆蓋對土壤微生物群落功能多樣性的影響. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2010, 19(2): 444- 446.

[21] 曹成有, 姚金冬, 韓曉姝, 張穎. 科爾沁沙地小葉錦雞兒固沙群落土壤微生物功能多樣性. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011, 22(9): 2309- 2315.

[22] 李驍, 王迎春. 土壤微生物多樣性與植物多樣性. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2006, 37(6): 708- 713.

[23] Sulkava P, Huhta V. Habitat patchiness affects decomposition and faunal diversity: a microcosm experiment on forest floor. Oecologia, 1998, 116(3): 390- 396.

[24] 張海芳, 李剛, 宋曉龍, 劉紅梅, 張靜妮, 楊殿林, 趙樹蘭, 多立安. 內(nèi)蒙古貝加爾針茅草原不同利用方式土壤微生物功能多樣性. 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(5): 1143- 1149.

[25] Zhang Q C, Shamsi I H, Xu D T, Wang G H, Lin X Y, Jilani G, Hussain N, Chaudhry A N. Chemical fertilizer and organic manure inputs in soil exhibit a vice versa pattern of microbial community structure. Applied Soil Ecology, 2012, 57: 1- 8.

[26] Waid J S. Does soil biodiversity depend upon metabolic activity and influences? Applied Soil Ecology, 1999, 13: 151- 158.

[27] Jones D L, Nguyen C, Finlay R D. Carbon flow in the rhizosphere: carbon trading at the soil-root interface. Plant and Soil, 2009, 321(1/2): 5- 33.

[28] 畢江濤, 賀達漢. 植物對土壤微生物多樣性的影響研究進展. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2009, 25(9): 244- 250.

[29] Grayston S J, Wang S Q, Campbell C D, Edwards A C. Selective influence of plant species on microbial diversity in the rhizosphere. Soil Biology Biochemistry, 1998, 30(3): 369- 378.

[30] Zak D R, Holmes W E, White D C, Peacock A D, Tilman D. Plant diversity, soil microbial communities, and ecosystem function: are there any links? Ecology, 2003, 84(8): 2042- 2050.

[31] Fierer N, Bradford M A, Jackson R B. Toward an ecological classification of soil bacteria. Ecology, 2007, 88(6): 1354- 1364.

[32] Read D J, Perez-Moreno J. Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystems-a journey towards relevance? New Phytologist, 2003, 157(3): 475- 492.

[33] Liu Z F, Fu B J, Zheng X X, Liu G H. Plant biomass, soil water content and soil N: P ratio regulating soil microbial functional diversity in a temperate steppe: A regional scale study. Soil Biology & Biochemistry, 2010, 42(3): 445- 450.

Utilization of carbon sources by soil microbial communities of four plant functional groups in Songnen Steppe

QU Tongbao, WANG Chengyu, PANG Sina, ZHANG Jianfeng*

JilinAgriculturalUniversity,Changchun130118,China

The soil physical-chemical properties and the soil microbial functional diversity for carbon source utilization may vary depending on plant functional groups and be susceptible to soil surface disturbance. The objective of this study was to assess the effect of plant functional groups on the potential activities of soil microbial communities and to evaluate the association with soil properties under different plant functional groups (grass,Leymuschinensis, forb, and legume) in Songnen steppe. Soil samples were collected in August 2011. Physiological profiles (CLPP) (Biolog EcoplatesTM) at community levels were measured for each plot to determine the capability of soil microorganisms in utilizing 31 types of carbon source. Furthermore, soil physiochemical properties (pH, electrical conductivity [EC], soil water [SW], soil organic carbon [SOC], total nitrogen [TN], and C∶N ratio [C/N]) were determined in rhizosphere soil under different plant functional groups.The results showed that carbon source utilization and microbial metabolic activity increased with time from 36 to 180 hours. There was a significant difference in the soil microbial community structure among plant functional groups. Significant difference was observed in AWCD (the average well color development) (P<0.001), Shannon-Wiener index (P<0.001), richness (P= 0.005) and Pielou evenness index (P<0.001), and they were significantly higher for grass than other functional groups at the latest stage of incubation (P<0.01). Carbon source utilization was highest for microbial community under grasses, and it was lowest under forbs. The difference in microbial community structure may result in the difference in utilization of the six types of carbon sources. Grasses andLeymuschinensishad higher utilization ability for sugar, amino acids, carboxylic acids, and polymers, and legumes had higher utilization ability for carbon sources except for carboxylic acids. Forbs had highest utilization ability for phenolic compounds but had lower utilization ability for other carbon sources. SOC and TN of the soil were closely associated with the value of AWCD, Shannon-Wiener index, Richness and Pielou evenness index, and EC of the soil was associated with AWCD and richness, while the effect of SW, pH, and C/N were not significant. For further determination of microbial communities under different plant functional groups, Biolog data after 180 h were subjected to redundancy analysis (RDA), and the results showed that TN, SOC, and EC were the most important indices to represent soil quality under the four plants functional groups in this steppe. Carbon source utilization of soil microbial function changed among the four plant functional groups as follows: grass >Leymuschinensis> legume > forb. This result will improve the understanding of the underground carbon cycle and will benefit the grassland management in Songnen steppe by providing a scientific guide for preservation and improvement of soil quality, soil fertility, and nutrient use efficiency, and for enhancing protection of the ecological environment.

soil microbial; plant functional groups; diversity; Songnen steppe; Biolog-Eco

國家自然科學(xué)基金重點項目(31230012); 中國博士后科學(xué)基金項目(20110491286)

2013- 11- 12;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201311132727

*通訊作者Corresponding author.E-mail: 419730800@qq.com

曲同寶, 王呈玉, 龐思娜, 張建峰.松嫩草地4種植物功能群土壤微生物碳源利用的差異.生態(tài)學(xué)報,2015,35(17):5695- 5702.

Qu T B, Wang C Y, Pang S N, Zhang J F.Utilization of carbon sources by soil microbial communities of four plant functional groups in Songnen Steppe.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5695- 5702.